Микробиальные сообщества морского льда

Микробные сообщества морского льда ( SIMCO ) относятся к группам микроорганизмов, живущих внутри и на границе раздела морского льда на полюсах. Ледяная матрица, в которой они обитают, имеет сильные вертикальные градиенты солености, освещенности, температуры и питательных веществ. На химический состав морского льда больше всего влияет соленость рассола, которая влияет на pH и концентрацию растворенных питательных веществ и газов. Рассол , образующийся при таянии морского льда, создает в морском льду поры и каналы, в которых могут жить эти микробы. В результате этих градиентов и динамических условий более высокая численность микробов обнаруживается в нижнем слое льда, хотя некоторые из них обнаруживаются в среднем и верхнем слоях. Несмотря на такую крайнюю изменчивость условий окружающей среды, таксономический состав сообщества имеет тенденцию оставаться постоянным в течение всего года, пока не растает лед. ^{[ 1 ]}

Большая часть знаний о разнообразии сообществ морского льда получена благодаря генетическому анализу и секвенированию нового поколения . Как в Арктике, так и в Антарктике Alphaproteobacteria , Gammaproteobacteria и Flavobacteriia распространенными классами бактерий являются . Большинство морских ледяных архей принадлежат к типу Nitrososphaerota, тогда как большинство протистов принадлежит к одной из трех супергрупп: Alveolata , Stramenopile и Rhizaria . Численность живых клеток внутри и на морском льду колеблется от 10 ⁴-10 ⁸ клеток/мл. ^{[ 1 ]} Эти микробные сообщества играют значительную роль в микробном цикле, а также в глобальных биогеохимических циклах . Сообщества морского льда важны, поскольку они обеспечивают источник энергии для более высоких трофических уровней , способствуют первичному производству и обеспечивают чистый приток углерода в океаны на полюсах. ^{[ 2 ]}

среда обитания

Матрица морского льда: химические и физические свойства

Образование морского льда и физические свойства

Осеннее понижение температуры атмосферы в Арктике и Антарктике приводит к образованию поверхностного слоя кристаллов льда, называемого ледяным налетом . Смесь солей, питательных веществ и растворенных органических веществ (РОВ), известная как рассол, выбрасывается, когда ледяной налет затвердевает, образуя морской лед. Рапа проникает сквозь ледяной покров и создает сеть каналов и пор. В результате этого процесса образуется первоначальная полутвердая матрица толщиной примерно 1 метр с сильными градиентами температуры, солености, света и питательных веществ. ^{[ 3 ]}

Поскольку утолщение морского льда в зимние месяцы приводит к выбрасыванию большего количества солей из ледяного песка, температура воздуха сильно и отрицательно коррелирует с соленостью рассола. Температура границы раздела морской лед-морская вода поддерживается на уровне точки замерзания морской воды (~ 1,8 ° C), в то время как граница раздела морской лед-воздух в большей степени отражает текущую температуру атмосферы. ^{[ 4 ]} Соленость рассола может увеличиться до 100 PSU, когда температура морского льда достигает примерно 3 ° C ниже точки замерзания морской воды. ^{[ 5 ]} Зимой температура рассола обычно колеблется от -1,9 до -6,7 °C. ^{[ 6 ]} Температура морского льда колеблется в зависимости от освещенности и температуры атмосферы, но также меняется в зависимости от объема снегопада. Накопление снега на ледяном покрове в сочетании с суровыми атмосферными условиями может привести к образованию слоя снежного покрова, который поглощает УФ-излучение и обеспечивает изоляцию нижнего слоя льда. Таким образом, доля излучения, достигающего матрицы морского льда, также контролируется количеством снегопада и варьируется от <0,01% до 5% в зависимости от толщины и плотности снежного покрова. ^{[ 4 ]}

Морозные цветы, растущие на морском льду в Арктике.

Поверхность морского льда также позволяет образовывать морозные цветы , которые имеют свои уникальные микробные сообщества. ^{[ 1 ]}

Виды углерода, питательные вещества и газы

Колебания солености рассола, которые контролируются атмосферными температурами, являются самым влиятельным фактором на химию матрицы морского льда. Растворимость углекислого газа и кислорода , двух биологически важных газов, снижается в растворах с более высокой соленостью. Это может привести к гипоксии в регионах с высокой гетеротрофной активностью матрицы морского льда. В регионах с высокой фотосинтетической активностью часто наблюдается внутреннее истощение неорганических соединений углерода и гипероксия . Эти условия могут привести к повышению pH рассола и еще больше способствовать созданию экстремальной окружающей среды . высокими концентрациями РОВ и аммиака и низкими концентрациями питательных веществ . В этих условиях ледяная матрица часто характеризуется ^{[ 7 ]}

