Нитрифицирующие бактерии
Нитрифицирующие бактерии — хемолитотрофные организмы, включающие такие виды, как Nitrosomonas , Nitrosococcus , Nitrobacter , Nitrospina , Nitrospira и Nitrococcus . Эти бактерии получают энергию от окисления неорганических соединений азота . [1] Типы включают бактерии, окисляющие аммиак ( АОБ ) и бактерии, окисляющие нитрит ( НОБ ). Многие виды нитрифицирующих бактерий имеют сложные внутренние мембранные системы, которые являются местом расположения ключевых ферментов нитрификации ( : аммиакмонооксигеназа (которая окисляет аммиак до гидроксиламина ), гидроксиламиноксидоредуктаза которая окисляет гидроксиламин до оксида азота , который далее окисляется до нитрита неизвестными в настоящее время микроорганизмами). фермент) и нитритоксидоредуктаза (которая окисляет нитрит в нитрат ). [2]
Экология
[ редактировать ]Нитрифицирующие бактерии представлены в отдельных таксономических группах и в наибольшем количестве встречаются там, где присутствуют значительные количества аммиака (например, в районах с обширным разложением белка и на очистных сооружениях). [3] Нитрифицирующие бактерии процветают в озерах, ручьях и реках с высоким содержанием сточных, сточных и пресных вод из-за высокого содержания аммиака.
Окисление аммиака до нитрата
[ редактировать ]Нитрификация в природе представляет собой двухстадийный процесс окисления аммония ( NH + 4 ) или аммиак ( NH 3 ) в нитрит ( NO − 2 ), а затем нитратировать ( NO - 3 ), катализируемый двумя вездесущими бактериальными группами, растущими вместе. Первая реакция — окисление аммония до нитрита бактериями, окисляющими аммиак (АОБ), представленными представителями бетапротеобактерий и гаммапротеобактерий . Другими организмами, способными окислять аммиак, являются археи ( АОА ). [4]
Вторая реакция – окисление нитрита ( NO - 2 ) в нитраты нитритокисляющими бактериями (НОБ), представленными представителями Nitrospinota , Nitrospirota , Pseudomonadota и Chloroflexota . [5] [6]
Этот двухэтапный процесс описал еще в 1890 году украинский микробиолог Сергей Виноградский .
Аммиак также может быть полностью окислен до нитрата одной комаммокс- бактерией.
Механизм превращения аммиака в нитрит
[ редактировать ]
Окисление аммиака при автотрофной нитрификации — сложный процесс, требующий участия нескольких ферментов , а также кислорода в качестве реагента. Ключевыми ферментами, необходимыми для высвобождения энергии при окислении аммиака в нитрит, являются аммиакмонооксигеназа (АМО) и гидроксиламиноксидоредуктаза (ГАО). Первый представляет собой трансмембранный медный белок, который катализирует окисление аммиака до гидроксиламина ( 1.1 ), забирая два электрона непосредственно из хинонового пула. Для этой реакции требуется O 2 .
Второй этап этого процесса недавно оказался под вопросом. [7] В течение последних нескольких десятилетий общепринятым было мнение, что тримерный мультигем HAO c-типа превращает гидроксиламин в нитрит в периплазме с образованием четырех электронов ( 1.2 ). Поток четырех электронов направляется через цитохром c 554 к мембраносвязанному цитохрому c 552 . Два электрона направляются обратно в АМО, где они используются для окисления аммиака (хиноловый пул). Оставшиеся два электрона используются для создания движущей силы протонов и восстановления НАД(Ф) посредством обратного транспорта электронов. [8]
Однако недавние результаты показывают, что ГАО не производит нитриты как прямой продукт катализа. Вместо этого этот фермент производит оксид азота и три электрона. Оксид азота затем может быть окислен другими ферментами (или кислородом) до нитрита. В этой парадигме необходимо пересмотреть электронный баланс общего метаболизма. [7]
| NH 3 + O 2 → NO − 2 + 3H + + 2е − | (1) |
| NH 3 + О 2 + 2Н + + 2е − → NH 2 OH + H 2 O | ( 1.1 ) |
| NH 2 OH + H 2 O → NO − 2 + 5H + + 4е − | ( 1.2 ) |
Нитритно-нитратный механизм
[ редактировать ]Нитрит, образующийся на первом этапе автотрофной нитрификации, окисляется до нитрата нитритоксидоредуктазой (NXR) ( 2 ). Это связанный с мембраной железо-серо-молибдо-белок, который является частью цепи переноса электронов, которая направляет электроны от нитрита к молекулярному кислороду. [ нужна ссылка ] Ферментативные механизмы, участвующие в нитритокисляющих бактериях, менее изучены, чем механизмы окисления аммония. Недавние исследования (например, Возница А. и др., 2013) [9] предлагает новую гипотетическую модель цепи переноса электронов NOB и механизмов NXR. Здесь, в отличие от более ранних моделей, [10] NXR будет действовать снаружи плазматической мембраны и напрямую способствовать механизму генерации протонного градиента, как постулировал Спик. [11] и коллеги. Тем не менее молекулярный механизм окисления нитритов остается открытым вопросом.
