Йосемитская жаба
| Йосемитская жаба | |
|---|---|
| |
| Взрослая самка в Кингс-Каньоне | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Амфибия |
| Заказ: | Анура |
| Семья: | Буфониды |
| Род: | Анаксирус |
| Разновидность: | А. пение
|
| Биномиальное имя | |
| Анаксирус канорус ( Лагерь , 1916)
| |
| |
| Синонимы | |
|
Лагерь поющих жаб, 1916 год. | |
Йосемитская жаба ( Anaxyrus canorus , ранее Bufo canorus ) — вид настоящих жаб семейства Bufonidae . Эндемик Сьерра -Невады в Калифорнии, этот вид распространен от округа Альпайн до округа Фресно . Йосемитские жабы встречаются только в горной и субальпийской высотной зоне на высоте 1950–3445 м (6398–11302 футов) над уровнем моря . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Йосемитская жаба похожа на соседнюю западную жабу ( A. boreas ), но во многом приспособлена к образу жизни на большой высоте. Первоначально он был описан во время исследования Гриннелла в Калифорнии студентом Джозефа Гриннелла по имени Чарльз Кэмп .
Описание
[ редактировать ]Взрослые
[ редактировать ]
среднего размера (48–84 мм или 1,9–3,3 дюйма SVL ) Йосемитские жабы — это коренастые жабы , причем самки в среднем крупнее самцов. [ 7 ] [ 8 ] У них обычно отсутствуют краниальные гребни, но у самцов они редко бывают слаборазвитыми. Глаза имеют темно-коричневую радужку с золотыми иридофорами. [ 9 ] По сравнению с близкородственной западной жабой ( A. boreas ) околоушные железы крупные, узко расположенные, неправильной формы (овальные или сплющенные), расстояние между ними составляет менее одной ширины железы. [ 4 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] Как и паротоиды, глаза расположены узко друг от друга, обычно меньше ширины верхнего века. [ 4 ] [ 6 ] Бородавки большие, гладкие, кожа на спине между бородавками гладкая по сравнению с западной жабой . Это наиболее дихроматический по половому признаку вид бесхвостых в Северной Америке: самцы и самки в зрелом возрасте демонстрируют поразительно разные узоры и окраску. [ 4 ] [ 6 ] Самки сверху покрыты черными пятнами с белой или кремовой каймой на коричневом, медном или красноватом фоне; самцы окрашены более однородно: от желто-зеленого до оливково-серого и зеленовато-коричневого, иногда с разбросанными черными пятнами возле бородавок. [ 7 ] Молодые особи напоминают взрослых самок, за исключением тонкой полосы посередине спины, которая постепенно тускнеет в процессе развития (у самцов быстрее, чем у самок). , у этого вида отсутствует заметная полоса на спине на спине В отличие от западной жабы . По мере взросления молодых самцов их черные пятна сжимаются и в конечном итоге исчезают, тогда как у развивающихся самок они расширяются и приобретают сетчатую структуру.
В отличие от других представителей A.boreas группы видов ( A.boreas , A.nelsoni , A.nestor [вымершие], A.canorus и A.exsul ), самцы йосемитских жаб имеют голосовой мешок и издают рекламный сигнал для привлечения внимания. самки в период размножения. [ 10 ] Крик представляет собой пронзительную, мелодичную, часто повторяемую трель, напоминающую флейту. [ 7 ] Чарльз Кэмп выбрал для этого вида специфический эпитет «canorus» (что означает «мелодичный») на основании его рекламного призыва. [ 4 ] Трель состоит из 26–51 равномерно расположенных нот, длительностью в среднем 2,6 секунды. [ 7 ]
Яйца
[ редактировать ]
Яйца темно пигментированы и откладываются в 1 или 2 тяжа (по 1 на яичник, яйцеводы у жаб сливаются непосредственно перед клоакой), однако яичная масса может сворачиваться во время откладывания в расходящиеся скопления шириной 4–5 яиц. [ 11 ] [ 8 ] 1000–2000 яиц, свернутых в две оболочки, откладывают самки в неглубоких лужах, запутавшихся в растительности. Отдельные яйца имеют ширину в среднем 2,1 мм и 4,1 мм, включая две оболочки. [ 11 ]
Головастики
[ редактировать ]Головастики имеют длину 10–37 миллиметров (0,39–1,46 дюйма) . [ 6 ] и угольно-черный повсюду, поэтому кишечник не виден вентрально. Их глаза расположены сверху (в отличие от лягушки Сьерра-хор , у которой глаза располагаются по контуру головы, если смотреть сверху). В отличие от западной жабы , морда короче и притуплена при виде сбоку, хвостовые плавники в основном непрозрачные, хвост самый глубокий примерно на половине длины, а кончик хвоста более закругленный. [ 6 ] [ 11 ] [ 7 ] Формула губного зубного ряда — 2/3 (2 верхних и 3 нижних губных зубных ряда), а соотношение длин последних двух рядов — 1,6 (у западных жаб — 1,2). [ 12 ]
Подростки