Высокая соленость рассола в сочетании с повышенным pH снижает скорость диффузии газов и неорганических питательных веществ в матрицу льда. ^{[ 6 ]} Концентрация питательных веществ, таких как нитраты , фосфаты и силикат, внутри матрицы морского льда во многом зависит от диффузионного притока из границы раздела морской лед-вода и в некоторой степени от атмосферных отложений на границе раздела морской лед-воздух. ^{[ 5 ]} Считается, что концентрация железа в ледяном покрове Южного океана регулируется количеством нового поступления железа во время образования льда и, как было показано, снижается в конце зимы. ^{[ 8 ]}

Химические свойства матрицы морского льда очень сложны и зависят от взаимодействия внутреннего биологического комплекса морского льда, а также внешних физических факторов. ^{[ 4 ]} Зимы обычно характеризуются умеренным уровнем кислорода, который сопровождается концентрациями питательных веществ и неорганического углерода, которые не ограничивают рост фитопланктона . Лето обычно характеризуется высоким уровнем кислорода, который сопровождается истощением питательных веществ и неорганического углерода. Из-за диффузионного взаимодействия с морской водой нижняя часть матрицы морского льда обычно характеризуется более высокими концентрациями питательных веществ. ^{[ 6 ]}

Колонизация

Микроорганизмы, присутствующие в поверхностной морской воде осенью, интегрируются в рассол во время образования льда. Небольшая часть первоначальной микробной популяции колонизирует ледяную матрицу, а остальная часть выводится с рассолом. ^{[ 5 ]} Исследования показали, что задержка микробов в морском льду может быть усилена за счет присутствия внеклеточных полимерных веществ /полисахаридов (EPS) на стенках рассольных каналов. ЭПС — это белки, экспрессируемые на клеточных стенках микроорганизмов, таких как водоросли . Они улучшают прилипание клеток к поверхностям и, если их найти в достаточной концентрации, считается, что они играют роль в привлечении других организмов, таких как микробы . ^{[ 5 ]}

Микроорганизмы, переносимые по воздуху, составляют значительную часть микробного поступления в матрицу льда. Микроорганизмы, находящиеся в море или в рассоле льда, могут попасть в падающий снег или в аэрозоли и впоследствии переноситься сильными ветрами, такими как дрейф западного ветра, вызывающий Антарктическое циркумполярное течение . Эти переносимые по воздуху микроорганизмы могут происходить из земной и морской среды , что способствует разнообразию SIMCO. ^{[ 5 ]}

Распределение

Пространственное распределение

Микробы, колонизирующие морской лед Антарктики , в конечном итоге внедряются в поровые пространства и рассоловые каналы ледяной матрицы, но также могут обитать на границе раздела лед-морская вода. ^{[ 9 ]} Поры в матрице теряют способность обменивать питательные вещества, РОВ и микроорганизмы с рассолом примерно при -5 °C. Это говорит о том, что антарктическое микробное сообщество находится в жидком состоянии вдоль ледяной матрицы осенью и весной и ограничено зимой. ^{[ 9 ]}

В Арктике рассолы также населены бактериями. Каналы размером менее 200 мкм представляют собой пространственное убежище с концентрацией микробного сообщества на 1-2 порядка выше, чем в остальной сети каналов. ^{[ 10 ]}

Как антарктический, так и арктический морской лед характеризуется сильными вертикальными градиентами солености, температуры, света, питательных веществ и РОВ. Было показано, что эти градиенты вызывают сильную вертикальную стратификацию бактериальных сообществ по всему слою льда. ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]} Численность микробов значительно снижается с глубиной в верхних и средних слоях льда, но не в нижних, что позволяет предположить, что большая часть прокариотического бактериального сообщества устойчива к экстремальным условиям окружающей среды. ^{[ 11 ]} Также было показано, что гетеротрофные бактерии более многочисленны в нижней части слоя льда в зонах большей концентрации водорослей, характеризующихся более высокими концентрациями РОВ и питательных веществ. ^{[ 12 ]}

Временное распределение

Временное распределение состава микробного сообщества в морском льду Антарктики и Арктики не демонстрирует значительной сезонной изменчивости, несмотря на экстремальные условия окружающей среды. Предыдущие исследования среды обитания морского льда показали, что состав SIMCO ранней осенью идентичен составу исходного сообщества морской воды. ^{[ 13 ]} Состав микробного сообщества, похоже, существенно не меняется осенью и зимой, несмотря на крайнюю изменчивость освещенности, температуры, солености и концентрации питательных веществ. Напротив, численность в SIMCO снижается в течение зимы, поскольку ресурсы становятся ограниченными. Исследования показали, что микроводоросли морского льда обеспечивают платформу и источник органических питательных веществ для роста бактерий, тем самым увеличивая разнообразие и численность сообщества. ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]} Также было доказано, что микробы производят внеклеточные полимерные вещества (ЭПС), которые помогают сохранять питательные вещества и выживать в условиях высокой солености и низких температур. ^{[ 5 ]}

