Нитрифицирующие бактерии
Нитрифицирующие бактерии представляют собой хемолитотрофные организмы, которые включают виды родов, таких как нитросомоны , нитросокок , нитробактер , нитроспина , нитроспира и нитрококк . Эти бактерии получают энергию от окисления неорганических азотных соединений . [ 1 ] Типы включают аммиак-окисляющие бактерии ( AOB ) и нитрит-окисляющие бактерии ( NOB ). Многие виды нитризифицирующих бактерий имеют сложные внутренние мембранные системы, которые являются местоположением ключевых ферментов в нитрификации : аммиака монооксигеназа (которая окисляет аммиак в гидроксиламин ), гидроксиламинсидоредуктаза (который окисляет гидроксиламин в нитрие , который дополнительно окисляется, чтобы нитрит в настоящее время недентифицируется на идентификацию нитрида, который далее окисляется на нитрит в настоящее фермент) и нитрит -оксидоредуктаза (которая окисляет нитрит до нитрата ). [ 2 ]
Экология
[ редактировать ]Нитрифицирующие бактерии присутствуют в различных таксономических группах и обнаруживаются в самых высоких количествах, где присутствуют значительные количества аммиака (например, области с обширным разложением белка и очистные сооружения). [ 3 ] Нитрифицирующие бактерии процветают в озерах, ручьях и реках с высокими входами и выходом сточных вод, сточных вод и пресной воды из -за высокого содержания аммиака.
Окисление аммиака до нитрата
[ редактировать ]Нитрификация в природе является двухэтапным процессом окисления аммония ( NH + 4 ) или аммиак ( NH 3 ) к нитриту ( Нет - 2 ), а затем в нитрат ( Нет - 3 ) катализируется двумя вездесущими бактериальными группами, растущими вместе. Первой реакцией является окисление аммония до нитрита бактериями, окисляющим аммиака (AOB), представленных членами Betaproteobacteria и Gammaproteobacteria . Дальнейшими организмами, способными окислять аммиак, являются археи ( AOA ). [ 4 ]
Второй реакцией является окисление нитрита ( Нет - 2 ) для нитрата с помощью нитритов-окисляющих бактерий (NOB), представленных членами Nitrospinota , Nitrospirota , Pseudomonadota и Chloroflexota . [ 5 ] [ 6 ]
Этот двухэтапный процесс был описан уже в 1890 году украинским микробиологом Сергеем Виноградски .
Аммиак также может быть полностью окислен до нитрата одной бактерией коммокса .
Механизм аммиака-нитрита
[ редактировать ]
Окисление аммиака при автотрофической нитрификации - это сложный процесс, который требует нескольких ферментов , а также кислорода в качестве реагента. Ключевыми ферментами, необходимыми для высвобождения энергии во время окисления аммиака до нитрита, являются аммиачная монооксигеназа (AMO) и гидроксиламиноксидоредуктаза (HAO). Первый - это трансмембранный медный белок, который катализирует окисление аммиака в гидроксиламин ( 1,1 ), принимая два электрона непосредственно из бассейна хинона. Эта реакция требует o 2 .
Второй шаг этого процесса недавно стал под сомнение. [ 7 ] В течение последних нескольких десятилетий общий взгляд заключался в том, что тримерный мультихемный C-тип HAO превращает гидроксиламин в нитрит в периплазме с производством четырех электронов ( 1,2 ). Поток четырех электронов направляется через цитохром C 554 на мембранный цитохром C 552 . Два электрона направляются обратно в Амо, где они используются для окисления аммиака (бассейн хинола). Оставшиеся два электрона используются для генерации мотив протонов и уменьшения NAD (P) через обратный электронный перенос. [ 8 ]
Недавние результаты, однако, показывают, что HAO не производит нитрит как прямой продукт катализа. Этот фермент вместо этого производит оксид азота и три электрона. Затем оксид азота может быть окислен другими ферментами (или кислородом) до нитрита. В этой парадигме электронный баланс для общего метаболизма должен быть пересмотрен. [ 7 ]
| NH 3 + O 2 → NO − 2 + 3H + + 2e − | (1) |
| NH 3 + O 2 + 2H + + 2e − → NH 2 OH + H 2 O | ( 1.1 ) |
| NH 2 OH + H 2 O → NO - 2 + 5H + + 4e − | ( 1.2 ) |
Нитрит-к-нитратный механизм
[ редактировать ]Нитрит, продуцируемый на первом этапе автотрофической нитрификации, окисляется до нитрата нитритом оксидоредуктазой (NXR) ( 2 ). Это мембрановый белок молибдо железа и молибдо и является частью цепочки переноса электронов, которая направляет электроны от нитрита до молекулярного кислорода. [ Цитация необходима ] Ферментативные механизмы, участвующие в нитритах-окисляющих бактериях, менее описаны, чем у ясного окисления аммония. Недавние исследования (например, Woźnica A. et al., 2013) [ 9 ] предлагает новую гипотетическую модель цепочки транспорта NOB и механизмов NXR. Здесь, в отличие от более ранних моделей, [ 10 ] NXR будет действовать на внешней стороне плазматической мембраны и непосредственно способствует механизму генерации градиента протона, как постулируется Spieck [ 11 ] и коллеги. Тем не менее, молекулярный механизм окисления нитритов является открытым вопросом.