| НЕТ - 2 + Н 2 О → НЕТ - 3 + 2Н + + 2е − | ( 2 ) |
Комаммокс бактерии
[ редактировать ]Двухэтапное превращение аммиака в нитрат, наблюдаемое у бактерий, окисляющих аммиак, архей и бактерий, окисляющих нитрит (таких как Nitrobacter ), озадачивает исследователей. [12] [13] Полная нитрификация, превращение аммиака в нитрат за одну стадию, известную как комаммокс , имеет энергетический выход (∆G°') -349 кДж моль. −1 NH 3 , а энергетические выходы на стадиях окисления аммиака и нитрита наблюдаемой двухстадийной реакции составляют -275 кДж моль. −1 NH 3 и -74 кДж моль −1 НЕТ 2 − , соответственно. [12] Эти значения указывают на то, что организму было бы энергетически выгодно провести полную нитрификацию из аммиака в нитрат ( комаммокс ), а не провести только одну из двух стадий. Эволюционная мотивация несвязанной двухэтапной реакции нитрификации является областью продолжающихся исследований. В 2015 году было обнаружено, что вид Nitrospira inopinata обладает всеми ферментами, необходимыми для проведения полной нитрификации за один этап, что позволяет предположить, что эта реакция действительно происходит. [12] [13]
Таблица характеристик
[ редактировать ]| Род | Филогенетическая группа | ДНК (моль% GC) | Места обитания | Характеристики |
|---|---|---|---|---|
Нитрифицирующие бактерии, окисляющие аммиак. [5] [14][ редактировать ] | ||||
| Нитросомонас | Бета | 45-53 | Почва, сточные воды, пресная вода, морская вода | Грамотрицательные палочки от коротких до длинных, подвижные (полярные жгутики) или неподвижные; периферические мембранные системы |
| Нитросококк | Гамма | 49-50 | Пресноводный, морской | Крупные кокки, подвижные, везикулярные или периферические мембраны. |
| Нитрозоспира | Бета | 54 | Земля | Спирали подвижные (перитрихиальные жгутики); нет очевидной мембранной системы |
Нитрифицирующие бактерии, окисляющие нитрит [5] [14][ редактировать ] | ||||
| Нитробактерия | Альфа | 59-62 | Почвенные, пресноводные, морские | Палочки короткие, размножаются почкованием, иногда подвижные (одиночные субтерминальные жгутики) или неподвижные; мембранная система, выполненная в виде полярной шапки |
| Нитроспина | Дельта | 58 | Морской | Длинные, тонкие палочки, неподвижные, без видимой мембранной системы. |
| Нитрококк | Гамма | 61 | Морской | Крупные кокки, подвижная (один или два субтерминальных жгутика) мембранная система, хаотично расположенная в трубочках. |
| Нитроспира | Нитроспирота | 50 | Морской, почвенный | Клетки спиральной или вибровидной формы; неподвижный; нет внутренних мембран |
Комаммокс бактерии [15] [16] [17][ редактировать ] | ||||
| Неожиданная нитроспира | Нитроспирота | 59.23 | Микробный мат в трубах горячего водоснабжения (56 °C, pH 7,5) | Стержни |
См. также
[ редактировать ]- Корневой узелок
- Денитрификация
- Денитрифицирующие бактерии
- f-коэффициент
- Нитрификация
- Азотный цикл
- Дефицит азота
- Фиксация азота
- Электронно-транспортная цепь
- Комаммокс
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Манчинелли Р.Л. (1996). «Природа азота: обзор». Жизнеобеспечение и биосферные науки: Международный журнал земного космоса . 3 (1–2): 17–24. ПМИД 11539154 .
- ^ Кайперс, МММ; Марчант, Гонконг; Картал, Б (2011). «Микробная сеть круговорота азота». Обзоры природы Микробиология . 1 (1): 1–14. дои : 10.1038/nrmicro.2018.9 . hdl : 21.11116/0000-0003-B828-1 . ПМИД 29398704 . S2CID 3948918 .
- ^ Бельсер Л.В. (1979). «Популяционная экология нитрифицирующих бактерий». Анну. Преподобный Микробиол . 33 : 309–333. дои : 10.1146/annurev.mi.33.100179.001521 . ПМИД 386925 .
- ^ Коннеке, Мартин; Бернхард, Энн Э.; де ла Торре, Хосе Р.; Уокер, Кристофер Б.; Уотербери, Джон Б.; Шталь, Дэвид А. (сентябрь 2005 г.). «Выделение автотрофного морского архея, окисляющего аммиак» . Природа . 437 (7058): 543–546. Бибкод : 2005Natur.437..543K . дои : 10.1038/nature03911 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 16177789 . S2CID 4340386 .
