Пертусариальные
| Пертусариальные | |
|---|---|
| |
| Коклюшная коклюша | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Грибы |
| Разделение: | Аскомикота |
| Сорт: | Леканоромицеты |
| Подкласс: | Остропомицетиды |
| Заказ: | Пертусариальные М.Шуази и Д.Хоксв. & ОЭЭриксс. (1986) |
| Семьи | |
|
Агириевые | |
Pertusariales — порядок грибов Lecanoromycetes 600 класса , включающий 8 семейств , 31 род и более видов . [ 1 ] многие из которых образуют лишайники . Эта разнообразная группа характеризуется сложной таксономической историей и постоянным филогенетическим пересмотром. Первоначально предложенный Морисом Шуази в 1949 году, а затем официально опубликованный лихенологами Дэвидом Л. Хоксвортом и Уве Эрикссоном в 1986 году, Pertusariales претерпел значительную реклассификацию благодаря молекулярной филогенетики исследованиям . В отряд входят хорошо известные роды, такие как Pertusaria и Ochrolechia , а также такие семейства, как Megasporaceae и Icmadophilaceae .
Виды Pertusariales демонстрируют широкий спектр морфологических особенностей и экологической роли: от нелихенизированных грибов до различных форм лишайниковых симбиозов. Таксономия отряда стала предметом серьезных дискуссий и пересмотров, а недавние исследования привели к созданию новых отрядов и изменению назначения некоторых таксонов. Это продолжающееся усовершенствование отражает усилия по более точному представлению эволюционных отношений внутри группы. Существуют опасения по поводу сохранения некоторых видов Pertusariales, при этом Lepra andersoniae занесена как находящийся под угрозой исчезновения в Красный список МСОП из-за ограниченного ареала и особых требований к среде обитания в Аппалачах .
Систематика
[ редактировать ]Формально порядок был описан лихенологами Дэвидом Л. Хоксвортом и Уве Эрикссоном. [ 2 ] Первоначально он был предложен Морисом Шуази в 1949 году как класс , но у него отсутствовало описание, написанное на латыни , что было требованием для действительной публикации . [ 3 ] Хоксворт и Эрикссон опубликовали его в качестве приказа в 1986 году. [ 2 ] Название рода Pertusaria является основой как для названий семейства Pertusariaceae, так и для отряда Pertusariales. Оно происходит от латинского pertusus , что означает « просверленный, пронзенный, перфорированный » , в сочетании с суффиксом aria , который подразумевает обладание, и намекает на характерные плодовые тела на поверхности слоевища, погруженные в углубления и открывающиеся через поры. [ 4 ]
Отряд Pertusariales отнесен к подклассу Ostropomycetidae (класс Lecanoromycetes , отдел Ascomycota ). [ 5 ] У него сложная таксономическая история, отмеченная постоянными пересмотрами и дебатами. Исторически отряд включал в себя разнообразную группу лишайниковообразующих грибов, в том числе известный род Pertusaria . Эта группировка основывалась прежде всего на морфологических признаках. Однако недавние молекулярно-филогенетические анализы поставили под сомнение традиционные классификации, что привело к значительным изменениям. Например, Agyrium rufum , который когда-то считался относящимся к семейству Trapeliaceae в составе Agyriales, оказался более тесно связанным с Pertusaria , что оправдывает слияние Agyriales с Pertusariales. Тем не менее, это слияние вызвало споры по поводу того, какое название должно преобладать, поскольку таксономические приоритеты не выходят за рамки ранга семейства в номенклатуре грибов. [ 6 ]
Пересмотр Pertusariales еще больше осложнился выявлением и установлением новых порядков. Исследователи из Ботанического сада Нью-Йорка предложили создать Sarrameanales и Trapeliales для размещения отдельных групп грибов, ранее не находившихся в пределах Agyriales. Эти усилия согласуются с современной таксономической практикой, направленной на более точное отражение эволюционных отношений. Следовательно, Trapeliaceae, ранее связанный с Agyriales, был переведен в недавно созданный порядок Trapeliales на основании убедительных молекулярных данных, отличающих его от Pertusariales. Эта перестройка была частью более широких усилий по обновлению таксономической структуры гербария лишайников до филогенетической системы, отражающей современное понимание. [ 6 ]