Увеличение уровня освещенности поздней весной способствует фотосинтезу ледяных водорослей, что, в свою очередь, влияет на численность и состав микробного сообщества. Хотя большая часть морского ледяного покрова в Антарктике и Арктике тает поздней весной, многолетний морской лед иногда сохраняется, когда поздневесенние и летние температуры ниже средних. Это говорит о том, что некоторые микробные линии могли более эффективно адаптироваться к экстремальным условиям морского льда. На временную численность также могут влиять толщина годового ледяного покрова и сезонные колебания температуры. Было показано, что толщина ледяного покрова регулирует микробную продукцию и температуру ледяной матрицы посредством слоевой изоляции. ^{[ 15 ]}

Состав сообщества

Большая часть информации о составе микробного сообщества морского льда поступает из таксономических маркерных генов 16S рибосомальной РНК и метагеномного анализа. ^{[ 9 ]} Секвенирование нового поколения позволило исследователям идентифицировать и количественно оценить микробные сообщества, а также получить более полное понимание их структуры.

Бактерии

Арктика

Метагеномные исследования арктического морского льда показывают классы Alphaproteobacteria, Gammaproteobacteria и Flavobacteria . роды Polaribacter , Psychrobacter , Psychroflexus и Flavobacterium В классе Flavobacteria наиболее распространены роды Glaciecola и Colwellia . . Среди гаммапротеобактерий наиболее распространены ^{[ 1 ]} В образцах арктического морского льда также были обнаружены бактерии следующих классов и типов: «Opitutae», Bacilli , « Cyanobacteria », Betaproteobacteria , Sphingobacteria и Aquiificota . ^{[ 1 ]}

Антарктика

Метагеномные исследования моря Росса демонстрируют высокую численность аэробных аноксигенных фототрофных бактерий в среде морского льда. ^{[ 16 ]} Показано, что эти специалисты в основном принадлежат к классу Alphaproteobacteria. Было показано, что роды класса Alphaproteobacteria включают Loktanella , Octadecabacter, Roseobacter , Sulfitobacter и Mmethylobacterium и согласуются с предыдущими филогенетическими анализами морского льда вокруг Антарктики. Исследование рибосомальной РНК SIMCO 16S на мысе Халлетт в Антарктике показало, что аэробные оксигенные фототрофные бактерии могут быть столь же многочисленными. ^{[ 17 ]}

Также было показано, что представители классов Gammaproteobacteria и Flaviobacteria широко распространены в ледяном матриксе и, таким образом, адаптированы к условиям морского льда. ^{[ 18 ]} Роды класса Gammaproteobacteria, обнаруженные в море Росса и вокруг антарктических вод, включают Colwellia , Marionomonas, Pseudoalteromonas и Psychrobacter. ^{[ 17 ]}^{[ 19 ]} отряды Chlamydiales и Verrucomicrobiales В микробном комплексе морского льда этих мест также были обнаружены . О преобладании гаммапротеобактерий в морском льду по всему миру сообщалось во многих исследованиях. Показано, что значительная часть идентифицированных в этих исследованиях SIMCO принадлежит к филотипам, ассоциированным с гетеротрофными таксонами. ^{[ 20 ]}

Хотя это дает исследователям представление о составе микробного сообщества морского льда Антарктики, существуют явные различия между местами в Южном океане. Эти сдвиги объясняются биологическими и физическими факторами воздействия. Эти факторы включают состав микробных сообществ, существовавших в момент образования морского льда, а также региональные погодные и ветровые режимы, влияющие на перенос снега и аэрозолей. ^{[ 21 ]}

Архея

Исследования субъединиц 16s рибосомальной РНК, обнаруженных в морском ледяном покрове залива Терра Нова, показали, что археи составляют ≤ 6,6% от общего числа прокариотических сообществ в этой среде. 90,8% этого сообщества архей принадлежало к типу Nitrososphaerota (ранее Thaumarchaeota), близкому родителю морских бактерий, окисляющих аммиак, тогда как Euryarchaeota . остальную часть сообщества составляли ^{[ 17 ]} Другие молекулярно-филогенетические анализы SIMCO не обнаружили никаких следов архейного домена. ^{[ 20 ]}

Протисты

Метагеномные исследования арктического морского льда с использованием 454 секвенирования 18S рДНК и 18S рРНК. Эти исследования показали доминирование трех супергрупп: Alveolata, Stramenophile и Rhizaria. Среди альвеолятов наиболее распространены инфузории и динофлагелляты . В группе Stramenophile большинство организмов были классифицированы как Bacillariophyceae . Наконец, большинство ризарианцев были отнесены к представителям Thecofilosea . ^{[ 2 ]}

