Денитрифицирующие бактерии
Денитрифицирующие бактерии представляют собой разнообразную группу бактерий , охватывающую множество различных типов. Эта группа бактерий вместе с денитрифицирующими грибами и археями способна осуществлять денитрификацию в рамках азотного цикла . [1] Денитрификация осуществляется множеством денитрифицирующих бактерий, которые широко распространены в почвах и отложениях и используют окисленные соединения азота, такие как нитрат и нитрит, в отсутствие кислорода в качестве терминального акцептора электронов . [2] Они метаболизируют азотистые соединения с помощью различных ферментов, включая нитратредуктазу (NAR), нитритредуктазу (NIR), редуктазу оксида азота (NOR) и редуктазу закиси азота (NOS), превращая оксиды азота обратно в газообразный азот . N 2 ) или закись азота ( Н 2 О ).
Разнообразие денитрифицирующих бактерий
[ редактировать ]Существует большое разнообразие биологических признаков. [1] Денитрифицирующие бактерии были идентифицированы в более чем 50 родах и более чем 125 различных видах и, по оценкам, составляют 10-15% популяции бактерий в воде, почве и отложениях . [3]
Денитрифицирующие включают, например, несколько видов Pseudomonas , Alcaligenes , Bacillus и других.
Большинство денитрифицирующих бактерий являются факультативными аэробными гетеротрофами, которые переключаются с аэробного дыхания на денитрификацию, когда заканчивается кислород в качестве доступного терминального акцептора электронов (ТЭА). Это заставляет организм использовать нитраты для использования в качестве ЧАЯ. [1] Поскольку разнообразие денитрифицирующих бактерий очень велико, эта группа может процветать в самых разных средах обитания, включая некоторые экстремальные среды, такие как среды с высоким содержанием соли и высокой температурой. [1] Аэробные денитрификаторы могут вести аэробный дыхательный процесс, при котором нитраты постепенно превращаются в N 2 (NO 3 − → НЕТ 2 − → NO → N 2 O → N 2 ), используя нитратредуктазу (Nar или Nap), нитритредуктазу (Nir), редуктазу оксида азота (Nor) и редуктазу закиси азота (Nos). Филогенетический анализ показал, что аэробные денитрификаторы в основном принадлежат α-, β- и γ- протеобактериям . [4]
Механизм денитрификации
[ редактировать ]Денитрифицирующие бактерии используют денитрификацию для производства АТФ . [5]
Ниже описан наиболее распространенный процесс денитрификации, при котором оксиды азота превращаются обратно в газообразный азот:
- 2 НЕТ 3 − + 10 и − + 12 ч. + → Н 2 + 6 Н 2 О
В результате получается одна молекула азота и шесть молекул воды. Денитрифицирующие бактерии являются частью цикла азота и заключаются в отправке азота обратно в атмосферу. Вышеуказанная реакция представляет собой общую полуреакцию процесса денитрификации. Реакцию можно разделить на различные полуреакции, каждая из которых требует определенного фермента. Превращение нитрата в нитрит осуществляется нитратредуктазой (Nar).
- № 3 − + 2 ч. + + 2 и − → НЕТ 2 − + Н 2 О
Нитритредуктаза (Nir) затем превращает нитрит в оксид азота.
- 2 НЕТ 2 − + 4 часа + + 2 и − → 2 НО + 2 Н 2 О
Редуктаза оксида азота (Nor) затем превращает оксид азота в закись азота.
- 2 НО + 2 Ч + + 2 и − → Н 2 О + Н 2 О
Редуктаза закиси азота (Nos) завершает реакцию, превращая закись азота в диазот.
