Эквирум
| Эквирум Временный диапазон:
| |
|---|---|
| |
| Урекис Ван | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариота |
| Королевство: | Животное |
| Филум: | Аннелида |
| Клада : | Плейстоннейда |
| Клада : | Сидячий |
| Подкласс: | Эквирум Ньюби, 1940 [ 2 ] [ 3 ] |
| Подразделение | |
| |
Echiura , представляют собой , или Spoon Wrums небольшую группу морских животных . После того, как они рассматриваются как отдельный тип , они теперь считаются принадлежащими к Аннелиде . Аннелиды, как правило, имеют свои тела, разделенные на сегменты , но эхиураны вторично потеряли свою сегментацию. Большинство эхиуранов живут в норах в мягком осадках на мелководье, но некоторые живут в расщелинах скал или под валунами, а также есть глубокие морские формы. Было описано более 230 видов. [ 4 ] Ложковые черви являются цилиндрическими животными с мягким телом, обычно обладающими неподходящим хоботками , который можно свернуть в форму совка для кормления. У некоторых видов хоботок похож на ленту, длиннее ствола и может иметь раздвоенный кончик. Ложковые черви варьируются по размеру от длины менее чем на сантиметр до более чем метра.
Большинство из них являются кормушками, собирая детрит с морского пола. Окаменелости этих червей редко встречаются, а самый ранний известный образцы ископаемых из среднего ордовика .
Таксономия и эволюция
[ редактировать ]Spoonworm Echiurus Echiurus был впервые описан прусским натуралистом Питером Саймоном Палласом в 1766 году; Он поместил его в род Земли Червяка Lumbricus . [ 5 ] В середине девятнадцатого века была размещена Эхиура вместе с Сипункулой и Приапулидой , в ныне несуществующем классе Гефиреа (то есть «мост») в Аннелиде, потому что считалось, что они обеспечивали связь между аннелидами и голотуриями . [ 6 ] В 1898 году Седжвик поднял сипункулиды и приапулиды до статуса филома, но считал, что эхиуроиды являются классом Аннелиды. [ 7 ] В начале 1900 -х годов биолог по имени Джон Стэнтон Уайтт посвятил свою трудовую жизнь изучать эхиураны и классифицировать многие из его различных видов. В 1940 году, после того, как американский морской биолог WW Newby изучил эмбриологию и развитие Urechis Caupo , он поднял группу до статуса филома. [ 2 ]
Считается, что они универсально представляют производных Аннелид червей ; Таким образом, их предки были сегментированными червями, но эхиураны вторично потеряли свою сегментацию. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] Их предполагаемая сестринская группа - это Capitellidae . [ 12 ]
Не имея твердых частей, эти черви редко встречаются как окаменелости. Одним из самых старых известных однозначных примеров является Coprinoscolex Ellogimus из ископаемых слоев Мазон -Крик в Иллинойсе, начиная с среднего Пенсильванского периода. Это демонстрирует хоботок, сигарную форму и запутанную кишку, и показывает, что в то время эхиураны были не сегментированными и были по существу похожими на современные формы. [ 13 ] Тем не менее, U-образные окаменелости , которые могли быть эхиораном, были найдены, начиная кембрий с [ 14 ] и ордовиксский вид талассматида под названием Llwygarua Suzannae был найден в Castle Bank Lagerstätte.