Приспособление

Исследования показали, что высокие концентрации микробного криозащитного экзополимера в рассоле морского льда обнаружены (EPS). Было показано, что эти EPS коррелируют со стабильным составом микробного сообщества на протяжении всего зимнего сезона. ^{[ 9 ]} Считается, что они играют важную роль в условиях морского льда, выступая в качестве буфера и криозащитного средства от высокой солености и повреждения кристаллов льда. Считается, что эти экзополимеры представляют собой адаптацию микробов к низким температурам в экстремальных условиях. ^{[ 22 ]}

Микробы морского льда также выработали белки-антифризы , которые предотвращают образование кристаллов льда, которые могут повредить бактериальные мембраны. ^{[ 1 ]} Обычно эти белки богаты бета-листами, поскольку они предотвращают образование кристаллов льда. ^{[ 23 ]}

Метаболическое разнообразие

Роль в микробной петле

Бактерии во всех средах вносят свой вклад в микробную петлю , но роль микробных сообществ морского льда в микробной петле различается из-за быстро меняющихся условий окружающей среды, наблюдаемых в Арктике и Антарктике. Морские ледяные водоросли составляют 10–28% общей первичной продукции в покрытых льдом регионах Антарктики. ^{[ 24 ]} Микроводоросли являются жизненно важным источником питания для молоди зоопланктона, такой как антарктический криль Euphausia superba зимой. ^{[ 24 ]} РОВ, полученный из фототрофных микроводорослей, имеет решающее значение для микробной петли, поскольку служит субстратом для роста гетеротрофных бактерий. ^{[ 24 ]}

Микробная петля функционирует по-разному во льду по сравнению с олиготрофными или умеренными водами. Животные, обитающие в экстремальных полярных условиях, зависят от высокой продукции бактерий как источника пищи, несмотря на медленный оборот РОВ. ^{[ 25 ]} Микробное производство аммония в богатых нитратами водах Антарктики может обеспечить необходимые восстановители для фиксации азота, увеличивая первичную продуктивность фитопланктона, ограниченного светом. ^{[ 25 ]} Фитофлагелляты и диатомовые водоросли, обитающие в пелагической среде Антарктики, напрямую перевариваются одноклеточными травоядными. ^{[ 25 ]}

