Эволюция улитки
Улитка / ˈ k oʊ k l i ə / в переводе с латыни означает «улитка, ракушка или винт» и происходит от греческого слова κοχλίας kokhlias . Современное определение — слуховая часть внутреннего уха — возникло в конце 17 века. В улитке млекопитающих существует кортиев орган , который содержит волосковые клетки , ответственные за преобразование вибраций, получаемых из окружающих заполненных жидкостью каналов, в электрические импульсы , которые отправляются в мозг для обработки звука. [1]
По оценкам, эта улитка спиралевидной формы возникла в раннем меловом периоде , около 120 миллионов лет назад. [2] Далее, слуховая иннервация спиралевидной улитки также восходит к меловому периоду. [3] Эволюция летописи улитки человека представляет собой важную область научных интересов из-за ее благоприятного представления в окаменелостей . [4] В течение прошлого столетия многие ученые, такие как биологи-эволюционисты и палеонтологи, стремились разработать новые методы и приемы, позволяющие преодолеть множество препятствий, связанных с работой с древними хрупкими артефактами. [2] [5] [6]
В прошлом возможности ученых полностью исследовать образцы, не причиняя им вреда, были ограничены. [2] В последнее время такие технологии, как микро-КТ . стали доступны [5] Эти технологии позволяют визуально различать окаменелые материалы животных и другие осадочные останки. [2] С помощью рентгеновских технологий можно получить некоторую информацию о слуховых способностях вымерших существ, что дает представление о предках человека, а также об их современных видах. [6]
Сравнительная анатомия
[ редактировать ]Хотя основная структура внутреннего уха у лепидозавров (ящериц и змей), архозавров (птиц и крокодилов) и млекопитающих схожа, а органы считаются гомологичными, каждая группа имеет уникальный тип слухового органа. [2] Орган слуха возник в лагенарном протоке стволовых рептилий , лежащем между мешотчатым и лагенарным эпителием . У лепидозавров орган слуха, базилярный сосочек, обычно небольшой и содержит не более 2000 волосковых клеток, тогда как у архозавров базилярный сосочек может быть намного длиннее (> 10 мм у сов ) и содержать гораздо больше волосковых клеток, которые демонстрируют два типичных крайних размера. , короткие и высокие волосковые клетки. У млекопитающих эта структура известна как кортиев орган и демонстрирует уникальное расположение волосковых клеток и поддерживающих клеток. Кортиевы органы млекопитающих содержат опорный туннель, состоящий из столбчатых клеток, на внутренней стороне которого расположены внутренние волосковые клетки, а на внешней стороне — наружные волосковые клетки. Определенное среднее ухо млекопитающих и удлиненная улитка обеспечивают лучшую чувствительность к более высоким частотам. [2]
Лепидозавры
[ редактировать ]Как и у всех лепидозавров и архозавров, среднее ухо с одной косточкой (колумеллярное) передает звук на подножку колумеллы , которая посылает волну давления через внутреннее ухо. У змей базилярный сосочек имеет длину примерно 1 мм и реагирует только на частоты ниже 1 кГц. Напротив, у ящериц, как правило, есть две области волосковых клеток : одна реагирует ниже, а другая выше 1 кГц. Верхняя граница частоты у большинства ящериц составляет примерно 5–8 кГц. Самые длинные сосочки ящерицы имеют длину около 2 мм и содержат 2000 волосковых клеток, а их афферентные иннервирующие волокна могут очень точно настраиваться на частоту. [7]
Архозавры
[ редактировать ]У птиц и крокодилов сходство строения базилярного сосочка выдает их близкое эволюционное родство. Базилярный сосочек имеет длину около 10 мм и содержит до 16 500 волосковых клеток. В то время как у большинства птиц верхний предел слуха составляет всего около 6 кГц, сипуха может слышать до 12 кГц, что близко к верхнему пределу слуха человека. [8]
Млекопитающие
[ редактировать ]Яйцекладущие млекопитающие , однопроходные ( ехидна и утконос ), не имеют спиральной улитки, а имеют форму банана, длиной примерно до 7 мм. Как и у лепидозавров и архозавров, на его кончике имеется лагена — вестибулярный сенсорный эпителий. Только у териевых млекопитающих ( сумчатых и плацентарных ) улитка действительно свернута от 1,5 до 3,5 раз. В то время как у однопроходных в кортиевом органе имеется много рядов как внутренних, так и наружных волосковых клеток, у териевых (сумчатых и плацентарных) млекопитающих количество внутренних рядов волосковых клеток равно одному, а наружных волосковых клеток обычно всего три ряда. . [7]
Земноводные