Анатомия
[ редактировать ]Ложковые черви варьируются по размеру от гигантской икеды таениоиды , длиной почти 2 м (7 футов), а его хоботок расширился, до минутной лиссомимы , составляя всего 1 см (0,4 дюйма). [ 15 ] Их тела, как правило, цилиндрические с двумя более широкими областями, разделенными более узкой областью. есть большой удлиненный хоботок Перед ртом в форме совка, который дает животным их общее название. Этот хоботок напоминает арахисовые черви , но его нельзя втянуть в тело. мозг и может быть гомологичен простомию Он содержит других аннолидов. [ 16 ] Хоботок имеет покрасные поля и канавку на вентральной поверхности. Дистальный конец иногда разднулся. Хоботок может быть очень длинным; В случае японских видов икеды таениоиды , хоботок может составлять 150 сантиметров (59 дюймов) длиной, в то время как организм составляет всего 40 сантиметров (16 дюймов). Даже меньшие виды, такие как Bonellia, могут иметь хоботок длиной в метр (двор). Хоботок используется в основном для кормления. Дыхание происходит через хоботок и стенку тела, с некоторыми более крупными видами, также использующими ирригацию клоакального орошения. В этом процессе вода перекачивается в заднюю часть кишечника через задний ход через задний проход. [ 15 ] [ 17 ]
По сравнению с другими аннолидами, эхиураны имеют относительно мало щетинок (щетинки). У большинства видов есть только два, расположенные на нижней стороне тела сразу за хоботком, и часто подключались. В других, таких как Echiurus , есть также дальнейшие щетинки возле заднего конца животного. В отличие от большинства аннелидов, взрослые эхиураны не имеют следов сегментации. [ 16 ] Большинство эхиуранов - тусклый серый или коричневый, но несколько видов более ярко окрашены, такие как полупрозрачные зеленые пелод . [ 18 ]
Стенка тела мускулистая. Он окружает большой колом , который приводит к длинной петлевой кишечнике с задним проходом на заднем кончике тела. [ 19 ] Кишечный кишечник сильно спираль, что дает ему значительную длину по отношению к размеру животного. Пара простой или разветвленной дивертикулы подключена к прямой кишке . Они выложены многочисленными минутными ресничными воронками, которые открываются непосредственно в полость тела, и предполагаются, что являются выводными органами. [ 16 ] Хоботок имеет небольшую целомическую полость, отделенную от основного целома с помощью перегородки . [ 15 ]
Эхиураны не имеют отдельной респираторной системы, поглощая кислород через стенку тела как ствола, так и хоботки, а также через клоаку у уречи . [ 15 ] Хотя некоторым видам не хватает сосудистой системы крови, где она присутствует, это напоминает другие аннолиды. Кровь по существу бесцветна, хотя некоторые клетки, содержащие гемоглобин, присутствуют в целомической жидкости основной полости тела. Там может быть где -то от одного до более ста метанефридий для выделения азотистых отходов, которые обычно открываются рядом с передним концом животного. [ 16 ] Нервная система состоит из мозга вблизи основания хоботка, и вентрального нервного шнура, проходящего по длине тела. Помимо отсутствия сегментации, это аналогичное расположение с другими аннолидами. Эхиураны не имеют никаких глаз или других отчетливых органов смысла, [ 16 ] Но предполагается, что хоботок имеет тактильную сенсорную функцию. [ 18 ]
Распределение и среда обитания
[ редактировать ]
Эхиураны являются исключительно морскими, а большинство видов живут в Атлантическом океане. Они в основном инфунал , занимающие норы на морском дне, либо в нижней части литоральной зоны , либо в мелководье ( например, роды эхиурус , уречи и икеда ). [ 18 ] Другие живут в отверстиях в коралловых головах и в расщелинах рок. Некоторые из них встречаются в глубоких водах, в том числе на абиссала глубине ; Фактически, более половины 70 видов в Bonelliidae живут ниже 3000 м (10 000 футов). [ 15 ] Они часто собираются в отложениях с высокими концентрациями органического вещества. Один вид, Lissomyema Mellita , который живет у юго -восточного побережья США, обитает в тестах (экзоскелет) мертвых песчаных долларов . Когда червь очень маленький, он входит в тест, а затем становится слишком большим, чтобы уйти. [ 20 ]