| НЕТ - 2 + H 2 O → NO - 3 + 2H + + 2e − | ( 2 ) |
Комамокс Бактерии
[ редактировать ]Двухступенчатое преобразование аммиака в нитрат, наблюдаемое при бактериях, окисляющих аммиак, окисляющие аммиак, окисляющие археи и нитрит-окисляющие бактерии (такие как нитробактер ), озадачивают исследователей. [ 12 ] [ 13 ] Полная нитрификация, преобразование аммиака в нитрат на одном стадии, известном как комамокс , имеет энергию выход (∆G ° ′) - 349 кДж моль −1 NH 3 , в то время как энергия выходит для стадий окисления аммиака и окисления нитрита наблюдаемой двухэтапной реакции составляет -275 кДж моль −1 NH 3 и -74 KJ мол −1 № 2 − , соответственно. [ 12 ] Эти значения указывают на то, что для организма было бы энергетически благоприятно выполнять полную нитрификацию от аммиака к нитрату ( комумм ), а не проводить только один из двух этапов. Эволюционная мотивация для отделенной двухэтапной реакции нитрификации является областью текущих исследований. В 2015 году было обнаружено, что виды Nitrospira inopinata обладают всеми ферментами, необходимыми для проведения полной нитрификации за один шаг, что позволяет предположить, что эта реакция происходит. [ 12 ] [ 13 ]
Таблица характеристик
[ редактировать ]| Род | Филогенетическая группа | ДНК (моль% GC) | Среда обитания | Характеристики |
|---|---|---|---|---|
Нитрифицирующие бактерии, которые окисляют аммиак [ 5 ] [ 14 ][ редактировать ] | ||||
| Нитросомонас | Бета | 45-53 | Почва, сточные воды, пресноводная, морская пехота | Грамотрицательный отрицательный до длинных стержней, подвижность (полярная жгутика) или не мотильные; Периферические мембранные системы |
| Нитросококк | Гамма | 49-50 | Пресноводная, морская | Крупные кокки, подвижные, везикулярные или периферические мембраны |
| Нитрососпира | Бета | 54 | Земля | Спирали, подвижный (перитрихозной жгности); Нет очевидной мембранной системы |
Нитрифицирующие бактерии, которые окисляют нитрит [ 5 ] [ 14 ][ редактировать ] | ||||
| Нитробактер | Альфа | 59-62 | Почва, пресноводная, морская | Короткие стержни, воспроизводится путем подавления начинающих, иногда подвижные (одиночная субтернатная жгутика) или не мотильный; мембранная система, расположенная как полярная крышка |
| Nitrospina | Дельта | 58 | Морской пехотинец | Длинные, тонкие стержни, не мотильные, без очевидных мембранных систем |
| Нитрококк | Гамма | 61 | Морской пехотинец | Большая мембранная мембранная система Cocci, подвижной (один или два субтерминальной жгутиковой) |
| Nitrospira | Nitrospirota | 50 | Морской пехотинец, почва | Спиральные к вибердакообразным клеткам; не мотильный; Нет внутренних мембран |
Комамокс Бактерии [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ][ редактировать ] | ||||
| Nitrospira неожиданно | Nitrospirota | 59.23 | Микробный коврик в трубах горячей воды (56 ° C, рН 7,5) | Стержни |
Смотрите также
[ редактировать ]- Корневой узелок
- Денитрификация
- Денитрифицирующие бактерии
- F-Ratio
- Нитрификация
- Азотный цикл
- Дефицит азота
- Фиксация азота
- Электронный транспортный цепь
- Комамокс
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Mancinelli RL (1996). «Природа азота: обзор». Жизненная поддержка и наука о биосфере: Международный журнал «Космос Земли» . 3 (1–2): 17–24. PMID 11539154 .
- ^ Kuypers, MMM; Маршант, HK; Kartal, B (2011). «Микробная сеть азота». Nature Reviews Microbiology . 1 (1): 1–14. doi : 10.1038/nrmicro.2018.9 . HDL : 21.11116/0000-0003-B828-1 . PMID 29398704 . S2CID 3948918 .
- ^ Belser LW (1979). «Экология популяции нитрифицирующих бактерий». Анну. Rev. Microbiol . 33 : 309–333. doi : 10.1146/annurev.mi.33.100179.001521 . PMID 386925 .
- ^ Кеннеке, Мартин; Бернхард, Энн Э.; де ла Торре, Хосе Р.; Уокер, Кристофер Б.; Уотербери, Джон Б.; Шталь, Дэвид А. (сентябрь 2005 г.). «Выделение автотрофного аммиачного окисления морских археонов» . Природа . 437 (7058): 543–546. Bibcode : 2005natur.437..543k . doi : 10.1038/nature03911 . ISSN 1476-4687 . PMID 16177789 . S2CID 4340386 .