Более того, в пределах Pertusariales включение и взаимоотношения различных родов и семейств стали предметом детального изучения. Молекулярные данные подтвердили разделение определенных родов, что привело к более четким различиям между близкородственными группами. В настоящее время порядок включает несколько семейств, в том числе Pertusariaceae , в котором находится типовой род Pertusaria . [ 6 ]
Классификация
[ редактировать ]Классификация и подробная разбивка отряда Pertusariales, особенно его разделение на различные роды и семейства, были предметом постоянных дискуссий и переоценки на протяжении многих лет. Возникли вопросы относительно включения семейств Coccotremataceae и Megasporaceae , а также рода Loxosporopsis , поскольку их характеристики частично совпадают с характеристиками, традиционно связанными с Pertusariales, но также демонстрируют заметные различия. Например, Coccotremataceae разделяют морфологические и химические особенности с Pertusariaceae, но отличаются по таким аспектам, как развитие аскомы, наличие перифизов и тип аски, а также отсутствие или присутствие цефалодий. И наоборот, молекулярные данные как оспаривают, так и подтверждают включение этих таксонов в состав Pertusariales. [ 7 ]
Род Megasporaceae , выделенный для вида Megaspora verrucosa , первоначально помещенного в состав Pertusariales, продемонстрировал тесные молекулярные связи с Aspicilia , что бросает вызов его предыдущей классификации. Между тем, Loxosporopsis , описанный без окончательного семейного размещения в составе Pertusariales, имеет молекулярные связи, предполагающие тесное родство с Pertusaria s.str., несмотря на различия в образовании перегородчатых аскоспор, химическом составе и аспектах развития аскомы. Эти примеры иллюстрируют продолжающиеся переопределения Pertusariales на основе сочетания морфологического и молекулярного анализа. [ 7 ]
Более того, разделение между центральными родами Pertusariaceae, Ochrolechia и Pertusaria , остается неоднозначным, что подчеркивается существованием нескольких таксонов с промежуточными признаками и высокой изменчивостью их характеристик. Это привело к частым реклассификациям этих родов. Молекулярные исследования показали, что Pertusaria является полифилетической, распадаясь на отдельные монофилетические кластеры, тем самым бросая вызов традиционному монофилетическому взгляду на Pertusariaceae. Хотя последующие исследования предположили потенциальную монофилию Pertusariaceae, эти результаты не получили однозначного подтверждения, что усложнило таксономическое понимание Pertusariales и потребовало дальнейших исследований для выяснения этих сложных филогенетических отношений. [ 7 ]
Описание
[ редактировать ]Порядок Pertusariales — группа грибов, образующих преимущественно лишайники. Таллом к , или тело лишайника, обычно покрыт коркой , то есть образует коркообразный слой, который плотно прилегает субстрату . У некоторых видов слоевище редко может быть слегка лопастным или иметь небольшой листообразный вид (мелколистоватый ) . [ 5 ]
Репродуктивные структуры грибов Pertusariales, апотеции , обычно имеют глубокую чашеобразную форму. Эти структуры часто начинаются внутри слоевища, но со временем по мере взросления становятся более открытыми. Апотеции могут широко открываться или иметь пористое отверстие, что придает им вид, похожий на перитеции , другой тип репродуктивной структуры грибов. Апотеции обычно окружает хорошо развитый слой слоевища , представляющий собой кайму ткани, происходящей из самого слоевища. [ 5 ]
