Jump to content

Протометаболизм

Протометаболизм и в конечном итоге превратились в него — это серия связанных химических реакций в пребиотической среде, которые предшествовали современному метаболизму . Объединяя текущие исследования в области астробиологии и пребиотической химии , работа в этой области сосредоточена на реконструкции связей между потенциальными метаболическими процессами, которые могли происходить в ранних условиях Земли . [1] Считается, что протометаболизм проще, чем современный метаболизм и « Последний универсальный общий предок» (LUCA) , поскольку простые органические молекулы, вероятно, дали начало более сложным метаболическим сетям. Химики-пребиотики продемонстрировали абиотическую генерацию многих простых органических молекул, включая аминокислоты . [2] жирные кислоты , [3] простые сахара , [4] и нуклеиновые основания . [5] Существует множество сценариев, связывающих пребиотическую химию с ранними метаболическими сетями, которые существовали до возникновения жизни, также известные как абиогенез . Кроме того, существуют гипотезы эволюции биохимических путей, включая гипотезу «прежде всего метаболизм», которая предполагает, как реакционные сети рассеивают свободную энергию , из которой позже возникают генетические молекулы и мембраны протоклеток . [6] [7] Чтобы определить состав ключевых ранних метаболических сетей, ученые также использовали нисходящие подходы для изучения LUCA и современного метаболизма. [8] [9]

Автокаталитическая пребиотическая химия

[ редактировать ]

Автокаталитические реакции — это реакции, в которых продукт реакции действует как катализатор собственного образования. Многие исследователи, изучающие протометаболизм, согласны с тем, что ранние метаболические сети, вероятно, возникли как набор химических реакций, образующих самоподдерживающиеся сети. [10] [11] [12] Этот набор реакций обычно называют автокаталитическим . Некоторые методы химии пребиотиков сосредоточены на этих автокаталитических реакциях, включая реакцию формозы , олигомеризацию HCN и химию формамида.

Формозная реакция

[ редактировать ]

Открытая в 1861 году Александром Бутлеровым формозная реакция представляет собой совокупность двух реакций, превращающих формальдегид (CH 2 O) в смесь простых сахаров. [13] [14] Формальдегид является промежуточным продуктом окисления простых молекул углерода (например, метана) и, вероятно, присутствовал в ранней атмосфере Земли. [15] Первая реакция представляет собой медленное превращение формальдегида (углерод C1) в гликоальдегид (углерод C2) и происходит по неизвестному механизму. Вторая реакция представляет собой более быстрое и автокаталитическое с более высокой массой образование альдоз и кетоз . [16] Кинетику формозной реакции часто называют автокаталитической , поскольку в щелочной реакции в качестве сырья или входных молекул в реакцию используются сахара с наименьшей молекулярной массой. [11] Самоорганизующиеся автокаталитические сети, такие как формозная реакция, позволят адаптироваться к изменяющимся пребиотическим условиям окружающей среды. [11] В качестве доказательства концепции Робинсон и его коллеги продемонстрировали, как изменение условий окружающей среды и доступности катализатора могут повлиять на получаемые в результате сахарные продукты. [12]

В прошлом многие исследователи предполагали важность этой реакции для абиогенеза и происхождения метаболизма, поскольку она может привести к образованию рибозы . Рибоза является строительным блоком РНК и важным предшественником протометаболизма. Однако существуют ограничения формозной реакции, связанные с химическим происхождением сахаров, включая низкую хемоселективность в отношении рибозы и высокую сложность конечной реакционной смеси. [17] Кроме того, прямое соединение рибозы, нуклеинового основания и фосфата с образованием рибонуклеотида (строительного блока РНК) в настоящее время химически неосуществимо. [18] Были предложены альтернативные пребиотические механизмы, включая химию цианосульфидных пребиотиков .