- ^ Jump up to: а беременный в Шахтер М. "Энциклопедия микробиологии", AP, Amsterdam 2009
- ^ Уорд Б.Б. (1996). «Нитрификация и аммонификация в водных системах». Жизненная поддержка и наука о биосфере: Международный журнал «Космос Земли» . 3 (1–2): 25–9. PMID 11539155 .
- ^ Jump up to: а беременный Каранто, Джонатан Д.; Ланкастер, Кайл М. (2017-07-17). «Оксид азота является облигационной бактериальной нитрификацией промежуточной, продуцируемой гидроксиламиноксидоредуктазой» . Труды Национальной академии наук . 114 (31): 8217–8222. Bibcode : 2017pnas..114.8217c . doi : 10.1073/pnas.1704504114 . ISSN 0027-8424 . PMC 5547625 . PMID 28716929 .
- ^ Byung Hong Kim; Джеффри Майкл Гэдд (2008). Бактериальная физиология и метаболизм . Издательство Кембриджского университета.
- ^ Woznica A, et al. (2013). «Стимулирующее влияние ксенобиотиков на перенос окислительного электронов хемолитотрофных нитрифицирующих бактерий, используемых в качестве биосенсирующего элемента» . Plos один . 8 (1). E53484. BIBCODE : 2013PLOSO ... 853484W . doi : 10.1371/journal.pone.0053484 . PMC 3541135 . PMID 23326438 .
- ^ Фергюсон С.Дж., Николс Д.Г. (2002). Биоэнергетический III Академическая пресса.
- ^ Spieck E, et al. (1998). «Изоляция и иммуноцитохимическое расположение нитритов-окисляющей системы в Nitrospira moscoviensis». Арк микробиол . 169 (3): 225–230. doi : 10.1007/s002030050565 . PMID 9477257 . S2CID 21868756 .
- ^ Jump up to: а беременный в Дамс, Хольгер; Лебедева, Елена В.; PJEVAC, Петра; Хан, пинг; Херболд, Крейг; Альбертсен, Мэдс; Jehmlich, Нико; Палатинский, Мартон; Vierheilig, Julia (2015-12-24). «Полная нитрификация бактериями Nitrospira» . Природа . 528 (7583): 504–509. Bibcode : 2015natur.528..504d . doi : 10.1038/nature16461 . ISSN 0028-0836 . PMC 5152751 . PMID 26610024 .
- ^ Jump up to: а беременный Ван Кессель, Maartje Ahj; Speth, Daan R.; Альбертсен, Мэдс; Нильсен, за ч.; OP DEN CAMP, HUUB JM; Картал, Боран; Джеттен, Майк С.М.; Lücker, Sebastian (2015-12-24). «Полная нитрификация одним микроорганизмом» . Природа . 528 (7583): 555–559. Bibcode : 2015natur.528..555V . Doi : 10.1038/nature16459 . ISSN 0028-0836 . PMC 4878690 . PMID 26610025 .
- ^ Jump up to: а беременный Майкл Х. Герарди (2002). Нитрификация и денитрификация в процессе активированного ила . Джон Уайли и сыновья.
- ^ Дамс, Хольгер; Лебедева, Елена против; PJEVAC, Петра; Он, пинг; Херболд, Крейг; Альбертсен, Мэдс; Jehmlich, Нико; Палатинский, Мартон; Vierheilig, Julia; Булаев, Александр; Kirkegaard, Rasmus H. (декабрь 2015 г.). «Полная нитрификация бактериями Nitrospira» . Природа . 528 (7583): 504–509. Bibcode : 2015natur.528..504d . doi : 10.1038/nature16461 . ISSN 1476-4687 . PMC 5152751 . PMID 26610024 .
- ^ Ван Кессель, Maartje Ahj; Speth, Daan R.; Альбертсен, Мэдс; Нильсен, за ч.; OP DEN CAMP, HUUB JM; Картал, Боран; Джеттен, Майк С.М.; Люкер, Себастьян (декабрь 2015 г.). «Полная нитрификация одним микроорганизмом» . Природа . 528 (7583): 555–559. Bibcode : 2015natur.528..555V . Doi : 10.1038/nature16459 . ISSN 1476-4687 . PMC 4878690 . PMID 26610025 .
- ^ Комплекты, К. Дмитрия; Седлацек, Кристофер Дж.; Лебедева, Елена В.; Хан, пинг; Булаев, Александр; PJEVAC, Петра; Дэбелер, Энн; Романо, Стефано; Альбертсен, Мэдс; Stein, Lisa Y.; Daims, Холгер (сентябрь 2017 г.). «Кинетический анализ полноценного нитриффира выявляет олиготрофный образ жизни» . Природа . 549 (7671): 269–272. Bibcode : 2017natur.549..269k . doi : 10.1038/nature23679 . ISSN 1476-4687 . PMC 5600814 . PMID 28847001 .