Sacoblesble ya
Sacoblesble ya Временный диапазон:
| |
---|---|
![]() | |
Elysia crispata , независимый вид в семействе Placobranchidae | |
![]() | |
Oxynoe viridis , обстрелянный Sacoglossan в семействе Oxynoidae | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариота |
Королевство: | Животное |
Филум: | Моллуска |
Сорт: | Гастропод |
Infraclass: | Euthyneura |
Суперкаус: | Sacoblesble ya H. von Ihering , 1876 [ 2 ] |
Разнообразие [ 3 ] | |
284 вида | |
Синонимы | |
Ascoglossa Bergh, 1876 |
Sacoglossa - это сверхурочный заказ маленьких морских слизней и морских улиток , морских гастропод моллюски , которые принадлежат к кладской гетеробранчи, известной как Sacoglossans . В этом порядок распознается 284 достоверных видов. [ 3 ] Сакоглоссами живут, проглотив клеточное содержание водорослей , поэтому их иногда называют «морскими слизняками». [ 4 ] Некоторые сакролосса просто переваривают жидкость, которую они сосут из водорослей, но у некоторых других видов, слизняки секвестра и используют в своих собственных тканях, живущих хлоропласты из водорослей, которые они едят, очень необычное явление, известное как клепппластика, для «украденных» пластидов, очень необычное явление, известное как клепптопластика , для «украденных» пластидов, известного как клептопластика Полем [ 5 ] Это приносит им название «морских слизняков с солнечной энергией» и делает их уникальными среди метазоанских организмов, поскольку в противном случае клептопластика известна только среди других эутинеранов и одноклеточных протистов . [ 6 ]
Sacoglossa делятся на две клады - обезболиваемые семейства (оксинооцея) и семейства без скорлупы (Plakobranchacea). [ 7 ] Четыре семейства видов с оболочками являются Cylindrobullidae , Volvatellidae , Oxynoidae и Juliidae , двустворчатые гастропод. без раковины Плакобранчацея сгруппирована в шесть семей, разделенных между двумя кладами («суперсемейства»), Plakobranchoidea и Limapontioidea . Все сакролосса отличаются от родственных групп присутствием одного ряда зубов на радуле . Зубы адаптированы для привычек кормления в сожале . [ 8 ]
Появление
[ редактировать ]Многие из этих гастропод (например, Elysia spp.) Напоминают крылатые слизняки с парой головных щупальц. В фотосинтетических членах группы, крылья или параподия могут быть разверлены, чтобы максимизировать область организма, которая поражена солнечным светом. [ 9 ] В других (например, Placida spp.) Цилиндрическая церата простирается от дорсальной поверхности. Большинство сакролосса имеют длину 1–3 см; Обычно они однородные по цвету, потому что хлоропласты, которые они употребляют, в конечном итоге установлены в своих собственных клетках. [ 1 ]
Распределение
[ редактировать ]Виды Sacoglossa встречаются во всем мире в тропических и умеренных океанах, но большинство живут в центральной части Тихого океана , где они часто посещают береговые линии тропических островов; Разнообразные участки видов также известны в Карибском и Индо-Тихоокеанском регионе . Эти три области имеют отдельные диапазоны видов, что указывает на высокую степень биогеографического разделения. Там, где сакролоссаны присутствуют далее от экватора, в таких местах, как Австралия или Япония, разнообразие ниже, а присутствующие виды, как правило, являются тропическими видами, которые имеют более высокую толерантность к изменению температуры. Их умеренное распределение тесно соответствует распределению их важного источника пищи, Caulerpa SPP. [ 3 ] Как правило, они живут с очень низкой плотностью населения, что затрудняет научное изучение группы. [ 1 ]
Использование проглавленного клеточного материала
[ редактировать ]Сакролоссанцы могут использовать хлоропласты водорослей, на которых они питаются, которые они поддерживают в течение нескольких часов до месяцев после приема. Они поддерживают клетки и метаболизируют фотосинтетические продукты; [ 10 ] Этот процесс называется Клептопластикой, а сакролоссаны - единственные животные, которые используют ее; Некоторые реснички и фораминиферы (протисты) также используют стратегию. [ 9 ] Известно, что Sacoglossans в течение нескольких месяцев выживают исключительно на фотосинтетических продуктах их приобретенных пластидов. [ 9 ] Этот процесс несколько мистифицирует, так как содержание хлоропластов обычно