олигомеризация HCN

[ редактировать ]

На Земле цианистый водород (HCN) производится в вулканах , молниях и восстановительной атмосфере , как в эксперименте Миллера-Юри . [19] На Гадейской Земле крупные ударные события и активные гидротермальные процессы, вероятно, способствовали широкому производству металлов и протометаболизму на основе металлов. [20] Цианид водорода также был обнаружен в метеоритах и ​​атмосферах внешней Солнечной системы. [21] [22]

Полимеры, полученные из HCN, представляют собой олигомеры или продукты гидролиза HCN. [23] Эти полимеры можно синтезировать из HCN или цианидных солей, часто в щелочных условиях, но они наблюдались в широком диапазоне экспериментальных условий. [5] [24] HCN легко вступает в реакцию сам с собой [25] для производства многих полимеров HCN и биологически важных соединений, таких как азотистые основания , [5] [26] аминокислоты , [27] и карбоновые кислоты . [28] Разнообразие продуктов может указывать на правдоподобную протометаболическую сеть реакций олигомеризации HCN. Хотя некоторые группы указывают на низкие концентрации HCN на ранней Земле и низкую хемиоселективность ключевых биологически значимых продуктов, аналогичную формозной реакции. [29] Другие показали, что после крупных воздействий образуется большое количество HCN. [30] и что могут быть достигнуты высокая специфичность и выход. [31]

Формидная химия

[ редактировать ]

Формамид (NH 2 CHO) – простейший природный амид. Подобно HCN, формамид может образовываться естественным путем. [32] Формамид обладает особыми физическими свойствами и стабильностью, возможно, подходящими для использования в качестве универсального пребиотического предшественника ранних протометаболических сетей. [11] Например, он содержит четыре универсальных атомных элемента , повсеместно встречающихся в жизни: C, H, O, N. Наличие уникальных функциональных групп, включающих кислород и азот, поддерживает химию реакций для построения ключевых биомолекул, таких как аминокислоты, сахара, нуклеозиды и другие ключевые промежуточные соединения. другие пребиотические реакции (например, цикл лимонной кислоты ). [11] [33] Кроме того, геологические особенности ранней Земли, такие как гидротермальные поры, могут способствовать формамидной химии и синтезу ключевых пребиотических биомолекул с необходимыми концентрациями. [34]

В целом, химия формамида может поддерживать соединения и субстраты, необходимые для поддержки синтеза пребиотических биомолекул, включая реакцию формозы , синтез Стрекера , олигомеризацию HCN или процесс Фишера-Тропша . [11] [35] Кроме того, формамид легко концентрировать посредством реакций испарения , поскольку его температура кипения составляет 210°С. [32] [36] Хотя эта реакция имеет высокую универсальность в отношении предшественников с одним атомом углерода, связи между различными путями биосинтеза еще предстоит напрямую изучить экспериментально.

Экспериментальная реконструкция

[ редактировать ]

Многие исследовательские группы активно пытаются экспериментально реконструировать взаимодействие между пребиотическими реакциями. Одним из основных соображений является способность этих реакций протекать в одних и тех же условиях окружающей среды. [31] Эти синтезы в одном горшке, вероятно, подтолкнут реакцию к определенным подгруппам молекул. [29] Ключ к построению протометаболических сценариев заключается в сочетании конструктивных реакций и реакций взаимного превращения. [11] Конструктивные реакции используют автокаталитические пребиотические химические процессы для увеличения структурной сложности исходной молекулы, в то время как реакции взаимного превращения соединяют различные пребиотические химические процессы путем изменения функциональных групп , присоединенных к исходной молекуле. Функциональная группа — это группа атомов, которая имеет схожие свойства всякий раз, когда она встречается в разных молекулах. Эти реакции взаимного превращения и трансформации функциональных групп могут привести к созданию новых пребиотических химических веществ и молекул-предшественников.

Цианосульфидный сценарий

[ редактировать ]

Цианосульфидные сценарии - это механизмы протометаболизма, предложенные группами Эшенмозера и Сазерленда . [37] [31] Исследования группы Эшенмозера показали, что взаимодействие между HCN и альдегидами может катализировать образование диаминомалеодинитрила (DAMN). Итерации этого цикла будут генерировать множество промежуточных метаболитов и ключевых биомолекулярных предшественников посредством трансформаций функциональных групп посредством гидролитических и окислительно-восстановительных процессов. Чтобы расширить это открытие, группа Сазерленда экспериментально оценила сборку биомолекулярных строительных блоков из пребиотических промежуточных продуктов и одноуглеродного сырья. [31] Они синтезировали предшественники рибонуклеотидов, аминокислот и липидов из реагентов циановодорода, ацетилена, акрилонитрила (продукта цианида и ацетилена) и дигидроксиацетона (стабильного триозного изомера глицеральдегида и фосфата). Эти реакции протекают под действием УФ-излучения и используют сероводород (H 2 S) в качестве основного восстановителя в этих реакциях. Поскольку каждая из этих реакций синтеза тестировалась независимо, а некоторые реакции требуют периодического ввода дополнительных реагентов, эти биомолекулярные предшественники не были строго получены посредством синтеза в одном реакторе, ожидаемого в условиях ранней Земли. В той же работе эти авторы утверждают, что химия потока или движение реагентов через воду могут создать условия, благоприятные для синтеза этих молекул.