была обнаружена Spoon Listriolobus Pelodes В 1970 -х годах на континентальном шельфе в Лос -Анджелесе в размере до 1500 на квадратный метр (11 квадратных футов) вблизи канализации . [ 21 ] Захват и кормление этих червей взбила и аэрировала отложения и способствовала сбалансированной экосистеме с более разнообразной фауной , чем в этом сильно загрязненном районе. [ 21 ]
Поведение
[ редактировать ]Червь ложки может двигаться по поверхности, расширяя свой хоботок и захватывая какой -то объект, прежде чем вытянуть его тело вперед. Некоторые черви, такие как Echiurus , могут полностью покинуть субстрат , плавая с помощью хоботка и сокращений стенки тела. [ 22 ]
Поведение копания было изучено в Echiurus echiurus . При отрыве, хоботок поднимается и складывается задом наперед и не играет никакой роли в процессе копания. Передняя часть ствола в форме клина и толкается вперед, причем два передних хаете (хитиновые щетины) въехали в осадок. Затем задний конец ствола нарисован вперед, а задние хатэ закрепляют его на месте. Эти маневры повторяются, и червь медленно раскачивается вперед и вниз. Для того, чтобы червь исчезнул от обзора, требуется около сорока минут. Нора спускается по диагонали, а затем выравнивается, и это может быть метр или задолго до того, как поднимается вертикально к поверхности. [ 23 ]
Ложковые черви, как правило, являются вредными , расширяющими гибкий и мобильный хоботок и собирают органические частицы, которые находятся в пределах досягаемости. Некоторые виды могут расширить хоботок в десять раз достигнув доны. Хоботок перемещается в результате действия ресничек на нижней (вентральной) поверхности «ползучим» вперед. Когда встречаются частицы пищи, стороны сгибания хоботка с образованием ресничного канала. [ 15 ]
Такой червь, такой как Echiurus , живущий в осадке, расширяет свой хоботок от обода своей норы с вентральной стороной на подложке. Поверхность хоботка хорошо оборудована слизистыми железами, к которым прилипают частицы пищи. Слизь объединяется в болюсы ресничками , и они передаются вдоль кормления ресничек в рот. Хоботок периодически выводится в нору, а затем расширяется в другом направлении. [ 18 ]
Urechidae , другая группа жителей труб, стала фидерами фильтров . [ 24 ] Он имеет короткий хоботок и кольцо слизистых желез в передней части его тела. Он расширяет свою мускулистую стенку тела, чтобы положить кольцо слизи на стену норы, а затем отступает назад, излучая слизь по мере ее появления и вращая сеть слизи. Затем он протягивает воду через нору путем перистальтических сокращений , а частицы пищи прилипают к сети. Когда это достаточно засорено, ложка червя движется вперед вдоль своей норы, пожирающей сеть и захваченных частиц. Затем этот процесс повторяется, и в области богатой питательными веществами может занять всего несколько минут. Большие частицы вытягиваются из сетки и едят другие беспозвоночные, живущие комменно в норе. Обычно они включают маленький краб , масштабный червь и часто рыбу, скрывающуюся прямо в заднем входе. [ 18 ]
Ochetostoma Erythrogrammon получает пищу с помощью другого метода. Он имеет две вертикальные норы, соединенные горизонтальными. Растягивая свой хоботок через подложку, он стягивает материал в рот, прежде чем разделять съедобные частицы. Он может значительно удлинить хоботок, изучая новые области и периодически изменяет свою ориентацию в норе, чтобы использовать задний вход для подачи. [ 25 ] Другие ложек -черви живут скрытыми в скале, пустых снарядах гастропод, тестах на песочные доллары и подобные места, протягивая их хобочники в открытую воду для кормления. [ 19 ] Некоторые из них являются мусорщиками или детритоядными, в то время как другие являются графиками интерфейса, а некоторые - кормушки для подвески . [ 26 ]