Внутри апотеция ткань между клетками, производящими споры ( аски ), состоит из структур, называемых парафизами . У некоторых видов эти парафизы располагаются у основания, а у других, особенно с поровидными апотециями, они могут присутствовать и наверху. Сами аски относительно короткие, широкоцилиндрические, с толстой многослойной стенкой, окрашивающейся йодом ( J +). Верх аски часто более сильно утолщен, и споры они выделяют через вертикальную щель на вершине. В отличие от многих других грибов, аски Pertusariales часто содержат менее восьми спор. [ 5 ]
Аскоспоры, образующиеся у этих грибов, очень крупные, бесцветные ( гиалиновые ) и не имеют внутренних делений ( асептат ). У них толстая многослойная стенка, которая помогает защитить их в суровых условиях. Помимо полового размножения через аскоспоры, грибы Pertusariales также могут размножаться бесполым путем через структуры, называемые пикнидами , которые производят крошечные спороподобные клетки, известные как конидии . [ 5 ]
Семьи и роды
[ редактировать ]Отряд Pertusariales включает в себя разнообразный набор грибов, объединенных в несколько отдельных семейств. Эти семейства охватывают широкий спектр морфологических и экологических характеристик: от нелихенизированных грибов до различных форм лишайниковых симбиозов. По оценкам, в 2006 году отряд насчитывал 450–770 видов и «два или три семейства». [ 7 ] Два года спустя в «Словарь грибов» (10-е издание) был включен 901 вид из 15 родов и 5 семейств Pertusariales. [ 5 ] По состоянию на июль 2024 г. [update], по данным Species Fungorum в «Каталоге жизни» , отряд включает 9 семейств, 34 рода и 881 вид. [ 8 ] Такое значительное увеличение числа признанных таксонов отражает продолжающийся пересмотр, основанный на новых молекулярных и морфологических данных.
- Это семейство состоит из нелихенизированных грибов. Они образуют маленькие, круглые, сидячие плодовые тела, называемые апотециями. Их аски (структуры, содержащие споры) имеют булавовидную форму и содержат восемь бесцветных спор от эллипсоидной до почти сферической формы. Эти грибы обычно встречаются на древесине и распространены по всему миру, особенно в с умеренным климатом . регионах [ 10 ]
- Coccotremataceae Henssen ex JCDavid & D.Hawksw. (1991) [ 11 ]
- Члены этого семейства — лихенизированные грибы, вступающие в симбиотические отношения как с зелеными водорослями , так и с цианобактериями . Их слоевища (грибные тела) могут быть корковыми , листовидными или кустистыми . Они образуют перитециоидные аскоматы внутри бородавчатых структур. Семейство характеризуется толстостенными бесцветными спорами и наличием определенных химических соединений, таких как депсидоны и депсиды . Они растут на коре, камнях и почве, а их распространение сосредоточено в районах с умеренным климатом Южного полушария. [ 10 ]
- Коккотрема – 16 видов.
- Гиалектария – 3 вида.
- Парасипула – 7 видов.
- Икмадофиловые Трибель (1993) [ 12 ]
- В это семейство входят лихенизированные грибы, вступающие в симбиотические отношения с зелеными водорослями. Их слоевища варьируются от корковых до кустистых. Они производят характерные плодовые тела, которые часто имеют стебель. Их аски тонкостенные и содержат восемь бесцветных спор, которые могут быть без перегородок или с одной перегородкой. Эти лишайники обычно содержат гирофоровую кислоту и встречаются на коре, камнях и почве, особенно в горных регионах с умеренным климатом по всему миру. [ 10 ]
- Дибей – ок. 14 видов.
- Эндоцен – 2 вида.
- Икмадофила – 4 вида.
- Найтеластрум – 1 вид.
- Псевдобеомицеты – 1 шт.
- Сифула – 26 видов.
- Сифулелла – 1 шт.
- Сифулопсис – 1 шт.
- Тамнолия – 6 видов.
- Мегаспоровые Люмбша (1994) [ 13 ]
- Представители Megasporaceae представляют собой лихенизированные грибы со слоевищами от коркового до листоватого. Они образуют симбиотические отношения с зелеными водорослями. Их плодовые тела обычно погружены в слоевище. Для семейства характерны тонкостенные аски, содержащие эллипсоидные споры без перегородок. Они производят различные вторичные метаболиты, включая алифатические кислоты и депсидоны. Эти лишайники часто встречаются на почве, растительной подстилке или мохообразных в регионах с умеренным климатом. [ 10 ]
- Аспицилла – около 200 видов.