требует взаимодействия с генами, кодируемыми в ядре растений. Похоже, что это говорит о том, что гены были переданы в поперечном направлении из водорослей на животных. [ 9 ] Эксперименты по амплификации ДНК на Elysia Clorotica взрослых и яйца с использованием праймеров Vaucheria Litorea выявили наличие PSBO, ядерного гена водорослей. [ 11 ] Эти результаты, вероятно, были артефактом, поскольку самые последние результаты на основе транскриптомного анализа [ 12 ] и секвенирование геномной ДНК из яиц слизняка [ 13 ] отвергнуть гипотезу о том, что боковой перенос генов поддерживает долговечность клептопласта. Sacoglossans могут выбрать, какой метод кормления они используют. Переход от активного кормления к фотосинтезу у сакролоссаров запускается нехваткой пищевых ресурсов и обычно не предпочтительнее. Если еда легко доступна, животное будет активно ее потреблять. Периоды голода (с фотосинтезом и отсутствие активного кормления) различаются между видами сакролосса от менее чем недели до более чем четырех месяцев, а фотосинтез используется в качестве механизма последнего резольта, чтобы избежать смертности. [ 14 ] Другим неясным шагом в этом процессе является то, как хлоропласты защищены от пищеварения, и как они адаптируются к своей новой позиции в клетках животных без мембран, которые контролировали бы их окружающую среду в водорослях. [ 9 ] Однако это достигнуто, клептопластика является важной стратегией для многих родов Placrobranchacea . Один вид Elysia питается сезонно кальцифицирующей водорослей. Поскольку он не может проникнуть в кальцифицированные клеточные стены, животное может питаться только в течение части года, полагаясь на проглатываемые хлоропласты, чтобы выжить, пока продовольствие кальтифицирована, до позднего в этом сезоне, когда кальцификация потеряна, а выпас может продолжаться Полем [ 9 ]
Sacoglossans также могут использовать антирабисловские соединения, производимые их водорослью, чтобы сдерживать свои собственные потенциальные хищники, в процессе, названном клептохимией. [ 10 ] Это может быть достигнуто путем преобразования метаболитов водорослей в токсины, [ 15 ] или с помощью водорослей пигментов для камуфляжа в процессе, называемом питательной гомохромией. [ 9 ] [ 16 ]
Оксинооцея
[ редактировать ]Около 20% видов Sacoglossan несут оболочку. Oxynoacea содержит три общежитых семейства, и все они питаются исключительно на водорослях рода Caulerpa . [ 1 ] Ни один из этих организмов не пользуется фотосинтезом проглоченных хлоропластов, но хлоропласты, возможно, были сохранены для выполнения камуфляжной функции. [ 9 ] Раковины Volvatellidae и Oxynoidae несколько напоминают скорлучители грузкоспид -пузырьковых улиток. Juliidae . чрезвычайно в том смысле, что они оборваны, двустворчатые гастропод У них есть раковина в двух частях, которые напоминают клапаны минутного моллюска. Живые члены этой семьи были известны с 1959 года, [ Цитация необходима ] и ранее был известен только науке как окаменелости (которые были интерпретированы как двустворчатые молнии). [ Цитация необходима ]
Plakobranchoidea
[ редактировать ]Большинство сакролосса не являются оболочкой, следовательно, Plakobranchoidea обычно описываются с использованием народного термина «морские слизняки», что может привести к их путанице с единственными очень отдаленно связанными нудибранами . Тем не менее, плакобранхоидная элисия (и, несомненно, другие) развивают раковину, прежде чем вылупиться из их яйца. [ 17 ] Действительно, по крайней мере, Elysiidae, Limapontiidae и Hermaeidae-все они несут личиночные раковины, которые являются спиральными, и обладают между тремя четвертями и одним полным оборотом. [ 18 ]
Плакобраннтоиды имеют более разнообразный диапазон кормления, чем оксиноцея, питая более широкий диапазон зеленого (а иногда и красный) [ 9 ] водоросли и даже, в трех случаях, являются плотоядными. [ 1 ]
Эволюция
[ редактировать ]Предполагается, что предок Sacoglossa питается на ныне ускоренной кальцифицирующей зеленой водоросли в Udoteaceae . [ 1 ] Первое ископаемое свидетельство группы получено от двустворженных раковин, датируемых эоценом , а дальнейшие двустворчатые раковины известны из более поздних геологических периодов, хотя тонкая природа раковины и их высокая среда обитания обычно создают для плохого сохранения. [ 1 ] Соответствующая ископаемая запись водорослей указывает на происхождение группы глубже во времени, возможно, еще в юре или меловом. [ 1 ]