- Н 2 О + 2 Н + + 2 и − → Н 2 + Н 2 О
Важно отметить, что любой из продуктов, образующихся на любом этапе, может обмениваться с почвенной средой. [5]
Окисление метана и денитрификация
[ редактировать ]Анаэробное окисление метана в сочетании с денитрификацией
[ редактировать ]Анаэробная денитрификация в сочетании с метана окислением была впервые обнаружена в 2008 году, когда был выделен метанокисляющий бактериальный штамм, который, как было обнаружено, окисляет метан независимо. [6] Этот процесс использует избыточные электроны от окисления метана для восстановления нитратов, эффективно удаляя как фиксированный азот, так и метан из водных систем в различных средах обитания, от отложений до торфяников и стратифицированных вод. [7]
Процесс анаэробной денитрификации может внести значительный вклад в глобальные циклы метана и азота , особенно в свете недавнего притока обоих из-за антропогенных изменений. [8] Известно, что степень воздействия антропогенного метана на атмосферу является важным фактором изменения климата , и учитывая, что он во много раз более эффективен, чем углекислый газ . [9] Широко распространено мнение, что удаление метана полезно для окружающей среды, хотя степень роли, которую денитрификация играет в глобальном потоке метана, еще не совсем понятна. [7] Было показано, что анаэробная денитрификация как механизм способна удалять избыток нитратов, вызванный стоком удобрений, даже в гипоксии . условиях [10]
Кроме того, микроорганизмы, использующие этот тип метаболизма, могут использоваться в биоремедиации , как показало исследование углеводородного загрязнения Антарктики, проведенное в 2006 году. [9] а также исследование 2016 года, которое успешно увеличило скорость денитрификации за счет изменения среды обитания бактерий. [10] Денитрифицирующие бактерии считаются высококачественными биоремедиаторами из-за их способности адаптироваться к различным средам, а также из-за отсутствия каких-либо токсичных или нежелательных остатков, которые остаются в результате других процессов метаболизма. [11]
Роль денитрифицирующих бактерий как поглотителя метана
[ редактировать ]Было обнаружено, что денитрифицирующие бактерии играют значительную роль в окислении метана (CH 4 ) (где метан превращается в CO 2 , воду и энергию) в глубоких пресноводных водоемах. [7] Это важно, поскольку метан является вторым по значимости антропогенным парниковым газом, потенциал глобального потепления которого в 25 раз выше, чем у углекислого газа. [12] а пресные воды являются основным источником глобальных выбросов метана . [7]
Исследование, проведенное на Боденском озере в Европе , показало, что анаэробное окисление метана в сочетании с денитрификацией – также называемое нитрат/нитрит-зависимым анаэробным окислением метана (н-дамо) – является доминирующим стоком метана в глубоких озерах. Долгое время считалось, что снижение выбросов метана происходит только за счет аэробных метанотрофных бактерий . Однако окисление метана также происходит в бескислородных или обедненных кислородом зонах пресноводных водоемов. В случае Боденского озера это осуществляется бактериями, подобными M. oxyfera . [7] Бактерии, подобные M. oxyfera, представляют собой бактерии, похожие на Candidatus Mmethylomirabilis oxyfera , который представляет собой вид бактерий, действующих как денитрифицирующий метанотроф. [13]
Результаты исследования Боденского озера показали, что содержание нитратов в воде на той же глубине, что и метана, было истощено, что позволяет предположить, что окисление метана сопровождалось денитрификацией. Можно было предположить, что именно M. oxyfera -подобные бактерии осуществляли окисление метана, поскольку их численность достигла максимума на той же глубине, где сходились профили метана и нитратов. [7] Этот процесс н-дамо важен, поскольку он помогает снизить выбросы метана из глубоких пресноводных водоемов, а также помогает превращать нитраты в газообразный азот, уменьшая избыток нитратов.