Глиоксилатный сценарий

[ редактировать ]

Эшенмозер также предложил параллельный сценарий, в котором связи между пребиотическими реакциями будут связаны глиоксилатом, простой α-кетокислотой, образующейся в результате олигомеризации и гидролиза HCN. [38] В этой работе Эшенмозер предлагает потенциальные схемы генерации как информационных олигомеров, так и других ключевых автокаталитических реакций из возможных одноуглеродных источников (HCN, CO, CO 2 ).

Группа Кришнамурти в Скриппсе экспериментально расширила эту теорию. [39] В мягких водных условиях они продемонстрировали, что реакция глиоксилата и пирувата может давать ряд промежуточных продуктов α- кетокислот, составляющих цикл восстановительной трикарбоновой кислоты (ТСА) . Эта реакция протекала без металлических или ферментных катализаторов, поскольку глиоксилат выступал в реакции как источник углерода, так и восстановитель. Аналогичным образом, группа Морана также сообщила, что пируват и глиоксилат могут реагировать в теплой, богатой железом воде с образованием промежуточных соединений ТСА и некоторых аминокислот. [40] [41] Их работа успешно реконструировала 9 из 11 промежуточных продуктов ТЦА и 5 универсальных метаболических предшественников. [11] [40] [41] [42] [43] Необходим дополнительный экспериментальный анализ, чтобы связать этот сценарий с современным метаболизмом. [ нужна ссылка ]

Источники энергии

[ редактировать ]

В отличие от протометаболизма, биоэнергетические пути, обеспечивающие современный метаболизм, хорошо изучены. В условиях ранней Земли существовало в основном три вида энергии для поддержки ранних метаболических путей: источники высокой энергии для катализа мономеров, источники низкой энергии для поддержки конденсации или полимеризации и энергоносители, которые поддерживают передачу энергии из окружающей среды в метаболические сети. [25] Примеры источников высокой энергии включают фотохимическую энергию ультрафиолетового света , атмосферный электрический разряд и геологическую электрохимическую энергию. Эти источники энергии будут способствовать синтезу биологических мономеров или сырья для протометаболизма. Напротив, примеры более низких источников энергии для сборки более сложных молекул включают безводное тепло, синтез, катализируемый минералами, и реакции, управляемые сахаром. Молекулы-носители энергии могут обеспечивать распространение энергии через метаболические сети, что, вероятно, напоминало современные энергоносители, включая АТФ и НАДН . Оба энергоносителя представляют собой молекулы на основе нуклеотидов и, вероятно, возникли на ранних этапах метаболизма. [44]

Гипотеза метаболизма прежде всего

[ редактировать ]

Гипотеза «метаболизм прежде всего» предполагает, что автокаталитические сети метаболических реакций были первыми формами жизни. [45] Это альтернативная гипотеза РНК-мира , которая является гипотезой, основанной на генах. Впервые он был предложен Мартинасом Икасом в 1955 году. [46] Многие недавние работы в этой области сосредоточены на компьютерном моделировании теоретических пребиотических сетей. [47] [48] [49] [50]

Сторонники подхода «метаболизм прежде всего» постулируют, что репликация и генетический механизм не могут возникнуть без накопления молекул, необходимых для репликации. [51] [6] Сами по себе простые связи между реакциями синтеза пребиотиков могли бы сформировать ключевые органические молекулы, которые после инкапсуляции в мембрану стали бы первыми клетками. Эти реакции могут катализироваться различными неорганическими молекулами или ионами и стабилизироваться твердыми поверхностями. [52] Молекулярные саморепликаторы и ферменты появятся позже, и этот будущий метаболизм будет больше напоминать современный метаболизм.