См. также

Морской микроорганизм

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Боэций, Антье; Анесио, Александр М.; Деминг, Джоди В.; Микуки, Джилл А.; Рэпп, Жозефина З. (1 ноября 2015 г.). «Микробная экология криосферы: морской лед и ледниковая среда обитания». Обзоры природы Микробиология . 13 (11): 677–690. дои : 10.1038/nrmicro3522 . ПМИД 26344407 . S2CID 20798336 .
^ Jump up to: ^а ^б Стечер, Анику; Нойгауз, Стефан; Ланге, Бенджамин; Фрикенхаус, Стефан; Бестери, Банк; Крот, Питер Г.; Валентин, Клаус (22 октября 2015 г.). «Оценка биоразнообразия протеста против морского льда в центральной части Северного Ледовитого океана на основе рРНК и рДНК» (PDF) . Европейский журнал психологии . 51 (1): 31–46. дои : 10.1080/09670262.2015.1077395 .
^ Эйкен, Хаджо (15 октября 1992 г.). «Профили солености морского льда Антарктики: полевые данные и результаты моделей». Журнал геофизических исследований: Океаны . 97 (С10): 15545–15557. Бибкод : 1992JGR....9715545E . дои : 10.1029/92jc01588 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Томас, Д.Н.; Дикманн, Г.С. (25 января 2002 г.). «Морской лед Антарктики — среда обитания экстремофилов» (PDF) . Наука . 295 (5555): 641–644. Бибкод : 2002Sci...295..641T . дои : 10.1126/science.1063391 . ПМИД 11809961 . S2CID 26237621 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Эверт, Марсела; Деминг, Джоди В. (28 марта 2013 г.). «Микроорганизмы морского льда: экологические ограничения и внеклеточные реакции» . Биология . 2 (2): 603–628. дои : 10.3390/biology2020603 . ПМЦ 3960889 . ПМИД 24832800 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Гляйтц, Маркус; Лофф, Майкл Рутгерс vd; Томас, Дэвид Н.; Дикманн, Герхард С.; Миллеро, Фрэнк Дж. (1995). «Сравнение летних и зимних концентраций неорганического углерода, кислорода и питательных веществ в рассоле морского льда Антарктики». Морская химия . 51 (2): 81–91. Бибкод : 1995Март..51...81Г . CiteSeerX 10.1.1.466.9673 . дои : 10.1016/0304-4203(95)00053-т .
^ Рисгаард, С.; Глуд, Р.Н.; Сейр, МК; Бендтсен Дж.; Кристенсен, ПБ (01 марта 2007 г.). «Перенос неорганического углерода во время роста и распада морского льда: углеродный насос в полярных морях» . Журнал геофизических исследований: Океаны . 112 (С3): C03016. Бибкод : 2007JGRC..112.3016R . дои : 10.1029/2006jc003572 .
^ Ланнузель, Дельфина; Шеманн, Вероника; де Йонг, Йерун; Паскер, Бенедикт; ван дер Мерве, Пирс; Массон, Флоренция; Тисон, Жан-Луи; Боуи, Эндрю (1 сентября 2010 г.). «Распределение растворенного железа в морском льду Антарктики: пространственная, сезонная и межгодовая изменчивость» . Журнал геофизических исследований: Биогеонауки . 115 (Г3): G03022. Бибкод : 2010JGRG..115.3022L . дои : 10.1029/2009jg001031 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Боуман, Джефф С. (13 октября 2015 г.). «Взаимосвязь между структурой бактериального сообщества морского льда и биогеохимией: синтез современных знаний и известных неизвестных» . Элемента: Наука об антропоцене . 3 : 000072. Бибкод : 2015EleSA...3.0072B . doi : 10.12952/journal.elementa.000072 .
^ Крембс, К; Грейдингер, Р; Шпиндлер, М. (1 января 2000 г.). «Последствия геометрии рассолных каналов и площади поверхности для взаимодействия симпатических организмов в арктическом морском льду». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 243 (1): 55–80. дои : 10.1016/S0022-0981(99)00111-2 .
^ Jump up to: ^а ^б Коллинз, Р. Эрик; Карпентер, Шелли Д.; Деминг, Джоди В. (1 декабря 2008 г.). «Пространственная неоднородность и временная динамика частиц, бактерий и пЭПС в арктическом зимнем морском льду». Журнал морских систем . 74 (3–4): 902–917. Бибкод : 2008JMS....74..902C . дои : 10.1016/j.jmarsys.2007.09.005 .
^ Jump up to: ^а ^б Коуи, Ром; Уильямс, Дж.Дж.; Маас, EW; Войлс, КМ; Райан, КГ (2 октября 2014 г.). «Микробные сообщества морского льда Антарктики демонстрируют отчетливые закономерности зонирования в ответ на субстраты, полученные из водорослей» . Водная микробная экология . 73 (2): 123–134. дои : 10.3354/ame01710 .
^ Jump up to: ^а ^б Коллинз, Р. Эрик; Рокап, Габриэль ; Деминг, Джоди В. (25 февраля 2010 г.). «Сохранение бактериальных и архейных сообществ в морском льду во время арктической зимы» . Экологическая микробиология . 12 (7): 1828–1841. Бибкод : 2010EnvMi..12.1828C . дои : 10.1111/j.1462-2920.2010.02179.x . ПМК 2916213 . ПМИД 20192970 .
^ МакГрат Гросси, Сара; Коттмайер, Стивен Т.; Салливан, CW (сентябрь 1984 г.). «Микробные сообщества морского льда. III. Сезонное обилие микроводорослей и связанных с ними бактерий, пролив Макмердо, Антарктида». Микробная экология . 10 (3): 231–242. Бибкод : 1984MicEc..10..231M . дои : 10.1007/bf02010937 . ПМИД 24221145 . S2CID 34304736 .
^ Эронен-Расимус, Эева; Лухтанен, Анне-Мари; Ринтала, Янне-Маркус; Делиль, Бруно; Дикманн, Герхард; Каркман, Антти; Тисон, Жан-Луи (октябрь 2017 г.). «Активное бактериальное сообщество связано с высокими концентрациями chl-a в антарктических зимних паковых льдах и свидетельствует о развитии анаэробного бактериального сообщества морского льда» . Журнал ISME . 11 (10): 2345–2355. Бибкод : 2017ISMEJ..11.2345E . дои : 10.1038/ismej.2017.96 . ПМК 5607376 . ПМИД 28708127 .
^ Кох, Эйлин Ю.; Фуа, Уильям; Райан, Кен Г. (1 декабря 2011 г.). «Аэробные аноксигенные фототрофные бактерии в морском льду и морской воде Антарктики». Отчеты по экологической микробиологии . 3 (6): 710–716. Бибкод : 2011EnvMR...3..710K . дои : 10.1111/j.1758-2229.2011.00286.x . ПМИД 23761361 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Коуи, Ребекка О.М.; Маас, Элизабет В.; Райан, Кен Г. (22 ноября 2011 г.). «Археальное разнообразие, обнаруженное в морском льду Антарктики» . Антарктическая наука . 23 (6): 531–536. Бибкод : 2011AntSc..23..531C . дои : 10.1017/s0954102011000368 . S2CID 21664639 .
^ Кох, Эйлин Ю.; Атамна-Исмаил, Ноф; Мартин, Эндрю; Коуи, Ребекка О.М.; Бежа, Одед; Дэви, Саймон К.; Маас, Элизабет В.; Райан, Кен Г. (сентябрь 2010 г.). «Протеородопсинсодержащие бактерии в антарктическом морском льду» . Прикладная и экологическая микробиология . 76 (17): 5918–5925. Бибкод : 2010ApEnM..76.5918K . дои : 10.1128/АЕМ.00562-10 . ПМЦ 2935036 . ПМИД 20601510 .
^ Бринкмейер, Робин; Книттел, Катрин; Юргенс, Ютта; Вейланд, Хорст; Аманн, Рудольф; Хельмке, Элизабет (ноябрь 2003 г.). «Разнообразие и структура бактериальных сообществ в паковых льдах Арктики и Антарктики» . Прикладная и экологическая микробиология . 69 (11): 6610–6619. Бибкод : 2003ApEnM..69.6610B . дои : 10.1128/АЕМ.69.11.6610-6619.2003 . ПМК 262250 . ПМИД 14602620 .
^ Jump up to: ^а ^б Браун, М.В.; Боуман, JP (май 2001 г.). «Молекулярное филогенетическое исследование микробных сообществ морского льда (SIMCO)». ФЭМС Микробиология Экология . 35 (3): 267–275. Бибкод : 2001FEMME..35..267B . дои : 10.1111/j.1574-6941.2001.tb00812.x . ПМИД 11311437 .
^ АРРИГО, Кевин Р.; Томас, Дэвид Н. (декабрь 2004 г.). «Крупномасштабное значение биологии морского льда в Южном океане». Антарктическая наука . 16 (4): 471–486. Бибкод : 2004AntSc..16..471A . дои : 10.1017/s0954102004002263 . S2CID 481701 .
^ Ходжсон, ЕК; Фридович И. (02.12.1975). «Взаимодействие супероксиддисмутазы бычьих эритроцитов с перекисью водорода: инактивация фермента». Биохимия . 14 (24): 5294–5299. дои : 10.1021/bi00695a010 . ПМИД 49 .
^ МУНОС, Патрисио А.; Маркес, Себастьян Л.; Гонсалес-Нило, Фернандо Д.; Маркес-Миранда, Валерия; Блейми, Дженни М. (7 августа 2017 г.). «Строение и применение белков-антифризов антарктических бактерий» . Заводы по производству микробных клеток . 16 (1): 138. дои : 10.1186/s12934-017-0737-2 . ПМК 5547475 . ПМИД 28784139 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Кох, Эйлин Ю.; Мартин, Эндрю Р.; Макминн, Эндрю; Райан, Кен Г. (22 октября 2012 г.). «Последние достижения и будущие перспективы микробной фототрофии в морском льду Антарктики» . Биология . 1 (3): 542–556. дои : 10.3390/biology1030542 . ПМК 4009807 . ПМИД 24832507 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Азам, Фарук; Смит, Дэвид К.; Холлибо, Джеймс Т. (16 декабря 2016 г.). «Роль микробной петли в пелагических экосистемах Антарктики» . Полярные исследования . 10 (1): 239–244. дои : 10.3402/polar.v10i1.6742 .