- Аспицилелла – 4 вида.
- Атростелия [ 14 ] – 1 сп.
- Цирцинария – ок. 40 видов.
- Лоботаллия – 12 видов.
- Мегаспора – 4 вида.
- Окснериария – 16 видов.
- Сагедия – ок. 30 видов.
- Теувоа – 5 видов.
- Микрокалициевые Тибелл (1984) [ 15 ]
- Это небольшое семейство состоит из нелихенизированных или лихенообразных грибов (грибов, произрастающих на лишайниках). Они образуют характерные плодовые тела, называемые мазаедиями (порошкообразная масса аскоспор и парафизов ), которые могут быть сидячими или на ножках. Их споры имеют игольчатую форму и бесцветны. Семейство характеризуется эллипсовидными асками и маленькими, от округлых до эллипсоидных конидиями . Эти грибы обычно растут на коре, древесине или других лишайниках. [ 10 ]
- Микрокалий – 4 вида.
- Ochrolechiaceae R.C.Harris ex Lumbsch & I.Schmitt (2006) [ 7 ]
- Семейство Ochrolechiaceae состоит из одного рода накипных лишайников, которые сочетаются с зелеными водорослями . Они образуют дискообразные плодовые тела (апотеции) своеобразной структуры. Их аски содержат крупные бесцветные споры без перегородок. Эти лишайники известны тем, что производят различные химические соединения, включая депсиды, депсидоны и лигексантон . Их можно найти растущими на коре, камнях и почве. [ 10 ]
- Охролехия – 60 видов.
- Пертусариевые Корб. бывший Корб. (1855) [ 16 ]
- Это семейство лихенизированных грибов образует корковые слоевища в симбиозе с зелеными водорослями. Их плодовые тела могут быть как перитециоидными, так и апотециоидными . Для них характерны крупные, часто толстостенные споры, обычно образующиеся в небольшом количестве на сумку. Это семейство известно своими разнообразными вторичными метаболитами, включая хлоратранорин и различные кислоты. Эти лишайники растут на коре, камнях и почве. [ 10 ] Род Lepra был возрожден в 2017 году для включения в него бывшей Variolaria группы Pertusaria . [ 17 ]
- Лепра - 94 вида.
- Локсоспоропсис – 1 шт.
- Pertusaria – около 400 видов.
- Тамнохролехия – 1 шт.
- Varicellariaceae B.P.Hodk., RCHarris & Lendemer ex Lumbsch & Leavitt (2018) [ 18 ] [ 19 ]
- В это семейство входит единственный род Varicellaria , многие представители которого были перенесены из Pertusaria в 2012 году. [ 20 ] Представители этого семейства — накипные лишайники, вступающие в симбиотические отношения с зелеными водорослями рода Trebouxia . Они образуют дискообразные плодовые тела (апотеции) и характеризуются неамилоидным гимениальным гелем, сильно амилоидными асками, содержащими одну или две споры, и крупными толстостенными гиалиновыми аскоспорами с одной или двумя клетками. Семья была официально основана в 2018 году после некоторых номенклатурных проблем. Виды Varicellariaceae имеют космополитическое распространение и могут расти на различных субстратах по всему миру. [ 18 ]
- Варицеллария – 8 видов.