[ редактировать ]Земноводные имеют уникальное строение внутреннего уха. В слухе задействованы два сенсорных сосочка: базилярный (более высокая частота) и сосочек амфибий (более низкая частота), но неясно, гомологичны ли они органам слуха лепидозавров, архозавров и млекопитающих, и неясно, когда они возникли. [9]
Рыба
[ редактировать ]У рыб нет специального слухового эпителия, но они используют различные вестибулярные сенсорные органы, реагирующие на звук. У большинства костистых рыб на звук реагирует мешотчатая макула . У некоторых, например у золотых рыбок , имеется особое костное соединение с газовым пузырем , которое повышает чувствительность, позволяя слышать до 4 кГц. [9]
От неандертальцев до современных людей
[ редактировать ]Размер улитки измерялся на протяжении всей ее эволюции на основе летописи окаменелостей. В одном исследовании измеряли базальный поворот улитки и предположили, что размер улитки коррелирует с массой тела. Размер базального оборота улитки не различался у неандертальцев и людей голоцена он стал больше , однако у людей раннего Нового времени и людей верхнего палеолита . Более того, положение и ориентация улитки у неандертальцев и людей голоцена схожи относительно плоскости латерального канала, тогда как у людей раннего Нового времени и верхнего палеолита улитка расположена более высоко, чем у людей голоцена. При сравнении гомининов среднего плейстоцена , неандертальцев и голоценовых людей вершина улитки у гомининов обращена более вниз, чем у двух последних групп. Наконец, улитка европейских гомининов среднего плейстоцена обращена ниже, чем у неандертальцев, современных людей и человека прямоходящего . [10]
Люди, наряду с обезьянами , — единственные млекопитающие, не обладающие высокочастотным (>32 кГц) слухом. [10] У людей длинные улитки, но пространство, отведенное для каждого частотного диапазона, довольно велико (2,5 мм на октаву), что приводит к сравнительно уменьшенному верхнему пределу частоты. [2] Улитка человека имеет примерно 2,5 оборота вокруг модиолуса (оси). [2] Люди, как и многие млекопитающие и птицы, способны воспринимать слуховые сигналы, которые смещают барабанную перепонку всего на пикометр . [11]
Ухо
[ редактировать ]Из-за своей известности и сохранности в летописи окаменелостей до недавнего времени ухо использовалось для определения филогении . [4] Само ухо состоит из различных частей, включая наружное ухо , среднее ухо и внутреннее ухо, и все они демонстрируют эволюционные изменения, которые часто уникальны для каждой линии. Именно независимая эволюция барабанного среднего уха в триасовом периоде вызвала сильное давление отбора в сторону улучшения органов слуха в отдельных линиях наземных позвоночных . [4]
Эволюционная перспектива
[ редактировать ]Улитка — это трехкамерная слуховая часть уха, состоящая из средней лестницы , барабанной лестницы и лестницы преддверия . [9] Что касается млекопитающих, плацентарные и сумчатые улитки имеют сходные кохлеарные реакции на слуховую стимуляцию, а также потенциалы покоя постоянного тока. [12] Это приводит к исследованию взаимоотношений между этими терианскими млекопитающими и исследованию их предковых видов, чтобы проследить происхождение улитки. [2]
Эта улитка спиралевидной формы, которая есть как у сумчатых, так и у плацентарных млекопитающих, возникла примерно 120 миллионов лет назад. [2] Развитие основного базилярного сосочка (слухового органа, который позже превратился в кортиев орган у млекопитающих) произошло одновременно с переходом позвоночных животных из воды на сушу, примерно 380 миллионов лет назад. [7] Фактическая спиральная природа улитки возникла для экономии места внутри черепа . [3] Чем длиннее улитка, тем выше потенциальное разрешение звуковых частот при одинаковом диапазоне слуха. [3] Самая старая из действительно спиральных улиток млекопитающих имела длину около 4 мм. [2]
Самые ранние доступные данные о приматах показывают короткую улитку с выступающими пластинками, что позволяет предположить, что они обладали хорошей чувствительностью к высоким частотам, в отличие от чувствительности к низким частотам. [13] После этого, в течение примерно 60 миллионов лет, данные свидетельствуют о том, что у приматов развились более длинные улитки и менее выраженные пластинки, а это означает, что у них улучшилась чувствительность к низким частотам и снизилась чувствительность к высоким частотам. [13] К началу миоцена цикл удлинения улиток и разрушения пластинок завершился. [13] Фактические данные показывают, что у приматов с течением времени соотношение объема улитки к массе тела увеличивалось. [3] Эти изменения объема улиткового лабиринта отрицательно влияют на самые высокие и самые низкие слышимые частоты, вызывая сдвиг вниз. [3] Неприматы, по-видимому, имеют меньший объем улиткового лабиринта в целом по сравнению с приматами . [3] Некоторые данные также позволяют предположить, что селективные силы для более крупного улиткового лабиринта могли начаться после базального узла приматов. [3]