Одним из критических замечаний в пользу гипотезы абиогенеза, в которой метаболизм прежде всего важен, является то, что им также потребуются способности к самовоспроизведению с высокой степенью точности. [53] В противном случае химические сети с большей приспособленностью на ранней Земле не сохранились бы. Экспериментальные доказательства этих теорий ограничены, поэтому необходимы дополнительные исследования в этой области, чтобы определить возможность происхождения жизни на основе метаболизма.

  1. ^ « Невозможная химия может раскрыть происхождение жизни на Земле» . Наука . 04.04.2022 . Проверено 02 января 2024 г.
  2. ^ Ислам, Сайдул; Владелец, Мэтью В. (апрель 2017 г.). «Химия пребиотических систем: преодоление сложности и беспорядка» . Хим . 2 (4): 470–501. дои : 10.1016/j.chempr.2017.03.001 . ISSN   2451-9294 .
  3. ^ Макколлом, Томас М.; Риттер, Жиль; Симонайт, Бернд РТ (1999). «Синтез липидов в гидротермальных условиях реакциями Фишера-Тропша». Происхождение жизни и эволюция биосферы . 29 (2): 153–166. Бибкод : 1999ОЛЕВ...29..153М . дои : 10.1023/а:1006592502746 . ISSN   0169-6149 . ПМИД   10227201 . S2CID   25687489 .
  4. ^ Беннер, Стивен А.; Ким, Хё Чжун; Кэрриган, Мэтью А. (28 марта 2012 г.). «Асфальт, вода и пребиотический синтез рибозы, рибонуклеозидов и РНК». Отчеты о химических исследованиях . 45 (12): 2025–2034. дои : 10.1021/ar200332w . ISSN   0001-4842 . ПМИД   22455515 .
  5. ^ Перейти обратно: а б с Оро, Дж.; Кимбалл, AP (август 1961 г.). «Синтез пуринов в возможных примитивных земных условиях. I. Аденин из циановодорода» . Архив биохимии и биофизики . 94 (2): 217–227. дои : 10.1016/0003-9861(61)90033-9 . ISSN   0003-9861 . ПМИД   13731263 .
  6. ^ Перейти обратно: а б Скосса, Федерико; Ферни, Алисдер Р. (2020). «Эволюция метаболизма: Как проверить эволюционные гипотезы на геномном уровне» . Журнал вычислительной и структурной биотехнологии . 18 : 482–500. дои : 10.1016/j.csbj.2020.02.009 . ISSN   2001-0370 . ПМК   7063335 . ПМИД   32180906 .
  7. ^ «Метаболизм прежде всего как свидетельство эволюции» . www.labxchange.org . Проверено 02 января 2024 г.
  8. ^ Кауинг, Кейт (15 августа 2023 г.). «Ученые излагают новую стратегию понимания происхождения жизни» . Астробиология . Проверено 02 января 2024 г.
  9. ^ «Исследователи Рутгерса определяют истоки метаболизма» . www.rutgers.edu . Проверено 02 января 2024 г.
  10. ^ Хордейк, Вим; Стил, Майк (08 декабря 2018 г.). «Автокаталитические сети в основе происхождения и организации жизни» . Жизнь . 8 (4): 62. Бибкод : 2018Life....8...62H . дои : 10.3390/life8040062 . ISSN   2075-1729 . ПМК   6315399 . ПМИД   30544834 .
  11. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Грецкий орех, Наоми; Санс-Санчес, Маркос; Вела-Гальего, Соня; Руис-Мирасо, Кепа; де ла Эскосура, Андрес (2023). «Протометаболическая природа пребиотической химии» . Обзоры химического общества . 52 (21): 7359–7388. дои : 10.1039/D3CS00594A . ISSN   0306-0012 . ПМЦ   10614573 . ПМИД   37855729 .