Потеря оболочки, которая, по -видимому, была единственным эволюционным событием, открыла новый экологический проспект для клады, поскольку хлоропласты зеленых водорослей, на которых они питались, теперь можно сохранить и использовать в качестве функционирующих хлоропластов, которые могут генерировать энергию Фотосинтез . [ 1 ]
Таксономия
[ редактировать ]Имя подзарядки происходит от греческих слов σάκος Sákos "щит" и γλώσσα glóssa "" языка ", потому что у видов есть одиночные зубчатые радусы . [ 19 ]
2004 Таксономия
[ редактировать ]Эта таксономия следует за Марин 2004. [ 20 ]
- Цилиндробулидеа
- Оксинооцея (оборудованные сакролоссанцы)
- Plakobranchacea (не обогащенные сакролоссанцы)
- Суперсемейство Plakobranchoidea (= Plakobranchacea; = Elysioidea)
- Суперсемейство Limapontioidea (= Polybranchioidea; = Stiligeroidea)
- Limapontiidae (Stillergeridae)
- Polybranchiidae (= caliphyllidae)
- Hermaeidae
2005 Таксономия
[ редактировать ]В таксономии Bouchet & Rocroi (2005), [ 21 ] Клада Sacoglossa расположена следующим образом:
- Подклада Oxynoacea
- Superbamily Oxynooidea: семейство Oxynoidae , Family Juliidae , Family Volvatellidae
- Подклад Plakobranchacea
- Суперсемейство Plakobranchoidea: Family Plakobranchidae , Family Boselliidae , Family Platyhedylidae ,
- Суперсемейство Limapontioidea: Семейство Limapontiidae , Family Caliphyllidae , Family Hermaeidae
Семья and Stiligeridae семьи являются синонимами семьи Limapontiidae Grey, 1847 .
Семейство Cylindrobullidae принадлежит к суперсемейству Cylindrobulloidea в сестре «Группа» Cylindrobullida. [ 22 ]
2010 Таксономия
[ редактировать ]Jörger et al. (2010) [ 23 ] переместил Sacoglossa в Panpulmonata .
Молекулярно -филогении анализ Maeda et al. (2010) [ 24 ] подтвердил размещение цилиндробуллы в Sacoglossa. [ 24 ]
Таксономия 2017 года
[ редактировать ]Bouchet et al. (2017) перенес Sacoglossa из Panpulmonata в Tectipleura . [ 25 ] [ 26 ]
Аутотомия
[ редактировать ]Экстремальная аутотомия наблюдалась на двух видах: Elysia marginata и E. atroviridis , изученные in vitro . [ 27 ] [ 28 ] В течение исследования некоторые люди обезглавили себя, поведение, известное как аутотомия. Рана шеи обычно закрывается в течение одного дня, и головы, особенно в более молодых образцах, начали питаться водорослями в течение нескольких часов. Двадцать дней спустя, совершенно новое тело, в то время как выброшенные тела никогда не регнули головы. В E. atroviridis три из 82 изучаемых индивидов автотомизировали, и два из трех в конечном итоге выросли новые тела. Все эти животные были заражены небольшими ракообразными, известными как копепод . В другой группе из 64 без паразитов ни один из них не стал самостоятельно, что заставило исследователей к гипотезу о том, что животные изгнали свои тела в качестве средства для избавления от паразитов. Другая возможность состоит в том, что слизняки автотомизировали, чтобы избежать хищников, но когда исследователи пытались имитировать атаку противника, зажимая и разрезая существ, никто не отбросил их тела. Сам процесс занимает несколько часов, что, по словам ученых, сделают его неэффективным в качестве средства побега.
То, как слизняки выживают без сердца и других жизненно важных органов в течение почти месяца, остается загадкой. Мито и ее коллеги подозревают, что это может быть связано с их способностью выжить, используя фотосинтетические водоросли в своем рационе, в то время как другие источники энергии недоступны.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дженсен, К.Р. (1997). «Эволюция Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia) и экологических ассоциаций с их пищевыми растениями». Эволюционная экология . 11 (3): 301–335. Bibcode : 1997eveco..11..301j . doi : 10.1023/a: 1018468420368 . S2CID 30138345 .
- ^ Ihering H. V. (1876). «Попробуйте естественную систему моллюсков». Ежегодники немецкого малакозоологического общества 3 : 97-148 . Sacoglossa находится на странице 146 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Дженсен, Кэт Р. (ноябрь 2007 г.). ) (PDF . Боннер 55 (3–4): 255–281. Архивировано из оригинала (PDF) .