В то время как хоботок червя вспышки на поверхности находится на поверхности, он подвергается риску хищничества благодаря рыбе. У некоторых видов хоботок будет аутотомиз (разрыв) в случае атаки, а червь будет регенерировать хоботок в течение нескольких недель. [ 18 ] В исследовании в Калифорнии было обнаружено, что одним из наиболее часто встречающихся пищевых предметов леопардовой акулы является червя, пробивая трубку ( уречи, Caupo ), который он извлекал из осадка путем всасывания. [ 27 ]
Размножение
[ редактировать ]Эхиураны диологические , с отдельными мужчинами и женщинами. Гонады выпускают связаны с брюшной мембраной, выстилающей полость тела, в которую они гаметы . Сперматозоиды и яйца завершают их созревание в полости тела, прежде чем храниться в генитальных мешках, которые являются специализированной метанефридией. Во время нереста, генитальные мешки сжимаются, а гаметы сжимаются в толще воды через поры на вентральной поверхности червя. Удобрение является внешним. [ 16 ]
Удобрение является внутренним в сексуальном диморфическом порядке Bonelliida, в котором есть карликовые мужчины, живущие внутри женщины. Члены Ордена Echiurida имеют внешнее оплодотворение и являются сексуальными мономорфными. [ 28 ] [ 29 ]
для свободно плавающего трохофора Уплотненные яйца вы цепляются в личинки . У некоторых видов личинка кратко разрабатывает сегментированное тело, прежде чем превратиться в план тела взрослого, поддерживая теорию, которую эхиураны эволюционировали из сегментированных предков, напоминающих более типичные аннелиды. [ 16 ]
Виды Bonellia viridis , также примечательный для возможных антибиотических свойств бонеллина , зеленого химического вещества в его коже, необычны благодаря его чрезвычайному половому диморфизму . Женщины, как правило, 15 см (6 дюймов) по длине тела, исключая хоботок, но мужчины имеют длину всего от 1 до 3 мм (от 0,04 до 0,12 дюйма) и проводят их взрослой жизнью в матке женщины. [ 16 ]
Кулинарное использование
[ редактировать ]
Ложковые черви едят в Восточной и Юго -Восточной Азии. В Южной Корее черви для владельцев жителей ( Urechis unicinctus ) известны как Gaebul (개불). Эти черви очень ценные и часто доступны на рынках и киосках, нарезаны и подаются в сыром виде в сочетании с сырым морским огурцом , морским белком и морским ежом , одетый с соусом чили и соевым соусом . [ 30 ] Они также едят как ферментированный продукт, известный как Gaebul-Jeot . [ 31 ]
Список семей
[ редактировать ]По данным Всемирного реестра морских видов : [ 3 ]
- Подряд BONELLIIDA [ 32 ]
- Семейство Bonelliidae Lacaze-Duthiers, 1858
- Семейство Ikedidae Bock, 1942
- Подряд Эхиурида [ 33 ]
- Семейство echiuridae Quatrefages, 1847
- Семейство Thalassematidae Forbes & Goodsir, 1841
- Family Urechidae Fisher & Macginitie, 1928
-
Червь семьи Bonelliidae -
Ochetostoma erythrogrammon , Family Echiuridae -
Arhynchite Hayaoi , семейство Thalassematidae -
Ureis Unicinctus , семейный урехиды
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Боттинг, Джозеф; Мьюр, Люси (2023). «Эхиуранские черви из среднего ордовикского замок Банк Биота Уэльса, Великобритания» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 68 doi : 10.4202/app.01107.2023 .
- ^ Jump up to: а беременный "Spoon Worm" . Britannica.com . Получено 9 марта 2019 года .
- ^ Jump up to: а беременный Танака, Масацу (2017). "Эчиура" . Черви . Мировой реестр морских видов . Получено 17 февраля 2019 года .
- ^ Zhang, Z.-Q. (2011). «Биоразнообразие животных: введение в классификацию более высокого уровня и таксономическое богатство» (PDF) . Zootaxa . 3148 : 7–12. doi : 10.11646/Zootaxa.3148.1.3 . Архивировано (PDF) из оригинала на 2022-10-09.