  12. ^ Перейти обратно: а б Робинсон, Уильям Э.; Дэйнс, Елена; ван Дюппен, Пер; де Йонг, Тийс; Хак, Вильгельм Т.С. (июнь 2022 г.). «Условия окружающей среды стимулируют самоорганизацию путей реакции в сети пребиотических реакций» . Природная химия . 14 (6): 623–631. Бибкод : 2022НатЧ..14..623Р . дои : 10.1038/s41557-022-00956-7 . hdl : 2066/250891 . ISSN   1755-4330 . ПМИД   35668214 . S2CID   238709887 .
  13. ^ Кливс II, Х. Джеймс (30 июля 2008 г.). «Пребиотическая геохимия формальдегида». Докембрийские исследования . 164 (3–4): 111–118. Бибкод : 2008PreR..164..111C . doi : 10.1016/j.precamres.2008.04.002 .
  14. ^ Батлероу, А. (январь 1861 г.). «Образование сахароподобного вещества путем синтеза». «Анналы химии» Юстуса Либиха . 120 (3): 295–298. дои : 10.1002/jlac.18611200308 . ISSN   0075-4617 .
  15. ^ Масуда, Саека; Фурукава, Ёсихиро; Кобаяши, Такамичи; Сэкине, Тосимори; Какегава, Такеши (апрель 2021 г.). «Экспериментальное исследование образования формальдегида при гадеевском и ноаховом воздействиях» . Астробиология . 21 (4): 413–420. Бибкод : 2021AsBio..21..413M . дои : 10.1089/ast.2020.2320 . ISSN   1531-1074 . ПМИД   33784199 . S2CID   232429925 .
  16. ^ Делидович Ирина Владимировна; Симонов Александр Н.; Таран Оксана П.; Пармон, Валентин Н. (июль 2014 г.). «Каталитическое образование моносахаридов: от формозной реакции к селективному синтезу». ChemSusChem . 7 (7): 1833–1846. Бибкод : 2014ЧСЧ...7.1833Д . дои : 10.1002/cssc.201400040 . ISSN   1864-5631 . ПМИД   24930572 .
  17. ^ Чжао, Зе-Рун; Ван, Сяо (декабрь 2021 г.). «Вероятный пребиотический отбор рибозы для образования РНК, динамическая изоляция и синтез нуклеотидов на основе глины, легированной металлами» . Хим . 7 (12): 3292–3308. дои : 10.1016/j.chempr.2021.09.002 . ISSN   2451-9294 . S2CID   240543960 .
  18. ^ Банфалви, Гаспар (08 апреля 2021 г.). «Пребиотический путь от рибозы к образованию РНК» . Международный журнал молекулярных наук . 22 (8): 3857. doi : 10.3390/ijms22083857 . ISSN   1422-0067 . ПМЦ   8068141 . ПМИД   33917807 .
  19. ^ Бада, Джеффри Л. (10 апреля 2023 г.). «Пребиотическая химия молний Вулканического острова и происхождение жизни в раннем гадейском эоне» . Природные коммуникации . 14 (1): 2011. Бибкод : 2023NatCo..14.2011B . дои : 10.1038/s41467-023-37894-y . ISSN   2041-1723 . ПМК   10086016 . ПМИД   37037857 .
  20. ^ Китадай, Норио; Накамура, Рюхей; Ямамото, Масахиро; Такай, Кен; Ёсида, Наохиро; Ооно, Йоши (07.06.2019). «Металлы, вероятно, способствовали протометаболизму в щелочных гидротермальных системах раннего океана» . Достижения науки . 5 (6): eaav7848. Бибкод : 2019SciA....5.7848K . дои : 10.1126/sciadv.aav7848 . ISSN   2375-2548 . ПМК   6584212 . ПМИД   31223650 .
  21. ^ Смит, Карен Э.; Хаус, Кристофер Х.; Аревало, Рикардо Д.; Дворкин, Джейсон П.; Каллахан, Майкл П. (25 июня 2019 г.). «Металлоорганические соединения как переносчики внеземного цианида в примитивных метеоритах» . Природные коммуникации . 10 (1): 2777. Бибкод : 2019NatCo..10.2777S . дои : 10.1038/s41467-019-10866-x . ISSN   2041-1723 . ПМК   6592946 . ПМИД   31239434 .
  22. ^ Риммер, П.Б.; Ругхаймер, С. (01 сентября 2019 г.). «Цианид водорода в богатых азотом атмосферах скалистых экзопланет». Икар . 329 : 124–131. arXiv : 1902.08022 . Бибкод : 2019Icar..329..124R . дои : 10.1016/j.icarus.2019.02.020 . ISSN   0019-1035 . S2CID   119208979 .