[ редактировать ]Метаморфы (недавно метаморфизованные головастики) сильно пигментированы, как и головастики, и довольно маленькие, обычно 9–14 миллиметров или 0,35–0,55 дюйма SVL. [ 7 ] [ 8 ] Молодые особи (в возрасте 1+ лет) достигают половой зрелости через 3–5 лет (самцы) или 4–6 лет (самки), после чего появляются окраска и узоры, характерные для пола. [ 8 ] [ 13 ] До этого молодые особи напоминают взрослых самок: их фоновый цвет варьируется от коричневого до серого, с обычно несвязанными черными пятнами, окружающими бородавки. В отличие от взрослых самок, у молодых особей есть тонкая полоса белого или кремового цвета посередине спины, а также оранжевые бугорки на нижней стороне рук и ног. По мере взросления молодых особей их черные пятна расширяются и соединяются между собой, если это самки, или сжимаются, если это самцы, а полоса в середине спины сжимается и большей частью исчезает.
Естественная история
[ редактировать ]Разведение
[ редактировать ]Йосемитские жабы являются взрывными размножителями (размножаются в течение короткого периода времени), мигрируя в нерестовые водоемы и затопленные районы поздней весной, в то время как сугробы все еще покрывают замерзшие луга. [ 7 ] [ 8 ] Их назвали «жабой, которая стоит на цыпочках» или «жабой, идущей на цыпочках» из-за их привычки пересекать сугробы, не касаясь брюшком холодного снега. [ 13 ] Время размножения сильно варьируется в зависимости от высоты и ежегодного снежного покрова (с апреля по июль) и зависит от времени таяния снега. [ 7 ] [ 8 ] [ 14 ] Самцы прибывают в нерестовые пруды синхронно, когда на лугу становится ок. 50% покрыто снегом. В зависимости от плотности популяции они либо присоединятся к размножающемуся хору, призывая самок с рекламой, либо будут активно их искать. [ 8 ] Их вокализация представляет собой высокую, звонкую трель, длящуюся в среднем 2,6 секунды и часто повторяющуюся. [ 7 ] [ 10 ] Самцы время от времени кричат с краев водоема, под бревнами или внутри ив, чтобы привлечь самок. Когда прибывают самки, они немедленно схватываются одним или несколькими самцами, поскольку самцы борются за ограниченное количество возможностей для спаривания. Соотношение полов при размножении может быть сильно смещено в сторону самцов, поскольку самки размножаются реже, чем самцы, хотя оба пола обычно не размножаются в течение нескольких лет подряд. [ 8 ] [ 13 ] В состоянии амплексуса самки откладывают одну кладку из 1000–2000 яиц. Яйца вылупляются через 1–2 недели, причем продолжительность этого времени сильно зависит от температуры окружающей среды и ее колебаний. Самки обычно размножаются один раз и уходят через 2–3 дня, а самцы остаются на 1–2 недели. [ 15 ] [ 16 ]
Использование среды обитания
[ редактировать ]
Этот вид в основном использует для размножения горные и субальпийские влажные луга, но иногда размножается в эфемерных прудах, на окраинах озер или в других прибрежных районах. [ 17 ] [ 11 ] [ 7 ] [ 8 ] По-видимому, этот вид предпочитает более плоские юго-западные луга с большим количеством осадков и более теплой водой. [ 18 ] [ 19 ] В частности, размножение происходит в неглубоких водоемах с талым снегом или на затопленных участках, а яйца обычно откладываются в воду глубиной менее 5 см. [ 7 ] [ 8 ] Мелководье делает яйца уязвимыми к замерзанию, поскольку ночные температуры особенно низкие во время весеннего таяния снега. Самки иногда разделяют свою кладку на несколько участков или кладут кладку вместе с другими парами в одну область. [ 8 ] Считается, что относительно большое количество пигментации яиц и головастиков помогает ускорить развитие, и головастики в течение дня собираются на самых мелких и теплых окраинах прудов. [ 17 ] [ 7 ] [ 8 ] Ночью головастики оседают в илистом детрите, где они более изолированы от низких ночных температур. Это часто придает их водоемам вид текстуры «мяча для гольфа», потому что головастики оставляют ямки в иле (см. Изображение бассейна для размножения). Нередко большое количество нерестовых прудов высыхает каждый сезон до того, как головастики успешно метаморфизируются, поэтому, по-видимому, существует избирательный компромисс между мелкими прудами (которые ускоряют развитие головастиков) и прудами с длительными гидропериодами (которые обеспечивают выживание). [ 7 ] Время от вылупления до метаморфоза головастика составляет 4–6 недель, и это сильно зависит от факторов окружающей среды (высота над уровнем моря, погода, пища, конкуренция) и, возможно, генетического фона. [ 7 ] [ 8 ] Головастики, видимо, не способны перезимовать.