- ^ Танака, Масацу (2017). « Echiurus echiurus (Pallas, 1766)» . Черви . Мировой реестр морских видов . Получено 17 февраля 2019 года .
- ^ Банта, WC; Райс, я (1970). «Ответка Среднего Камбрийского сланцевого сланца Берджесса, Оттоия плодовиха » (PDF) . Материалы Международного симпозиума по биологии Сипункулаты и Эхиуры . 11 Архивировано из оригинала (PDF) 2012-03-12 . Получено 2019-02-17 .
- ^ Эльсберри, Уэсли Р. (10 июня 2006 г.). «Филум Эхиура» . Онлайн зоологи . Получено 17 февраля 2019 года .
- ^ Данн, CW; Hejnol, A.; Matus, DQ; Панг, К.; Браун, мы; Смит, СА; Seaver, E.; Rouse, GW; Obst, m.; Edgecombe, GD; Sørensen, MV; Хэддок, Шд ; Schmidt-rhaesa, A.; Окусу, а.; Кристенсен, юань; Wheeler, WC; Martindale, MQ; Giribet, G. (2008). «Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение животного дерева жизни». Природа . 452 (7188): 745–749. Bibcode : 2008natur.452..745d . doi : 10.1038/nature06614 . PMID 18322464 . S2CID 4397099 .
- ^ Bourlat, S.; Нильсен, C.; Economou, A.; Телфорд М. (2008). «Тестирование новой филогения животных: молекулярный анализ на уровне филома животного царства». Молекулярная филогенетика и эволюция . 49 (1): 23–31. doi : 10.1016/j.ympev.2008.07.008 . PMID 18692145 .
- ^ Ударил, th; Пол, C.; Hill, N.; Hartmann, S.; Hösel, C.; Kube, M.; Lieb, B.; Мейер, А.; Tiedemann, R.; Purchke, GN; Bleidorn, C. (2011). «Филогеномный анализ разворачивает эволюцию Annelid». Природа . 471 (7336): 95–98. Bibcode : 2011natur.471 ... 95S . doi : 10.1038/nature09864 . PMID 21368831 . S2CID 4428998 .
- ^ Ударил, th; Schult, N.; Kusen, T.; Хикман, Е.; Bleidorn, C.; MCHUGH, D.; Халаннич, К.М. (2007). «Аннелидская филогения и статус сипунулы и эхиуры» . BMC Эволюционная биология . 7 : 57. DOI : 10.1186/1471-2148-7-57 . PMC 1855331 . PMID 17411434 .
- ^ Тилик, Экин; Lehrke, Janina; Bartolomaeus, Thomas; Колган, Дональд Джеймс (3 марта 2015 г.). «Гомология и эволюция Chaetae в Echiura (Annelida)» . Plos один . 10 (3): E0120002. BIBCODE : 2015PLOSO..1020002T . doi : 10.1371/journal.pone.0120002 . PMC 4348511 . PMID 25734664 .
- ^ Джонс, Д.; Томпсон, Ида (1977). «Эхиура из Пенсильванской фауны Эссекса Северного Иллинойса». Летая . 10 (4): 317. DOI : 10.1111/J.1502-3931.1977.tb00627.x .
- ^ «Введение в эхиуру» . Калифорнийский музей палеонтологии . Получено 7 марта 2019 года .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Рупперт, Эдвард Э.; Fox, Richard, S.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7 -е издание . Cengage Learning. С. 490–495. ISBN 978-81-315-0104-7 .
{{cite book}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 870–873. ISBN 0-03-056747-5 .
- ^ Туонен, Роб (2012). «Часть 6: Филам Сипункула и Филам Аннелида» . Руководство по рифере по зоологии беспозвоночных . Архивировано из оригинала 26 августа 2012 года . Получено 10 ноября 2012 года .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Стены, Джерри Дж. (1982). Энциклопедия морских беспозвоночных . TFH Publications. С. 262–267 . ISBN 0-86622-141-7 .