  23. ^ Руис-Бермехо, Марта; де ла Фуэнте, Хосе Луис; Перес-Фернандес, Кристина; Матео-Марти, Ева (апрель 2021 г.). «Комплексный обзор полимеров, полученных из HCN» . Процессы . 9 (4): 597. дои : 10.3390/pr9040597 . hdl : 10261/343108 . ISSN   2227-9717 .
  24. ^ Кливс, Х. Джеймс (сентябрь 2012 г.). «Химия пребиотиков: что мы знаем, чего не знаем» . Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 5 (3): 342–360. дои : 10.1007/s12052-012-0443-9 . ISSN   1936-6434 . S2CID   255493640 .
  25. ^ Перейти обратно: а б Димер, Д.; Вебер, Алабама (01 февраля 2010 г.). «Биоэнергетика и происхождение жизни» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (2): а004929. doi : 10.1101/cshperspect.a004929 . ISSN   1943-0264 . ПМЦ   2828274 . ПМИД   20182625 .
  26. ^ Оро, Дж. (июнь 1960 г.). «Синтез аденина из цианида аммония». Связь с биохимическими и биофизическими исследованиями . 2 (6): 407–412. дои : 10.1016/0006-291x(60)90138-8 . ISSN   0006-291X .
  27. ^ ОРО, Дж.; КАМАТ, СС (апрель 1961 г.). «Синтез аминокислот из цианистого водорода в возможных условиях примитивной Земли». Природа . 190 (4774): 442–443. Бибкод : 1961Natur.190..442O . дои : 10.1038/190442a0 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   13731262 . S2CID   4219284 .
  28. ^ Негрон-Мендоса, А.; Драганич, З.Д.; Наварро-Гонсалес Р.; Драганич, И.Г.; Негрон-Мендоса, А.; Драганич, З.Д.; Наварро-Гонсалес Р.; Драганич, И.Г. (август 1983 г.). «Альдегиды, кетоны и карбоновые кислоты, образующиеся радиолитически в водных растворах цианидов и простых нитрилов». Радиационные исследования . 95 (2): 248. Бибкод : 1983РадР...95..248Н . дои : 10.2307/3576253 . ISSN   0033-7587 . JSTOR   3576253 .
  29. ^ Перейти обратно: а б Дас, Тамал; Гуле, Сиддхарт; Ванька, Кумар (25 сентября 2019 г.). «Понимание происхождения жизни: началась ли она с HCN и H 2 O?» . Центральная научная служба ACS . 5 (9): 1532–1540. дои : 10.1021/accentsci.9b00520 . ISSN   2374-7943 . ПМК   6764159 . ПМИД   31572780 .
  30. ^ Воган, Николас Ф.; Кэтлинг, Дэвид К.; Занле, Кевин Дж.; Лупу, Роксана (01 сентября 2023 г.). «Зарождение жизни молекул в атмосфере после больших ударов по ранней Земле» . Планетарный научный журнал . 4 (9): 169. arXiv : 2307.09761 . Бибкод : 2023PSJ.....4..169W . дои : 10.3847/PSJ/aced83 . ISSN   2632-3338 .
  31. ^ Перейти обратно: а б с д Патель, Бхавеш Х.; Персиваль, Клаудия; Ритсон, Дугал Дж.; Даффи, Колм Д.; Сазерленд, Джон Д. (апрель 2015 г.). «Общее происхождение предшественников РНК, белков и липидов в цианосульфидном протометаболизме» . Природная химия . 7 (4): 301–307. Бибкод : 2015НатЧ...7..301П . дои : 10.1038/nchem.2202 . ISSN   1755-4330 . ПМЦ   4568310 . ПМИД   25803468 .
  32. ^ Перейти обратно: а б Биццарри, Бруно Маттиа; Саладино, Рафаэле; Дельфино, Инес; Гарсиа-Руис, Хуан Мануэль; Ди Мауро, Эрнесто (18 января 2021 г.). «Пребиотическая органическая химия формамида и происхождение жизни в планетарных условиях: что мы знаем и какое будущее» . Международный журнал молекулярных наук . 22 (2): 917. doi : 10.3390/ijms22020917 . ISSN   1422-0067 . ПМЦ   7831497 . ПМИД   33477625 .