- ^ Jump up to: а б с Шехтер М. «Энциклопедия микробиологии», AP, Амстердам, 2009 г.
- ^ Уорд Б.Б. (1996). «Нитрификация и аммонификация в водных системах». Жизнеобеспечение и биосферные науки: Международный журнал земного космоса . 3 (1–2): 25–9. ПМИД 11539155 .
- ^ Jump up to: а б Каранто, Джонатан Д.; Ланкастер, Кайл М. (17 июля 2017 г.). «Оксид азота является облигатным промежуточным продуктом бактериальной нитрификации, продуцируемым гидроксиламиноксидоредуктазой» . Труды Национальной академии наук . 114 (31): 8217–8222. Бибкод : 2017PNAS..114.8217C . дои : 10.1073/pnas.1704504114 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 5547625 . ПМИД 28716929 .
- ^ Бён Хон Ким; Джеффри Майкл Гэдд (2008). Бактериальная физиология и метаболизм . Издательство Кембриджского университета.
- ^ Возница А и др. (2013). «Стимулирующее действие ксенобиотиков на окислительный транспорт электронов хемолитотрофных нитрифицирующих бактерий, используемых в качестве биочувствительного элемента» . ПЛОС ОДИН . 8 (1). е53484. Бибкод : 2013PLoSO...853484W . дои : 10.1371/journal.pone.0053484 . ПМЦ 3541135 . ПМИД 23326438 .
- ^ Фергюсон С.Дж., Николлс Д.Г. (2002). Биоэнергетика III . Академическая пресса.
- ^ Спик Э. и др. (1998). «Выделение и иммуноцитохимическая локализация нитрит-окисляющей системы у Nitrospira moscoviensis». Арка Микробиол . 169 (3): 225–230. дои : 10.1007/s002030050565 . ПМИД 9477257 . S2CID 21868756 .
- ^ Jump up to: а б с Даймс, Хольгер; Лебедева Елена Владимировна; Пьевац, Петра; Хан, Пинг; Гербольд, Крейг; Альбертсен, Мэдс; Йемлих, Нико; Палатинский, Мартон; Фиерхайлиг, Юлия (24 декабря 2015 г.). «Полная нитрификация бактериями Nitrospira» . Природа . 528 (7583): 504–509. Бибкод : 2015Natur.528..504D . дои : 10.1038/nature16461 . ISSN 0028-0836 . ПМК 5152751 . ПМИД 26610024 .
- ^ Jump up to: а б ван Кессель, Маартье AHJ; Спет, Даан Р.; Альбертсен, Мэдс; Нильсен, Пер Х.; Оп ден Кэмп, Хууб Дж.М.; Картал, Боран; Джеттен, Майк С.М.; Люкер, Себастьян (24 декабря 2015 г.). «Полная нитрификация одним микроорганизмом» . Природа . 528 (7583): 555–559. Стартовый код : 2015Natur.528..555V . дои : 10.1038/nature16459 . ISSN 0028-0836 . ПМЦ 4878690 . ПМИД 26610025 .
- ^ Jump up to: а б Майкл Х. Джерарди (2002). Нитрификация и денитрификация в процессе активного ила . Джон Уайли и сыновья.
- ^ Даймс, Хольгер; Лебедева Елена Владимировна; Пьевац, Петра; Он, Пинг; Гербольд, Крейг; Альбертсен, Мэдс; Йемлих, Нико; Палатинский, Мартон; Фиерхейлиг, Юлия; Булаев, Александр; Киркегор, Расмус Х. (декабрь 2015 г.). «Полная нитрификация бактериями Nitrospira» . Природа . 528 (7583): 504–509. Бибкод : 2015Natur.528..504D . дои : 10.1038/nature16461 . ISSN 1476-4687 . ПМК 5152751 . ПМИД 26610024 .
- ^ ван Кессель, Маартье AHJ; Спет, Даан Р.; Альбертсен, Мэдс; Нильсен, Пер Х.; Оп ден Кэмп, Хууб Дж.М.; Картал, Боран; Джеттен, Майк С.М.; Люкер, Себастьян (декабрь 2015 г.). «Полная нитрификация одним микроорганизмом» . Природа . 528 (7583): 555–559. Стартовый код : 2015Natur.528..555V . дои : 10.1038/nature16459 . ISSN 1476-4687 . ПМЦ 4878690 . ПМИД 26610025 .
- ^ Китс, К. Дмитрий; Седлачек, Кристофер Дж.; Лебедева Елена Владимировна; Хан, Пинг; Булаев, Александр; Пьевац, Петра; Дебелер, Энн; Романо, Стефано; Альбертсен, Мэдс; Штейн, Лиза Ю.; Даймс, Хольгер (сентябрь 2017 г.). «Кинетический анализ полного нитрификатора показывает олиготрофный образ жизни» . Природа . 549 (7671): 269–272. Бибкод : 2017Natur.549..269K . дои : 10.1038/nature23679 . ISSN 1476-4687 . ПМК 5600814 . ПМИД 28847001 .