Модели использования среды обитания полувзрослыми и взрослыми особями изучены плохо. Метаморфы, по-видимому, покидают нерестилища вскоре после трансформации, однако они, вероятно, зимуют поблизости в руслах ручьев и связанной с ними растительности (ивы, осоки и травы). [ 8 ] [ 20 ] Многие молодые особи (в возрасте 1+ лет), вероятно, расселяются дальше по возвышенностям, в среду обитания взрослых особей, особенно к середине лета второго года их жизни, но их также можно найти поблизости от нерестовых прудов. Среда обитания взрослых особей на возвышенностях, как правило, покрыта водоемами и источниками, ивами, высокими разнотравьями, гранитными валунами или (на более низких высотах) лесными полянами. [ 20 ] [ 18 ] Норы грызунов, а также ивы, бревна и камни играют важную роль в обеспечении укрытия от хищников и непогоды. [ 17 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 20 ] [ 18 ] Среда зимовки также включает норы грызунов, таких как карманные суслики , полевки и суслики Белдинга , а также заросли корней ивы, которые, вероятно, поддерживают оптимальную термическую и мезическую среду для спящих жаб. [ 8 ] [ 20 ]
Модели движения
[ редактировать ]Йосемитские жабы демонстрируют высокую приверженность как местам размножения, так и горным местам кормления, часто используя в последующие годы одни и те же бассейны для размножения и убежища. [ 20 ] [ 21 ] [ 14 ] После размножения взрослые особи добывают корм в горных прибрежных районах гнездовых лугов или (реже) рассеиваются в окружающий лес или субальпийскую среду обитания. Хотя взрослые жабы способны значительно расселяться вдали от водоемов для размножения, обычно они обитают в пределах 90 м от постоянной воды; [ 7 ] [ 20 ] изредка они встречаются в ксерических лесах. [ 18 ] Самки жаб расходятся дальше, чем самцы, и было обнаружено, что за один сезон они перемещаются на расстояние до 1,26 километра от мест размножения. [ 20 ] [ 21 ] Однако распространение между лугами оказывается очень низким и составляет около 2% между лугами высотой 400 м. [ 8 ]
Перезимовка
[ редактировать ]Возможно, это связано с неблагоприятно засушливым местообитанием между луговыми комплексами. [ 6 ] Местами зимовки являются норы грызунов или заросли ив (см. «Использование среды обитания»), а первые ночные заморозки, похоже, сигнализируют взрослым жабам о поиске зимней спячки. [ 20 ] Спячка обычно начинается в конце лета или начале осени, с сентября по октябрь.