Среда обитания и распространение
[ редактировать ]Pertusariales встречаются по всему миру , наибольшее разнообразие наблюдается в умеренных и тропических регионах. Большинство видов этого отряда обычно растут на коре ( кортикальная ) или древесине ( деревянная ), но их экологический диапазон широк. Различные виды также обитают на поверхности скал ( самоцветные ), почве ( терриколозные ) и даже мохообразных . Кроме того, в семействе Microcaliciaceae некоторые нелихенизированные грибы являются сапротрофными , питаясь гниющей корой или древесиной, тогда как другие паразитируют на других лишайниках ( лишайниковые ). [ 10 ]
Сохранение
[ редактировать ]Три вида Pertusariales были включены в МСОП глобальный Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения . Одним из видов, вызывающих особую озабоченность при сохранении, является andersoniae , которая является узким эндемиком Аппалачей Lepra в Соединенных Штатах и занесена как находящийся под угрозой исчезновения в Красный список МСОП . Он имеет ограниченный ареал: площадь распространения всего 4027 км² и площадь обитания 16 км². Этот вид известен всего из трех субпопуляций на менее чем 10 участках, общая численность которых оценивается в 340–570 половозрелых особей. L. andersoniae сталкивается с угрозами со стороны рекреационной деятельности, изменения климата и потенциальной утраты среды обитания . Он приурочен к защищенным и вертикальным склонам высотных обнажений скал и осыпным склонам елово-пихтовых лесов, что делает его особенно уязвимым к изменениям окружающей среды. Усилия по сохранению этого вида включают мониторинг существующих субпопуляций, подробные исследования среды обитания и необходимость разработки плана управления для конкретного вида . [ 21 ]
Два других вида Pertusariales были включены в Красный список МСОП. Pertusaria rhodostoma , известная только по единственной исторической коллекции в Колумбии, внесена в список с недостатком данных из-за отсутствия текущей информации о ее популяции, среде обитания и потенциальных угрозах. [ 22 ] Напротив, Lepra acroscyphoides , обитающая в парамо Колумбии, внесена в список видов, вызывающих наименьшее беспокойство . Хотя он сталкивается с потенциальными угрозами со стороны сельского хозяйства и выпаса скота , его высокогорная среда обитания в экосистемах парамо обеспечивает некоторую естественную защиту. [ 23 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Виджаявардене, Налин; Хайд, Кевин; Аль-Ани, Лаит Халил Тауфик; Сомайе, Долатабади; Стадлер, Марк; Хээлуотерс, Дэнни; и др. (2020). «Очерк грибов и грибоподобных таксонов» . Микосфера . 11 : 1060–1456. дои : 10.5943/микосфера/11/1/8 . hdl : 11336/151990 .
- ^ Jump up to: а б Эрикссон, О.Э.; Хоксворт, Д.Л. (1986). «Очерк аскомицетов – 1986». Система аскомицетум . 5 : 185–324.
- ^ «Детали записи: Pertusariales M. Choisy ex D. Hawksw. & OE Erikss., Syst. Ascom. 5 (1): 181 (1986)» . Индекс Фунгорум . Проверено 20 августа 2024 г.
- ^ Уллоа, Мигель; Агирре-Акоста, Эльвира (2020). Иллюстрированные родовые названия грибов . Сент-Пол, Миннесота: APS press. п. 280. ИСБН 978-0-89054-618-5 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Кирк, Пол М.; Кэннон, Пол Ф.; Минтер, Дэвид В.; Стальперс, Йост А., ред. (2008). Словарь грибов (10-е изд.). Уоллингфорд, Великобритания: CAB Europe. п. 510. ИСБН 978-0-85199-826-8 .
- ^ Jump up to: а б с Ходкинсон, Брендан П.; Лендемер, Джеймс К. (2011). «Отряды Ostropomycetidae (Lecanoromycetes, Ascomycota): признание Sarrameanales и Trapeliales с просьбой сохранить Pertusariales вместо Agyriales» (PDF) . Фитология . 93 (3): 407–412.
- ^ Jump up to: а б с д и Шмитт, Имке; Ямамото, Ёсиказу; Лумбш, Х. Торстен (2006). «Филогения Pertusariales (Ascomycotina): возрождение Ochrolechiaceae и новое описание Megasporaceae» . Журнал Ботанической лаборатории Хаттори . 100 : 753–764.
- ^ Виды грибов «Пертусариалес» . Каталог жизни Проверено 9 июля 2024 г.
- ^ Червы, ACJ (1838). Иконы известных грибов [ Изображения известных грибов ] (на латыни). Том. 2. п. 36.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Яклич, Вальтер; Барал, Ханс Отто; Люкинг, Роберт; Лумбш, Х. Торстен (2016). Фрей, Вольфганг (ред.). Программа семейств растений: Программа семейств растений Адольфа Энглера . Том 1/2 (13 изд.). Берлин Штутгарт: Gebr. Borntraeger Verlagsbuchhandlung, Borntraeger Science Publishers. стр. 146–149. ISBN 978-3-443-01089-8 . OCLC 429208213 .