Млекопитающие являются предметом значительного количества исследований не только из-за потенциальных знаний, которые можно получить о человеке, но также из-за их богатого и обильного представительства в летописи окаменелостей. [14] Спиральная форма улитки развилась на эволюционном пути млекопитающих позже, чем считалось ранее, незадолго до того, как терианы разделились на две линии — сумчатых и плацентарных, около 120 миллионов лет назад. [2]
Эволюция престина
[ редактировать ]Параллельно с эволюцией улитки престин демонстрирует повышенную скорость эволюции у териевых млекопитающих. Престин — двигательный белок наружных волосковых клеток внутреннего уха улитки млекопитающих. [15] [16] Он обнаружен в волосковых клетках всех позвоночных, включая рыб, но считается, что первоначально он представлял собой молекулы-мембранные транспортеры. Высокие концентрации престина обнаруживаются только в латеральных мембранах териальных наружных волосковых клеток (относительно концентраций у однопроходных имеется неопределенность). Такая высокая концентрация не обнаруживается во внутренних волосковых клетках, а также отсутствует во всех типах волосковых клеток немлекопитающих. [17]
Престин также играет роль в моторике, которая приобрела большее значение в двигательной функции у наземных позвоночных, но в разных линиях она развивалась совершенно по-разному. У некоторых птиц и млекопитающих престины функционируют и как транспортеры, и как моторы, но наиболее сильная эволюция к устойчивой двигательной динамике произошла только у териевых млекопитающих. Предполагается, что эта двигательная система важна для териальной улитки на высоких частотах из-за своеобразного клеточного и костного состава кортиева органа, который позволяет престину усиливать движения всей структуры. [2]
Современные виды, использующие ультразвуковую эхолокацию, такие как летучие мыши и зубатые киты, демонстрируют высокоразвитый престин, и этот престин демонстрирует идентичные изменения последовательности с течением времени. Необычно то, что последовательности, по-видимому, развивались независимо друг от друга в разные периоды времени. Более того, эволюция рецепторных систем нейромедиаторов ( ацетилхолина ), которые регулируют двигательную обратную связь наружных волосковых клеток, совпадает с эволюцией престинов у териан. Это позволяет предположить, что во внутреннем ухе териевых млекопитающих произошла параллельная эволюция системы управления и двигательной системы. [7]
Гомоплазии (конвергентная эволюция)
[ редактировать ]У наземных позвоночных среднее ухо развилось независимо в каждой основной линии и, таким образом, является результатом параллельной эволюции. [7] Конфигурацию среднего уха однопроходных и териевых млекопитающих можно, таким образом, интерпретировать как конвергентную эволюцию или гомоплазию . [14] Таким образом, данные окаменелостей демонстрируют гомоплазию отделения уха от челюсти. [14] Более того, очевидно, что наземная барабанная перепонка, или барабанная перепонка, и соединительные структуры, такие как евстахиева труба, развивались конвергентно в различных условиях, а не являлись определяющей морфологией . [18]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Дагдейл, округ Колумбия (2012). «Слух и улитка» . МедлайнПлюс .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Мэнли, Джорджия (август 2012 г.). «Эволюционные пути к улиткам млекопитающих» . Журнал Ассоциации исследований в области отоларингологии . 13 (6): 733–43. дои : 10.1007/s10162-012-0349-9 . ПМЦ 3505590 . ПМИД 22983571 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Ло, З; Руф, я; Шульц, Дж. А.; Мартин, Т. (июль 2010 г.). «Ископаемые свидетельства эволюции улитки внутреннего уха у юрских млекопитающих» . Труды Королевского общества Б. 282 (1806): 28–34. дои : 10.1098/rspb.2010.1148 . ПМЦ 2992725 . ПМИД 20667879 .
- ^ Jump up to: а б с Клак, Дж. А. (ноябрь 2002 г.). «Закономерности и процессы ранней эволюции уха четвероногих» . Журнал нейробиологии . 53 (2): 251–64. дои : 10.1002/neu.10129 . ПМИД 12382279 .