[Boetius_2015-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Боэций, Антье; Анесио, Александр М.; Деминг, Джоди В.; Микуки, Джилл А.; Рэпп, Жозефина З. (1 ноября 2015 г.). «Микробная экология криосферы: морской лед и ледниковая среда обитания». Обзоры природы Микробиология . 13 (11): 677–690. дои : 10.1038/nrmicro3522 . ПМИД 26344407 . S2CID 20798336 .

[Stecher_2015-2] Jump up to: ^а ^б Стечер, Анику; Нойгауз, Стефан; Ланге, Бенджамин; Фрикенхаус, Стефан; Бестери, Банк; Крот, Питер Г.; Валентин, Клаус (22 октября 2015 г.). «Оценка биоразнообразия протеста против морского льда в центральной части Северного Ледовитого океана на основе рРНК и рДНК» (PDF) . Европейский журнал психологии . 51 (1): 31–46. дои : 10.1080/09670262.2015.1077395 .

[3] Эйкен, Хаджо (15 октября 1992 г.). «Профили солености морского льда Антарктики: полевые данные и результаты моделей». Журнал геофизических исследований: Океаны . 97 (С10): 15545–15557. Бибкод : 1992JGR....9715545E . дои : 10.1029/92jc01588 .

[Thomas_2002-4] Jump up to: ^а ^б ^с Томас, Д.Н.; Дикманн, Г.С. (25 января 2002 г.). «Морской лед Антарктики — среда обитания экстремофилов» (PDF) . Наука . 295 (5555): 641–644. Бибкод : 2002Sci...295..641T . дои : 10.1126/science.1063391 . ПМИД 11809961 . S2CID 26237621 .