Кормление
[ редактировать ]Как и другие жабы, йосемитские жабы — хищники, устраивающие засады. Они бросаются на добычу и раскрывают челюсти, в результате чего их липкий язык разворачивается, переворачивается вниз и втягивает животное в рот. Содержимое желудка взрослых особей включает: жуков-тенебрионид , жуков-божьих коровок , долгоносиков , журавлей , комаров , гусениц , муравьев-плотников , наяд-стрекоз , многоножек , многоножек-юлидов и пауков. [ 5 ] [ 22 ] [ 23 ] Содержимое желудка молодых особей включало муравьев , пауков и ос . [ 23 ] Содержимое желудка метаморфа включало совиных мух , мух , коллембол , паутинных клещей и пауков. [ 23 ] По-видимому, произошел онтогенетический сдвиг от употребления в пищу в основном паутинных клещей (метаморфозы) к употреблению в пищу смеси паутинных клещей , пауков и крошечных ос (2 месяца после метаморфоза), к употреблению в пищу в основном более крупных перепончатокрылых , в основном муравьев (молодые особи), и поедают 80% перепончатокрылых , состоящих из пчел и ос (взрослые особи). [ 5 ] [ 22 ] [ 23 ] Головастики питаются детритом и водорослями, однако остается неясным, поглощают ли они эти предметы, бактерии, коловратки или что-то еще. [ 24 ] Также известно, что головастики оппортунистически поедают головастиков сородичей, лягушек Сьерра-хор головастиков , сусликов Белдинга и личинок хищных плавунцов , а также пасутся на зернах пыльцы сосны-ложанки . [ 23 ]
Адаптация к большой высоте
[ редактировать ]Йосемитские жабы имеют несколько очевидных приспособлений к жизни на большой высоте. Самцы живут не менее 12 лет, а самки не менее 15 лет. [ 8 ] [ 13 ] Их долголетие, вероятно, помогает им пережить годы с низким снежным покровом, что приводит к плохим условиям для размножения и, следовательно, к низкому метаморфическому пополнению. они ведут преимущественно дневной образ жизни , вероятно, из-за низких горных температур. В отличие от большинства бесхвостых животных [ 8 ] [ 7 ] Согласование своей деятельности с суточными пиками тепла позволяет им поглощать солнечную энергию для улавливания и биосинтеза пищи. Той же цели, вероятно, служит высокий уровень меланизма у икры и головастиков (и, возможно, у взрослых самок), а также склонность головастиков собираться на теплых мелководьях. [ 7 ] Точно так же выбор мелких мест размножения взрослыми особями и мелководных границ головастиками, вероятно, отражает сильное давление метаморфоза в течение короткого сезона и, следовательно, важность использования высокой температуры для быстрого развития. [ 7 ] [ 13 ] Выраженный дихроматизм между самцами и самками до сих пор остается загадкой эволюции. Одно из возможных объяснений полового отбора. Самки могут сексуально выбирать более светлую окраску у самцов, что является своего рода показателем приспособленности самцов, или самцы могут сигнализировать о своей мужественности, чтобы привлечь самок и отпугнуть чрезмерно рьяных самцов. Самцы йосемитской жабы и многих других видов буфонид меняют цвет на более светлый во время размножения (например, западные жабы , американские жабы ), а другие известные высокогорные буфониды за пределами Северной Америки сильно дихроматичны по половому признаку (например, золотые жабы , желтые жабы , мраморные жабы ). . Другая, более вероятная гипотеза, заключается в том, что самцы и самки занимают в значительной степени разные среды обитания, и эволюция разделила маскировку между полами. [ 7 ] Самцы проводят непропорционально больше времени в мелких, коричневых, илистых прудах для размножения, где они сильно подвергаются воздействию хищников. Напротив, самки быстро покидают среду обитания в пруду и переходят в среду обитания на скалистых возвышенностях, где разрушительная окраска может быть более подходящей. Более 60% взрослых жаб, обитающих в горных местах обитания в конце лета, составляют самки и менее 10% — самцы. [ 25 ] В равнинных местах размножения ситуация обратная: 54% взрослых жаб — самцы и только 19% — самки. [ 25 ] Независимо от того, какая гипотеза верна, их дневные привычки подвергают цвет и рисунок повышенному отбору.