- ^ Тан, Рина (декабрь 2008 г.). "SAP-Sucking Slugs" . Дикий Сингапур . Получено 12 января 2010 года .
- ^ де Врис, Ян; Криста, Грегор; Гулд, Свен Б. (2014). «Выживание пластидов в цитозоле клеток животных». Тенденции в науке о растениях . 19 (6): 347–350. doi : 10.1016/j.tlants.2014.03.010 . ISSN 1360-1385 . PMID 24767983 .
- ^ Händeler, K.; Grzymbowski, YP; Krug, PJ; Wägele, H. (2009). «Функциональные хлоропласты в клетках метазоа - уникальная эволюционная стратегия в жизни животных» . Границы в зоологии . 6 : 28. doi : 10.1186/1742-9994-6-28 . PMC 2790442 . PMID 19951407 .
- ^ Handeler, K.; Grzymbowski, YP; Krug, PJ; Wagele, H. (2009). «Функциональные хлоропласты в клетках метазоа - уникальная эволюционная стратегия в жизни животных» . Фронт Зул . 6 (1): 28. doi : 10.1186/1742-9994-6-28 . PMC 2790442 . PMID 19951407 .
- ^ Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. п. 377. ISBN 0-03-056747-5 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон глин час я Румхо, я; Dastoor, FP; Манхарт, младший; Ли, Дж. (2007). «Клептопласт». Структура и функция пластид . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Тол. 23. С. 451–473. doi : 10.1007/978-1-4020-4061-0_23 . ISBN 978-1-4020-4060-3 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный После Марин, А.; ROS, JN (2007). «Химическая защита в Sacoglossan Opisthobranchs: таксономические тенденции и эволюционные последствия» (PDF) . Scientia Marina . 68 (Suppl. 1): 227–241. doi : 10.3989/scimar.2004.68s1227 .
- ^ Румхо, я; Удовлетворенный, JM; Ли, Дж.; Канан, К.; Тайлер, MS; Bhattacharya, D.; Moustafa, A.; Манхарт, младший (2008). «Горизонтальный перенос гена гена ядерного гена водорослей PSBO в фотосинтетическую морскую слизняк Элисия хлоротика» . Proc Natl Acad Sci USA . 105 (46): 17867–71. doi : 10.1073/pnas.0804968105 . PMC 2584685 . PMID 19004808 .
- ^ Wägele, H.; Deusch, O.; Händeler, K.; Martin, R.; Schmitt, v.; Криста, Г.; Pinzger, B.; Гулд, SB; Даган, Т.; Klussmann-Kolb, A.; Мартин, WF (2011). «Транскриптомные доказательства того, что долголетие приобретенных пластидов у фотосинтетических слизняков Элисия Тимида и Plakobranchus ocellatus не влечет за собой боковой перенос ядерных генов водорослей» . Mol Biol Evol . 28 (1): 699–706. doi : 10.1093/molbev/msq239 . PMC 3002249 . PMID 20829345 .
- ^ Bhattacharya, D.; Пеллетро, К. Н.; Цена, округ Колумбия; Сарвер, Ке; Румхо, М. (2013). «Анализ генома Elysia Clorotica Egg DNA не дает никаких доказательств горизонтального переноса генов в зародышевую линию этого клептопластического моллюска» . Mol Biol Evol . 30 (8): 1843–52. doi : 10.1093/molbev/mst084 . PMC 3708498 . PMID 23645554 .
- ^ Middlebrooks, ML; Пирс, SK; Bell, SS (2011). «Поведение пищи в условиях голода изменяется через фотосинтез морским гастроподом, Элисией Кларки » . Plos один . 6 (7): E22162. Bibcode : 2011ploso ... 622162m . doi : 10.1371/journal.pone.0022162 . PMC 3140505 . PMID 21799783 .
- ^ Gavagnin, M.; Марин, А.; Mollo, E.; Криспино, А.; Villani, G.; Cimino, G. (1994). «Вторичные метаболиты из Средиземноморья Elysioidea: происхождение и биологическая роль». Сравнительная биохимия и физиология б . 108 : 107–115. doi : 10.1016/0305-0491 (94) 90170-8 .
- ^ Кларк, КБ; Дженсен, Кр; STRITCS, HM (2009). «Обследование функциональной клептопластики среди западной атлантической Ascolossa (= Sacoglossa) (Mollusca, Opisthobranchia)». Вельгер . 33 (4): 339–345.