- ^ Jump up to: а беременный Felty Light, Sol (1954). Смешанные беспозвоночные на побережье Центральной Калифорнии . Калифорнийский университет. п. 108. ISBN 9780520007505 Полем Получено 30 ноября 2011 года .
- ^ Conn, HW (1886). «История жизни Талассема Меллита ». Шпилька Биол. Лаборатория Johns Hopkins Univ. : 1884–1887.
- ^ Jump up to: а беременный Стулл, Джанет К.; Хейдок, С.Ирвин; Монтань, Дэвид Э. (1986). «Влияние Listiolobus pelodes (Echiura) на бентические общины и отложения прибрежного шельфа, модифицированные крупным калифорнийским сбросом сточных вод». Устье, прибрежная и шельфская наука . 22 (1): 1–17. Bibcode : 1986ecss ... 22 .... 1S . doi : 10.1016/0272-7714 (86) 90020-x .
- ^ Шипли, Артур Эверетт (1911). . В Чисхолме, Хью (ред.). Encyclopædia Britannica . Тол. 08 (11 -е изд.). Издательство Кембриджского университета. С. 882–883.
- ^ Коулз, Дэйв (2005). « Echiurus echiurus subspecies alaskanus fisher, 1946» . Беспозвоночные моря Салиш . Получено 18 февраля 2019 года .
- ^ Пищевая композиция симбиотического краба Pinxaa Rathbunae Sakai Sakai, 1934 (Brachyura: Brachyura) из Burrows of Spon Worm urechis Unicasche, 1881 (Echiurida: Urechidae) в заливе Воск в Японии.
- ^ Чуан, Ш.Х. (1962). «Механизм кормления Echiuroid, Ochetostoma Erythrogrammon Leuckart & Rueppell, 1828» . Биологический бюллетень . 123 (1): 80–85. doi : 10.2307/1539504 . JSTOR 1539504 .
- ^ Ван дер Ланд, Джейкоб (2004). "Echiuroidea" . Черви . Мировой реестр морских видов . Получено 30 ноября 2011 года .
- ^ Tallent, LG (1976). «Привычки еды леопардовой акулы, Triakis Semifasciata, в Элкхорн Слау, залив Монтерей, Калифорния» . Калифорнийская рыба и игра . 62 (4): 286–298.
- ^ Гото, Рютаро (июнь 2016 г.). «Комплексная молекулярная филогения ложек -червей (Echiura, Annelida): последствия для морфологической эволюции, происхождение мужчин карликов и сдвиг среды обитания» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 99 : 247–260. Bibcode : 2016molpe..99..247g . doi : 10.1016/j.ympev.2016.03.003 . PMID 26975690 .
- ^ Goto, R.; Okamoto, T.; Ишикава, H.; Hamamura, Y.; Като, М. (2013). «Молекулярная филогения эхиоранских червей (Phylum: Annelida) выявляет эволюционный паттерн режима кормления и полового диморфизма» . Plos один . 8 (2): E56809. BIBCODE : 2013PLOSO ... 856809G . doi : 10.1371/journal.pone.0056809 . PMC 3572977 . PMID 23457618 .
- ^ Браун, Николас; Эдди, Стив (2015). Эхинодерма аквакультура . Уайли. п. 60. ISBN 978-1-119-00585-8 .
- ^ Kun-Young Park; Дэ Янг Квон; Ки выиграл Ли; Sunmin Park (2018). Корейские функциональные продукты: состав, обработка и польза для здоровья . CRC Press. п. 232. ISBN 978-1-351-64369-6 .
- ^ Танака, Масацу (2017). "Bonelliida" . Черви . Мировой реестр морских видов . Получено 9 марта 2019 года .
- ^ Танака, Масацу (2017). «Эхиурида» . Черви . Мировой реестр морских видов . Получено 9 марта 2019 года .