[Ewert_2013-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Эверт, Марсела; Деминг, Джоди В. (28 марта 2013 г.). «Микроорганизмы морского льда: экологические ограничения и внеклеточные реакции» . Биология . 2 (2): 603–628. дои : 10.3390/biology2020603 . ПМЦ 3960889 . ПМИД 24832800 .

[Gleitz_1995-6] Jump up to: ^а ^б ^с Гляйтц, Маркус; Лофф, Майкл Рутгерс vd; Томас, Дэвид Н.; Дикманн, Герхард С.; Миллеро, Фрэнк Дж. (1995). «Сравнение летних и зимних концентраций неорганического углерода, кислорода и питательных веществ в рассоле морского льда Антарктики». Морская химия . 51 (2): 81–91. Бибкод : 1995Март..51...81Г . CiteSeerX 10.1.1.466.9673 . дои : 10.1016/0304-4203(95)00053-т .

[7] Рисгаард, С.; Глуд, Р.Н.; Сейр, МК; Бендтсен Дж.; Кристенсен, ПБ (01 марта 2007 г.). «Перенос неорганического углерода во время роста и распада морского льда: углеродный насос в полярных морях» . Журнал геофизических исследований: Океаны . 112 (С3): C03016. Бибкод : 2007JGRC..112.3016R . дои : 10.1029/2006jc003572 .

[8] Ланнузель, Дельфина; Шеманн, Вероника; де Йонг, Йерун; Паскер, Бенедикт; ван дер Мерве, Пирс; Массон, Флоренция; Тисон, Жан-Луи; Боуи, Эндрю (1 сентября 2010 г.). «Распределение растворенного железа в морском льду Антарктики: пространственная, сезонная и межгодовая изменчивость» . Журнал геофизических исследований: Биогеонауки . 115 (Г3): G03022. Бибкод : 2010JGRG..115.3022L . дои : 10.1029/2009jg001031 .

[Bowman_2015-9] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Боуман, Джефф С. (13 октября 2015 г.). «Взаимосвязь между структурой бактериального сообщества морского льда и биогеохимией: синтез современных знаний и известных неизвестных» . Элемента: Наука об антропоцене . 3 : 000072. Бибкод : 2015EleSA...3.0072B . doi : 10.12952/journal.elementa.000072 .

[10] Крембс, К; Грейдингер, Р; Шпиндлер, М. (1 января 2000 г.). «Последствия геометрии рассолных каналов и площади поверхности для взаимодействия симпатических организмов в арктическом морском льду». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 243 (1): 55–80. дои : 10.1016/S0022-0981(99)00111-2 .

[Collins_2008-11] Jump up to: ^а ^б Коллинз, Р. Эрик; Карпентер, Шелли Д.; Деминг, Джоди В. (1 декабря 2008 г.). «Пространственная неоднородность и временная динамика частиц, бактерий и пЭПС в арктическом зимнем морском льду». Журнал морских систем . 74 (3–4): 902–917. Бибкод : 2008JMS....74..902C . дои : 10.1016/j.jmarsys.2007.09.005 .

[Cowie_2014-12] Jump up to: ^а ^б Коуи, Ром; Уильямс, Дж.Дж.; Маас, EW; Войлс, КМ; Райан, КГ (2 октября 2014 г.). «Микробные сообщества морского льда Антарктики демонстрируют отчетливые закономерности зонирования в ответ на субстраты, полученные из водорослей» . Водная микробная экология . 73 (2): 123–134. дои : 10.3354/ame01710 .

[Collins_2010-13] Jump up to: ^а ^б Коллинз, Р. Эрик; Рокап, Габриэль ; Деминг, Джоди В. (25 февраля 2010 г.). «Сохранение бактериальных и архейных сообществ в морском льду во время арктической зимы» . Экологическая микробиология . 12 (7): 1828–1841. Бибкод : 2010EnvMi..12.1828C . дои : 10.1111/j.1462-2920.2010.02179.x . ПМК 2916213 . ПМИД 20192970 .

[14] МакГрат Гросси, Сара; Коттмайер, Стивен Т.; Салливан, CW (сентябрь 1984 г.). «Микробные сообщества морского льда. III. Сезонное обилие микроводорослей и связанных с ними бактерий, пролив Макмердо, Антарктида». Микробная экология . 10 (3): 231–242. Бибкод : 1984MicEc..10..231M . дои : 10.1007/bf02010937 . ПМИД 24221145 . S2CID 34304736 .