Денитрифицирующие бактерии и окружающая среда
[ редактировать ]Влияние денитрификации на ограничение продуктивности растений и образование побочных продуктов
[ редактировать ]Процесс денитрификации может снизить плодородие почвы, поскольку азот, фактор, ограничивающий рост, удаляется из почвы и попадает в атмосферу. Эта потеря азота в атмосферу в конечном итоге может быть восстановлена за счет внесенных питательных веществ в рамках азотного цикла. Некоторое количество азота также может фиксироваться видами нитрифицирующих бактерий и цианобактерий . Еще одной важной экологической проблемой, связанной с денитрификацией, является тот факт, что этот процесс имеет тенденцию производить большое количество побочных продуктов. Примерами побочных продуктов являются оксид азота (NO) и закись азота (N 2 O). NO является веществом, разрушающим озоновый слой , а N 2 O является мощным парниковым газом , который может способствовать глобальному потеплению . [3]
Использование денитрифицирующих бактерий при очистке сточных вод
[ редактировать ]Денитрифицирующие бактерии являются важным компонентом очистки сточных вод. Сточные воды часто содержат большое количество азота (в форме аммония или нитрата ), который, если его не очистить, может нанести вред здоровью человека и экологическим процессам. Для удаления азотистых соединений и очистки загрязненных вод использовались многие физические, химические и биологические методы. [14] Процесс и методы различаются, но обычно они включают преобразование аммония в нитрат посредством процесса нитрификации с помощью бактерий, окисляющих аммоний (AOB, NH 4 + → НЕТ 2 – ) и нитритокисляющие бактерии (НОБ, NO 2 – → НО3 – ) и, наконец, в газообразный азот посредством денитрификации. Одним из примеров этого являются бактерии, окисляющие аммиак, которые обладают метаболической особенностью, которая в сочетании с другими метаболическими действиями, связанными с круговоротом азота, такими как окисление нитритов и денитрификация, удаляют азот из сточных вод в активном иле. [15] Поскольку денитрифицирующие бактерии гетеротрофны , к бактериям в бескислородном бассейне подается органический источник углерода. При отсутствии доступного кислорода денитрифицирующие бактерии используют окислительно-восстановительный потенциал нитрата для окисления углерода. Это приводит к образованию газообразного азота из нитратов, который затем выходит из сточных вод. [16]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Зумфт, РГ (1997). Клеточная биология и молекулярные основы денитрификации. Обзоры микробиологии и молекулярной биологии, 61 (4), 533–616.
- ^ Аверилл, бакалавр; Тидже, Дж. М. (8 февраля 1982 г.). «Химический механизм микробиологической денитрификации» . Письма ФЭБС . 138 (1): 8–12. Бибкод : 1982FEBSL.138....8A . дои : 10.1016/0014-5793(82)80383-9 . ПМИД 7067831 . S2CID 84456021 .
- ^ Jump up to: а б Элдор, А. (2015). Почвенная микробиология, экология и биохимия (4-е изд.). Глава 14 Амстердам: Elsevier.
- ^ Джи, Бин; Ян, Кай; Чжу, Лей; Цзян, Ю; Ван, Хунъюй; Чжоу, Цзюнь; Чжан, Хуэйнин (август 2015 г.). «Аэробная денитрификация: обзор важных достижений за последние 30 лет». Биотехнология и биотехнология . 20 (4): 643–651. дои : 10.1007/s12257-015-0009-0 . ISSN 1226-8372 . S2CID 85744076 .
- ^ Jump up to: а б Боте Х., Фергюсон С. и Ньютон В. (2007). Биология круговорота азота. Амстердам: Эльзевир.
- ^ Эттвиг, Катарина Ф.; Сима, Сейго; ван де Пас-Шоонен, Катинка Т.; Кант, Йорг; Медема, Марникс Х.; оп-ден Кэмп, Хууб Дж.М.; Джеттен, Майк С.М.; Строус, Марк (ноябрь 2008 г.). «Денитрифицирующие бактерии анаэробно окисляют метан в отсутствие архей». Экологическая микробиология . 10 (11): 3164–3173. Стартовый код : 2008EnvMi..10.3164E . дои : 10.1111/j.1462-2920.2008.01724.x . hdl : 2066/72144 . ISSN 1462-2912 . ПМИД 18721142 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Дойцманн, Йорг С.; Стиф, Питер; Брандес, Жозефин; Шинк, Бернхард (3 декабря 2014 г.). «Анаэробное окисление метана в сочетании с денитрификацией является основным стоком метана в глубоком озере» . Труды Национальной академии наук . 111 (51): 18273–18278. Бибкод : 2014PNAS..11118273D . дои : 10.1073/pnas.1411617111 . ISSN 0027-8424 . ПМК 4280587 . ПМИД 25472842 .
- ^ Рагобарсинг, Ашна А.; Пол, Арьян; ван де Пас-Шоонен, Катинка Т.; Смолдерс, Альфонс Дж. П.; Эттвиг, Катарина Ф.; Рийпстра, В. Ирен К.; Схоутен, Стефан; Дамсте, Яап С. Синнингхе; Оп ден Кэмп, Хууб Дж.М.; Джеттен, Майк С.М.; Строус, Марк (апрель 2006 г.). «Микробный консорциум сочетает анаэробное окисление метана с денитрификацией» (PDF) . Природа . 440 (7086): 918–921. Стартовый код : 2006Natur.440..918R . дои : 10.1038/nature04617 . hdl : 1874/22552 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 16612380 . S2CID 4413069 .