  33. ^ Саладино, Рафаэле; Чамбеккини, Умберто; Крестини, Клаудия; Костанцо, Джованна; Негри, Родольфо; Ди Мауро, Эрнесто (6 июня 2003 г.). «Однореакторный TiO 2 -катализируемый синтез нуклеиновых оснований и ациклонуклеозидов из формамида: значение для происхождения жизни». ХимБиоХим . 4 (6): 514–521. дои : 10.1002/cbic.200300567 . ISSN   1439-4227 . ПМИД   12794862 . S2CID   2349609 .
  34. ^ Нитер, Дорин; Афанасенкоу Дмитрий; Дхонт, Ян К.Г.; Виганд, Симона (4 апреля 2016 г.). «Накопление формамида в гидротермальных порах с образованием пребиотических азотистых оснований» . Труды Национальной академии наук . 113 (16): 4272–4277. Бибкод : 2016PNAS..113.4272N . дои : 10.1073/pnas.1600275113 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   4843465 . ПМИД   27044100 .
  35. ^ Андерсен, Якоб; Андерсен, Томми; Фламм, Кристоф; Ханчик, Мартин; Меркл, Дэниел; Стадлер, Питер (25 сентября 2013 г.). «Навигация по химическому пространству полимеризации и гидролиза HCN: руководство по грамматикам графов с помощью данных масс-спектрометрии» . Энтропия . 15 (12): 4066–4083. Бибкод : 2013Entrp..15.4066A . дои : 10.3390/e15104066 . ISSN   1099-4300 .
  36. ^ Саладино, Рафаэле; Крестини, Клаудия; Пино, Саманта; Костанцо, Джованна; Ди Мауро, Эрнесто (01 марта 2012 г.). «Формамид и происхождение жизни». Обзоры физики жизни . 9 (1): 84–104. Бибкод : 2012PhLRv...9...84S . дои : 10.1016/j.plrev.2011.12.002 . hdl : 2108/85168 . ISSN   1571-0645 . ПМИД   22196896 .
  37. ^ Кох, Клеменс; Швейцер, В. Бернд; Эшенмозер, Альберт (апрель 2007 г.). «Реакции HCN-тетрамера с альдегидами». Химия и биоразнообразие . 4 (4): 541–553. дои : 10.1002/cbdv.200790049 . ISSN   1612-1872 . ПМИД   17443870 . S2CID   38695557 .
  38. ^ Эшенмозер, Альберт (декабрь 2007 г.). «В поисках химии происхождения жизни». Тетраэдр . 63 (52): 12821–12844. дои : 10.1016/j.tet.2007.10.012 . ISSN   0040-4020 .
  39. ^ Стаббс, Р. Трент; Ядав, Махипал; Кришнамурти, Раманарайан; Спрингстин, Грег (ноябрь 2020 г.). «Вероятный безметалловый предковый аналог цикла Кребса, полностью состоящий из α-кетокислот» . Природная химия . 12 (11): 1016–1022. Бибкод : 2020НатЧ..12.1016С . дои : 10.1038/s41557-020-00560-7 . ISSN   1755-4330 . ПМЦ   8570912 . PMID   33046840 .
  40. ^ Перейти обратно: а б Муховска, Камила Б.; Варма, Шриджит Дж.; Шевалло-Беру, Элоди; Летюилье-Карл, Лукас; Ли, Гуан; Моран, Джозеф (2 октября 2017 г.). «Металлы способствуют последовательности обратного цикла Кребса» . Экология и эволюция природы . 1 (11): 1716–1721. Бибкод : 2017NatEE...1.1716M . дои : 10.1038/s41559-017-0311-7 . ISSN   2397-334X . ПМЦ   5659384 . ПМИД   28970480 .
  41. ^ Перейти обратно: а б Майер, Роберт Дж.; Каур, Харприт; Раушер, София А.; Моран, Джозеф (3 ноября 2021 г.). «Механистический взгляд на трансаминирование, катализируемое ионами металлов». Журнал Американского химического общества . 143 (45): 19099–19111. дои : 10.1021/jacs.1c08535 . ISSN   0002-7863 . ПМИД   34730975 . S2CID   242937134 .
  42. ^ Майер, Роберт Дж.; Моран, Джозеф (25 ноября 2022 г.). «Количественная оценка восстановительного аминирования при неферментативном синтезе аминокислот» . Angewandte Chemie, международное издание . 61 (48): e202212237. дои : 10.1002/anie.202212237 . ISSN   1433-7851 . ПМЦ   9828492 . ПМИД   36121198 .