Диверсификация и слияние родословных
[ редактировать ]Карлстрем [ 7 ] был первым, кто выдвинул гипотезу, основываясь на распространении A. canorus в Йосемитском национальном парке, что ледники помогли этому виду отличиться от A. boreas . Идея заключалась в том, что повторяющееся ледниковое воздействие помогло изолировать этот вид в горных районах, а постепенная адаптация там помогла ему конкурентно исключить A. boreas из высокогорной местности. Недавние исследования показали, что это, вероятно, правда и является частью более широкой модели ледникового действия, разделившей виды на новые линии. [ 26 ] Этот вид, вероятно, возник в раннем плейстоцене, и с тех пор многие ледниковые циклы привели к изоляции жаб в западных и восточных рефугиумах; здесь они адаптировались к различным климатическим условиям, усиливая образование новых линий. [ 26 ] Там, где линии возвращались во вторичный контакт, они иногда сливались в дополнительные гибридные линии в тех случаях, когда пре-постзиготические барьеры были достаточно низкими, чтобы обеспечить гибридизацию, но достаточно высокими, чтобы позволить гибридам отличаться от родительских типов. [ 26 ] В национальном парке Йосемити были обнаружены четыре отдельные линии в дополнение к трем слитым (гибридным) линиям; две линии были также обнаружены в национальном парке Кингс-Каньон. [ 26 ]
Сохранение
[ редактировать ]Сообщается, что распространение и численность йосемитских жаб существенно сократились в их ограниченном ареале. Хотя угрозы выживанию этого вида менее понятны, чем у других калифорнийских амфибий, таких как желтоногая лягушка Сьерра-Невады , двумя наиболее значительными из них, по-видимому, являются засуха (усиливающаяся с изменением климата ) и болезни (в первую очередь хитридиомикоз ). Взаимодействие между ними недостаточно изучено. Вид внесен в список «Уязвимых» Международного союза охраны природы ( МСОП ). [ 1 ] «Находится под угрозой» со стороны Службы рыболовства и дикой природы США ( USFWS ) при ЕКА . [ 27 ] и « Калифорнийские виды, вызывающие особую озабоченность » Департамента рыбы и дикой природы Калифорнии ( CDFW ). [ 16 ]
Систематика
[ редактировать ]| Филогения Анаксира | |||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||
| Расположение A. canorus показано знаком (***). Взаимоотношения группы A. boreas и группы A. americanus нуждаются в дальнейшем систематическом изучении и таксономическом пересмотре. Представленная кладограмма представляет собой консенсус Поли 2008 г. [ 10 ] Фонтено и др. 2011, [ 28 ] и Перальта-Гарсия и др. 2016. [ 29 ] A. Compactilis и A. mexicanus исключены из-за исключения из этих исследований, а A. williamsi - из-за недостаточности доказательств отделения от A. boreas. |
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Группа специалистов МСОП по амфибиям SSC (2022 г.). « Анаксирус канорус » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2022 : e.T3180A118972917 . Проверено 16 декабря 2022 г.
- ^ «Йосемитская жаба ( Anaxyrus canorus )» . Онлайн-система охраны окружающей среды . Служба рыболовства и дикой природы США . Проверено 28 апреля 2023 г.
- ^ 79 ФР 24256
- ^ Jump up to: а б с д и Кэмп, Чарльз Л. (1916). «Описание Bufo canorus, новой жабы из национального парка Йосемити». Публикации Калифорнийского университета по зоологии . 17 : 59–62.
- ^ Jump up to: а б с Гриннелл, Джозеф (1924). Животный мир Йосемити . Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. стр. 1–752.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Стеббинс, Роберт К. (1951). Земноводные западной части Северной Америки . Издательство Калифорнийского университета. стр. 1–539.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В Карлстрем, Эрнест Л. (1962). «Род жаб Bufo в Сьерра-Неваде, Калифорния». Публикации Калифорнийского университета по зоологии . 62 : 1–104.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т Шерман, Синтия Кагарис (1980). Сравнение естественной истории и системы спаривания двух бесхвостых: йосемитских жаб ( Bufo canorus ) и черных жаб ( Bufo exsul ) (PhD). Мичиганский университет. стр. 1–394.
- ^ Дженнингс, MR; Хейс, член парламента (1994). Виды земноводных и рептилий, вызывающие особую озабоченность в Калифорнии (PDF) . Ранчо Кордова: Департамент рыболовства и охоты Калифорнии. стр. 50–53 . Проверено 28 апреля 2023 г.
- ^ Jump up to: а б с Поли, Грегори Б. (2008). Филогенетическая систематика, историческая биогеография и эволюция вокализаций неарктических жаб ( Буфо ) (доктор философии). Техасский университет. стр. 1–165.
- ^ Jump up to: а б с д Карлстрем, Эрнест Л. (1955). «Яйца и личинки йосемитской жабы Bufo canorus Camp». Герпетологика . 11 : 221–227.
- ^ Стеббинс, Роберт С. (2003). Полевой справочник по западным рептилиям и амфибиям . Хоутон Миффлин Харкорт. стр. 1–560.
- ^ Jump up to: а б с д и Шерман, Синтия Кагарис (1984). «Жаба, которая стоит на цыпочках». Естественная история . 93 : 72–78.
- ^ Jump up to: а б Браун, Кэти (2012). «Преимущества долгосрочного многомасштабного мониторинга: оценка текущего состояния йосемитской жабы (Anaxyrus canorus) в Сьерра-Неваде, Калифорния». Герпетологическая охрана и биология . 7 : 115–131.