- ^ Jump up to: а б Ладевез, С; де Мюизон, К; Кольбер, М; Смит, Т. (2010). «3D-компьютерная визуализация каменистой кости нового мультитуберкулезного млекопитающего из позднего мела Китая и ее палеобиологические выводы». Comptes Рендус Палевол . 9 (6): 319–330. дои : 10.1016/j.crpv.2010.07.008 .
- ^ Jump up to: а б Армстронг, SD; де Блох, Дж.И.; Уд, П; Силкокс, Монтана (2011). «Объем улиткового лабиринта у euarchontoglirans: значение для эволюции слуха у приматов» . Анатомическая запись . 294 (2): 263–266. дои : 10.1002/ar.21298 . ПМИД 21235000 .
- ^ Jump up to: а б с д и Мэнли, Джорджия; Кёппль, К. (1998). «Филогенетическое развитие улитки и ее иннервация». Современное мнение в нейробиологии . 8 (4): 468–474. дои : 10.1016/s0959-4388(98)80033-0 . ПМИД 9751658 . S2CID 8688145 .
- ^ Кеппл, К. (2011). «Птицы - то же самое, но разные? Конвергентная эволюция слуховых систем птиц и млекопитающих дает информативные сравнительные модели». Исследование слуха . 273 (1): 65–71. дои : 10.1016/j.heares.2010.03.095 . ПМИД 20430083 . S2CID 39751724 .
- ^ Jump up to: а б с Ромер, А.С.; Парсонс, Т.С. (1977). «Тело позвоночного».
{{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется|journal=( помощь ) - ^ Jump up to: а б Спур, Ф; Хаблин, Дж; Браун, М; Зонневельд, Ф (2002). «Костяной лабиринт неандертальцев». Журнал эволюции человека . 44 (2003): 141–165. дои : 10.1016/s0047-2484(02)00166-5 . ПМИД 12662940 .
- ^ Дрейк, Р; Фогль, А.В.; Митчелл, AW (1997). «Анатомия Грея для студентов». Природа . 390 (6656): 137–142. Бибкод : 1997Natur.390..137H . дои : 10.1038/36505 . ПМИД 9367151 . S2CID 205025005 .
- ^ Фернандес, К; Шмидт, Р.С. (1963). «Ухо опоссума и эволюция свернутой улитки». Журнал сравнительной неврологии . 121 (1): 151–59. дои : 10.1002/cne.901210111 . ПМИД 14051841 . S2CID 44589070 .
- ^ Jump up to: а б с Коулман, Миннесота; Бойер, DM (2012). «Эволюция внутреннего уха у приматов в кайнозое: значение для эволюции слуха» . Анатомическая запись . 295 (4): 615–631. дои : 10.1002/ar.22422 . ПМИД 22282428 .
- ^ Jump up to: а б с Луо, ZX (2011). «Закономерности развития мезозойской эволюции ушей млекопитающих». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 42 : 355–380. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-032511-142302 .
- ^ Чжэн Дж., Шен В., Хэ Д.З., Лонг К.Б., Мэдисон Л.Д., Даллос П. (июнь 2000 г.). «Престин — это двигательный белок наружных волосковых клеток улитки». Природа . 405 (6783): 149–55. Бибкод : 2000Natur.405..149Z . дои : 10.1038/35012009 . ПМИД 10821263 . S2CID 4409772 .
- ^ «Ген Энтрез: семейство 26 растворенных носителей SLC26A5, член 5 (престин)» .
- ^ Кеппл, К; Фордж, А; Мэнли, генеральный менеджер (2004). «Низкая плотность мембранных частиц в волосковых клетках слуха ящериц и птиц свидетельствует об отсутствии соматической моторики». Журнал сравнительной неврологии . 479 (1): 149–155. дои : 10.1002/cne.20311 . ПМИД 15452826 . S2CID 25637434 .
- ^ Китадзава, Т; Такечи, М; Хирасава, Т; Адачи, Н; Нарбу-Нам, Север; Куме, Х; Маэда, К; Хираи, Т; Миягава-Томита, С; Курихара, Ю; Хитоми, Дж; Леви, Г.Л.; Куратани, С; Курихара, Х (2015). «Генетические основы развития независимого происхождения барабанной перепонки у млекопитающих и диапсид» . Природные коммуникации . 6 (6853): 6853. Бибкод : 2015NatCo...6E6853K . дои : 10.1038/ncomms7853 . ПМЦ 4423235 . ПМИД 25902370 .