  43. ^ Раушер, София А.; Моран, Джозеф (19 декабря 2022 г.). «Водород участвует в обратном цикле Кребса при металлическом или метеоритном катализе» . Angewandte Chemie, международное издание . 61 (51): e202212932. дои : 10.1002/anie.202212932 . ISSN   1433-7851 . ПМЦ   10100321 . ПМИД   36251920 .
  44. ^ Пинна, Сильвана; Кунц, Сесилия; Халперн, Аарон; Харрисон, Стюарт А.; Джордан, Шон Ф.; Уорд, Джон; Вернер, Финн; Лейн, Ник (04 октября 2022 г.). «Пребиотическая основа АТФ как универсальной энергетической валюты» . ПЛОС Биология . 20 (10): e3001437. дои : 10.1371/journal.pbio.3001437 . ISSN   1545-7885 . ПМЦ   9531788 . ПМИД   36194581 .
  45. ^ «Какова гипотеза происхождения жизни, основанная на метаболизме? • Четко сформулирована» . Изложено ясно . Проверено 02 января 2024 г.
  46. ^ Йчас, Мартинас (15 октября 1955). «Записки о происхождении жизни» . Труды Национальной академии наук . 41 (10): 714–716. Бибкод : 1955PNAS...41..714Y . дои : 10.1073/pnas.41.10.714 . ISSN   0027-8424 . ПМК   528169 . ПМИД   16589734 .
  47. ^ Линдал, Пол А. (август 2004 г.). «Пошаговая эволюция неживых химических систем к живым». Происхождение жизни и эволюция биосферы . 34 (4): 371–389. Бибкод : 2004OLEB...34..371L . doi : 10.1023/b:orig.0000029880.76881.f5 . ISSN   0169-6149 . ПМИД   15279172 . S2CID   36069513 .
  48. ^ Яман, Толга; Харви, Джереми Н. (04 декабря 2021 г.). «Вычислительный анализ синтеза пребиотических аминокислот с учетом существующих взаимоотношений кодон-аминокислота» . Жизнь . 11 (12): 1343. Бибкод : 2021Life...11.1343Y . дои : 10.3390/life11121343 . ISSN   2075-1729 . ПМЦ   8707928 . ПМИД   34947874 .
  49. ^ Шарма, Сиддхант; Арья, Аюш; Круз, Ромуло; Кливс II, Хендерсон (26 октября 2021 г.). «Автоматизированное исследование пространства химических реакций пребиотиков: прогресс и перспективы» . Жизнь . 11 (11): 1140. Бибкод : 2021Жизнь...11.1140С . дои : 10.3390/life11111140 . ISSN   2075-1729 . ПМЦ   8624352 . ПМИД   34833016 .
  50. ^ Йейтс, Диана. «Исследование отслеживает эволюционную историю метаболических сетей» . news.illinois.edu . Проверено 02 января 2024 г.
  51. ^ Тессера, Марк (январь 2018 г.). «Возможна ли додарвиновская эволюция?» . Биология Директ . 13 (1): 18. дои : 10.1186/s13062-018-0216-7 . ISSN   1745-6150 . ПМК   6151046 . ПМИД   30241560 .
  52. ^ Кохер, Чарльз; Дилл, Кен А. (январь 2023 г.). «Происхождение жизни: сначала возникла эволюционная динамика» . QRB Дискавери . 4 : е4. дои : 10.1017/qrd.2023.2 . ISSN   2633-2892 . ПМЦ   10392681 . ПМИД   37529034 .
  53. ^ Анет, Фрэнк А.Л. (1 декабря 2004 г.). «Место обмена веществ в возникновении жизни». Современное мнение в области химической биологии . 8 (6): 654–659. дои : 10.1016/j.cbpa.2004.10.005 . ISSN   1367-5931 . ПМИД   15556411 .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: cd140582c3faebbe5f75808d7732ca51__1713543540
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/cd/51/cd140582c3faebbe5f75808d7732ca51.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Proto-metabolism - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)