- ^ Jump up to: а б Аненберг, Сьюзен К.; Шварц, Джоэл; Шинделл, Дрю; Аманн, Маркус; Фалувеги, Грег; Климонт, Збигнев; Янссенс-Менхаут, Приветствую; Поццоли, Лука; Ван Дингенен, Рита; Виньяти, Элизабетта; Эмберсон, Лиза (июнь 2012 г.). «Сопутствующие выгоды для глобального качества воздуха и здоровья от смягчения краткосрочных изменений климата посредством контроля выбросов метана и черного углерода» . Перспективы гигиены окружающей среды . 120 (6): 831–839. дои : 10.1289/ehp.1104301 . ISSN 0091-6765 . ПМЦ 3385429 . ПМИД 22418651 .
- ^ Jump up to: а б Теста, Джереми Марк; Кемп, В. Майкл (май 2012 г.). «Вызванные гипоксией сдвиги в круговороте азота и фосфора в Чесапикском заливе» . Лимнология и океанография . 57 (3): 835–850. Бибкод : 2012LimOc..57..835T . дои : 10.4319/lo.2012.57.3.0835 . ISSN 0024-3590 .
- ^ Пауэлл, Шейн М.; Фергюсон, Сьюзен Х.; Снейп, Ян; Сицилиано, Стивен Д. (март 2006 г.). «Удобрения стимулируют анаэробную деградацию топлива антарктических почв за счет денитрифицирующих микроорганизмов». Экологические науки и технологии . 40 (6): 2011–2017. Бибкод : 2006EnST...40.2011P . дои : 10.1021/es051818t . ISSN 0013-936X . ПМИД 16570629 .
- ^ Буше, Оливье; Фридлингштейн, Пьер; Коллинз, Билл; Шайн, Кейт П. (октябрь 2009 г.). «Косвенный потенциал глобального потепления и потенциал глобального изменения температуры из-за окисления метана» . Письма об экологических исследованиях . 4 (4): 044007. Бибкод : 2009ERL.....4d4007B . дои : 10.1088/1748-9326/4/4/044007 . ISSN 1748-9326 .
- ^ Ву, МЛ; ван Тиселинг, MCF; Виллемс, MJR; ван Донселаар, Е.Г.; Клингл, А.; Рэйчел, Р.; Гертс, ВЕК; Джеттен, МСМ; Страус, М.; ван Нифтрик, Л. (21 октября 2011 г.). «Ультраструктура денитрифицирующего метанотрофа Candidatus Mmethylomirabilis oxyfera, новой многоугольной бактерии» . Журнал бактериологии . 194 (2): 284–291. дои : 10.1128/jb.05816-11 . ISSN 0021-9193 . ПМК 3256638 . ПМИД 22020652 .
- ^ Хуан, Тин-Линь; Чжоу, Ши-Лэй; Чжан, Хай-Хань; Чжоу, На; Го, Линь; Ди, Ши-Ю; Чжоу, Цзы-Чжэнь (10 апреля 2015 г.). «Удаление азота из микрозагрязненной водоемной воды местными аэробными денитрификаторами» . Международный журнал молекулярных наук . 16 (4): 8008–8026. дои : 10.3390/ijms16048008 . ISSN 1422-0067 . ПМК 4425064 . ПМИД 25867475 .
- ^ Пак, Хи-Дын; Ногера, Дэниел Р. (август 2004 г.). «Оценка влияния растворенного кислорода на бактериальные сообщества, окисляющие аммиак, в активном иле». Исследования воды . 38 (14–15): 3275–3286. Бибкод : 2004WatRe..38.3275P . дои : 10.1016/j.watres.2004.04.047 . ПМИД 15276744 .
- ^ Ни, Бин-Цзе; Пан, Ютинг; Го, Цзяньхуа; Вирдис, Бернардино; Ху, Шиху; Чен, Сюэмин; Юань, Чжиго (2016), Моура, Изабель; Моура, Хосе Х.Г.; Паулета, София Р; Майя, Луиза Б. (ред.), «Глава 16. Процессы денитрификации для очистки сточных вод», Металлобиология , Королевское химическое общество, стр. 368–418, doi : 10.1039/9781782623762-00368 , ISBN 978-1-78262-334-2