- ^ « Anaxyrus canorus Йосемитская жаба » . AmphibiaWeb: Информация о биологии и сохранении амфибий. [веб-приложение] . Беркли, Калифорния: AmphibiaWeb. 2015 . Проверено 19 декабря 2015 г.
- ^ Jump up to: а б Нафис, Гэри (2023). «Йосемитская жаба – Anaxyrus canorus» . Путеводитель по земноводным и рептилиям Калифорнии . Проверено 28 апреля 2023 г.
- ^ Jump up to: а б с Маллалли, Дон. П. (1953). «Наблюдения по экологии жабы Bufo canorus». Копейя . 1953 (3): 182–183. дои : 10.2307/1439932 . JSTOR 1439932 .
- ^ Jump up to: а б с д Лян, Кристина (2010). Моделирование среды обитания и передвижения йосемитской жабы (Anaxyrus (=Bufo) canorus) в Сьерра-Неваде, Калифорния (доктор философии). Калифорнийский университет в Дэвисе. стр. 1–116.
- ^ Ван, Ян (2012). «Экологические и топографические переменные формируют генетическую структуру и эффективную численность популяции находящейся под угрозой исчезновения йосемитской жабы» . Разнообразие и распространение . 18 (10): 1033–1041. дои : 10.1111/j.1472-4642.2012.00897.x . S2CID 82880526 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Мартин, Дэвид Л. (2008). Упадок, перемещение и использование среды обитания йосемитской жабы (Bufo canorus): находящегося под угрозой исчезновения бесхвостого животного, эндемика Сьерра-Невады в Калифорнии (доктор философии). Калифорнийский университет, Санта-Барбара. стр. 1–393.
- ^ Jump up to: а б Лян, Коннектикут, 2010. Моделирование среды обитания и передвижения йосемитской жабы (Anaxyrus (=Bufo) canorus) в Сьерра-Неваде, Калифорния. Докторская диссертация, Калифорнийский университет, Дэвис. (сентябрь) 126 стр.
- ^ Jump up to: а б Вуд, Т.С. (1977). Пищевые привычки Bufo canorus (MS). Западный колледж.
- ^ Jump up to: а б с д и Мартин, Дэвид Л. (1991). «Разведение в неволе как метод сохранения вида, вызывающего особую озабоченность, - йосемитской жабы». Конференция Герпетологического общества Северной Калифорнии по размножению в неволе и животноводству : 16–32.
- ^ Алтиг, Рональд (2007). «Чем на самом деле питаются головастики? Оценка трофического статуса малоизученной и находящейся под угрозой группы потребителей в пресноводных местообитаниях». Пресноводная биология . 52 (2): 386–395. дои : 10.1111/j.1365-2427.2006.01694.x . S2CID 37927942 .
- ^ Jump up to: а б Мортон, Мартин Л. (2010). «Использование среды обитания йосемитскими жабами: особенности истории жизни и значение для сохранения». Герпетологическая охрана и биология . 5 : 388–394.
- ^ Jump up to: а б с д Майер, Пол А.; Вандергаст, Эми Г.; Остоя, Стивен М.; Агилар, Андрес; Бохонак, Эндрю Дж. (2019). «Ледниковые циклы плейстоцена привели к диверсификации и слиянию линий йосемитской жабы (Anaxyrus canorus)» . Эволюция . 73 (12): 2476–2496. дои : 10.1111/evo.13868 . ISSN 1558-5646 . ПМИД 31661155 . S2CID 204954251 .
- ^ «Три амфибии Калифорнии получат федеральную защиту в соответствии с Законом об исчезающих видах» . Служба охраны рыбы и дикой природы США. 25 апреля 2014 года. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года . Проверено 19 декабря 2015 г.
- ^ Фонтено, Брайан Э. (2011). «Ядерно-митохондриальное разногласие и поток генов в недавней радиации жаб». Молекулярная филогенетика и эволюция . 59 (1): 66–80. дои : 10.1016/j.ympev.2010.12.018 . ПМИД 21255664 .
- ^ Перальта-Гарсия, Анни (2016). «Филогенетическое положение маленькой мексиканской жабы Anaxyrus kelloggi с использованием молекулярных данных». Журнал герпетологии . 50 (3): 471–475. дои : 10.1670/15-105 . S2CID 87923727 .