- ^ Томпсон, те; Salghetti-Drioli, U. (1984). «Необычные особенности развития сакролоссанской Элисии Хоупси в Средиземном море» . J. Molluscan Stud . 50 (1): 61–63. Архивировано из оригинала на 2005-07-10.
- ^ Томпсон, TE (1961). «Важность личиночной оболочки в классификации Sacoglossa и Acoela (Gastropoda opisthobranchia)». J. Molluscan Stud . 34 (5): 233–238. doi : 10.1093/oxfordjournals.mollus.a064867 .
- ^ Маггенти, Мэри Энн Басингер; Maggenti, Armand R.; Гарднер, Скотт (2005). "Sacoglossa" . Онлайн словарь зоологии беспозвоночных . Гарольд В. Мантер Лаборатория паразитологии. п. 800.
- ^ Марин, А.; ROS, JN (2007). «Химическая защита в Sacoglossan Opisthobranchs: таксономические тенденции и эволюционные последствия» (PDF) . Scientia Marina . 68 (Suppl. 1): 227–241. doi : 10.3989/scimar.2004.68s1227 .
- ^ Бауш, Филипп ; Rocroi, Жан-Пьер ; Фрида, Джири; Хаусдорф, Бернард; Пондер, Уинстон ; Valdés, Angel & Warén, Anders (2005). « Рейтинг и номенклатор семей гастропод ». Малакология . 47 (1–2). Хакенхайм, Германия: Conchbooks: 1–397. ISBN 3-925919-72-4 Полем ISSN 0076-2997 .
- ^ Обсуждение на морском форуме: Ascobulla, Cylindrobulla [ Постоянная мертвая ссылка ] .
- ^ Йоргер, Км; Stöger, я.; Kano, Y.; Fukuda, H.; Knebelsberger, T.; Schrödl, M. (2010). «О происхождении Acochlidia и других загадочных гастропод эутинерана с последствиями для систематики гетеробранчи» . BMC Эволюционная биология . 10 (1): 323. Bibcode : 2010bmcee..10..323J . doi : 10.1186/1471-2148-10-323 . PMC 3087543 . PMID 20973994 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный Maeda, T.; Каджита, Т.; Maruyama, T.; Хирано, Ю. (2010). «Молекулярная филогения Sacoglossa, с обсуждением прироста и потери клептопластики в эволюции группы» . Биологический бюллетень . 219 (1): 17–26. doi : 10.1086/bblv219n1p17 . PMID 20813986 . S2CID 27608931 .
- ^ Бауш, Филипп ; Rocroi, Жан-Пьер ; Хаусдорф, Бернхард; Каим, Андреж; Кано, Ясунори; Нюцель, Александр; Пархаев, Павел; Schrödl, Michael; Стронг, Эллен Э. (2017). « Пересмотренная классификация, номенклатор и типификация семейств гастропод и моноплакофорана ». Малакология . 61 (1–2): 1–526. doi : 10.4002/040.061.0201 . ISSN 0076-2997 .
- ^ Опубликован P, Squisus S (2018-02-02). Beautiful R, Strawberry P, Screen Books, Marshall B, Rosenberg G, R, Ta Snake, AF Sartor, Schalian Sch, ваш C, три Pororten JJ, Taylor J, Taylor J, Type H, Finn J, Bank R, Bank R, Neubert E, Meathzsohn F, Faker M, Hoar R, Picton B, Garden-Alvarez O (ред.). "Saglossa" . Моллюскабаза чудес Регистр Отступление 2018-05-15 .
- ^ Мито, Саяка (2021). «Экстремальная аутотомия и регенерация всего тела в фотосинтетических морских слизняках» . Текущая биология . 31 (5): PR233 - R234. Bibcode : 2021cbio ... 31.r233m . doi : 10.1016/j.cub.2021.01.014 . HDL : 10935/5590 . PMID 33689716 . S2CID 232145105 .
- ^ Шульц, Дэвид (8 марта 2021 г.). «Этот морской слизняк отрезал свою собственную голову - и жил, чтобы рассказать историю» . Sciencemag . Получено 22 апреля 2021 года .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Маркус Э. д. Б.-Р. (1982). «Систематика родов порядка Ascolossa (Gastropoda)» . Журнал Molluscan исследования . 48 (Supp10): 1–31. doi : 10.1093/oxfordjournals.mollus.a065666 . Архивировано из оригинала 2013-04-15.
Внешние ссылки
[ редактировать ]