[15] Эронен-Расимус, Эева; Лухтанен, Анне-Мари; Ринтала, Янне-Маркус; Делиль, Бруно; Дикманн, Герхард; Каркман, Антти; Тисон, Жан-Луи (октябрь 2017 г.). «Активное бактериальное сообщество связано с высокими концентрациями chl-a в антарктических зимних паковых льдах и свидетельствует о развитии анаэробного бактериального сообщества морского льда» . Журнал ISME . 11 (10): 2345–2355. Бибкод : 2017ISMEJ..11.2345E . дои : 10.1038/ismej.2017.96 . ПМК 5607376 . ПМИД 28708127 .

[16] Кох, Эйлин Ю.; Фуа, Уильям; Райан, Кен Г. (1 декабря 2011 г.). «Аэробные аноксигенные фототрофные бактерии в морском льду и морской воде Антарктики». Отчеты по экологической микробиологии . 3 (6): 710–716. Бибкод : 2011EnvMR...3..710K . дои : 10.1111/j.1758-2229.2011.00286.x . ПМИД 23761361 .

[Cowie_2011-17] Jump up to: ^а ^б ^с Коуи, Ребекка О.М.; Маас, Элизабет В.; Райан, Кен Г. (22 ноября 2011 г.). «Археальное разнообразие, обнаруженное в морском льду Антарктики» . Антарктическая наука . 23 (6): 531–536. Бибкод : 2011AntSc..23..531C . дои : 10.1017/s0954102011000368 . S2CID 21664639 .

[18] Кох, Эйлин Ю.; Атамна-Исмаил, Ноф; Мартин, Эндрю; Коуи, Ребекка О.М.; Бежа, Одед; Дэви, Саймон К.; Маас, Элизабет В.; Райан, Кен Г. (сентябрь 2010 г.). «Протеородопсинсодержащие бактерии в антарктическом морском льду» . Прикладная и экологическая микробиология . 76 (17): 5918–5925. Бибкод : 2010ApEnM..76.5918K . дои : 10.1128/АЕМ.00562-10 . ПМЦ 2935036 . ПМИД 20601510 .

[19] Бринкмейер, Робин; Книттел, Катрин; Юргенс, Ютта; Вейланд, Хорст; Аманн, Рудольф; Хельмке, Элизабет (ноябрь 2003 г.). «Разнообразие и структура бактериальных сообществ в паковых льдах Арктики и Антарктики» . Прикладная и экологическая микробиология . 69 (11): 6610–6619. Бибкод : 2003ApEnM..69.6610B . дои : 10.1128/АЕМ.69.11.6610-6619.2003 . ПМК 262250 . ПМИД 14602620 .

[Brown_2001-20] Jump up to: ^а ^б Браун, М.В.; Боуман, JP (май 2001 г.). «Молекулярное филогенетическое исследование микробных сообществ морского льда (SIMCO)». ФЭМС Микробиология Экология . 35 (3): 267–275. Бибкод : 2001FEMME..35..267B . дои : 10.1111/j.1574-6941.2001.tb00812.x . ПМИД 11311437 .

[ARRIGO_2004-21] АРРИГО, Кевин Р.; Томас, Дэвид Н. (декабрь 2004 г.). «Крупномасштабное значение биологии морского льда в Южном океане». Антарктическая наука . 16 (4): 471–486. Бибкод : 2004AntSc..16..471A . дои : 10.1017/s0954102004002263 . S2CID 481701 .

[22] Ходжсон, ЕК; Фридович И. (02.12.1975). «Взаимодействие супероксиддисмутазы бычьих эритроцитов с перекисью водорода: инактивация фермента». Биохимия . 14 (24): 5294–5299. дои : 10.1021/bi00695a010 . ПМИД 49 .

[23] МУНОС, Патрисио А.; Маркес, Себастьян Л.; Гонсалес-Нило, Фернандо Д.; Маркес-Миранда, Валерия; Блейми, Дженни М. (7 августа 2017 г.). «Строение и применение белков-антифризов антарктических бактерий» . Заводы по производству микробных клеток . 16 (1): 138. дои : 10.1186/s12934-017-0737-2 . ПМК 5547475 . ПМИД 28784139 .

[Koh_2012-24] Jump up to: ^а ^б ^с Кох, Эйлин Ю.; Мартин, Эндрю Р.; Макминн, Эндрю; Райан, Кен Г. (22 октября 2012 г.). «Последние достижения и будущие перспективы микробной фототрофии в морском льду Антарктики» . Биология . 1 (3): 542–556. дои : 10.3390/biology1030542 . ПМК 4009807 . ПМИД 24832507 .

[Azam_2016-25] Jump up to: ^а ^б ^с Азам, Фарук; Смит, Дэвид К.; Холлибо, Джеймс Т. (16 декабря 2016 г.). «Роль микробной петли в пелагических экосистемах Антарктики» . Полярные исследования . 10 (1): 239–244. дои : 10.3402/polar.v10i1.6742 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]