- ^ Дэвид, Джей Си; Хоксворт, Д.Л. (1991). «Подтверждение шести семейств лихенизированных аскомицетов». Система аскомицетум . 10 :13–18.
- ^ Рамбольд, Г.; Трибель, Д.; Хертель, Х. (1993). «Icmadophilaceae, новое семейство Leotiales». Фитохимия и хемотаксономия лихенизированных аскомицетов - праздничный сборник в честь Зигфрида Хюнека . Библиотека Лихенологическая. Том. 53. Берлин/Штутгарт: Дж. Крамер. стр. 217–240.
- ^ Лумбш, TH; Файги, Великобритания; Шмитц, К.Е. (1994). «Систематические исследования Pertusariales. I: Megasporaceae, новое семейство лихенизированных аскомицетов». Хаттори Сёкубуцу Кенкюдзё Хококу . 75 : 295–304.
- ^ Paukov, Alexander G.; Davydov, Evgeny A.; Yakovchenko, Lidia; Ren, Qiang; Sohrabi, Mohammad (7 December 2023), Atrostelia — a new genus in Megasporaceae (Pertusariales, lichenized Ascomycota) , doi : 10.21203/rs.3.rs-3687993/v1
- ^ Тибелл, Лейф (1984). Переоценка систематики Caliciales . Beihefte zur Nova Hedwigia. Том. 79. Дж. Крамер. стр. 701.
- ^ Кёрбер, Г.В. (1855). Лишайниковая система Германии (на немецком языке). п. 377
- ^ Вэй, XL; Шмитт, И.; Ходкинсон, BP; Флакус, А.; Куква, М.; Дивакар, ПК; Кирика, премьер-министр; Отте, Дж.; Мейзер, А.; Лумбш, HT (2017). «Ограничение рода Lepra , недавно возрожденного рода для размещения группы Variolaria Pertusaria sensu lato (Pertusariales, Ascomycota)» . ПЛОС ОДИН . 12 (7): e0180284. Бибкод : 2017PLoSO..1280284W . дои : 10.1371/journal.pone.0180284 . ПМК 5507398 . ПМИД 28700682 .
- ^ Jump up to: а б Крайчак, Экафан; Хуанг, Джен-Пан; Нельсен, Мэтью; Ливитт, Стивен Д.; Лумбш, Х. Торстен (2018). «Пересмотренная классификация отрядов и семейств двух основных подклассов Lecanoromycetes (Ascomycota) на основе временного подхода». Ботанический журнал Линнеевского общества . 188 (3): 233–249. дои : 10.1093/botlinnean/boy060 .
- ^ Крайчак, Экафан; Хуанг, Джен-Пан; Нельсен, Мэтью; Ливитт, Стивен Д.; Лумбш, Х. Торстен (2018). «Номенклатурные новинки» . Index Fungorum (375): 1. ISSN 2049-2375 .
- ^ Шмитт, Имке; Отте, Юрген; Парнмен, Ситтипорн; Садовская-Десь, Анна; Люкинг, Роберт; Лумбш, Торстен (2012). «Новое описание рода Varicellaria (Pertusariales, Ascomycota)» . MycoKeys (4): 23–36. дои : 10.3897/mycokeys.4.3545 .
- ^ Лендемер, Дж. (6 августа 2020 г.). «Горные шипы Глэдис. Lepra andersoniae » . Красный список исчезающих видов МСОП . 6 августа 2020 г. Проверено 9 июля 2024 г.
- ^ Симихака, Д.; МОНКАДАДА, Б.; Сото-Медина, Э.; Кока, ЛФ; Харамильо, М. (26 ноября 2019 г.). « Пертусария родостома » . Красный список исчезающих видов МСОП . 26 ноября 2019 г. . Проверено 9 июля 2024 г.
- ^ МОНКАДАДА, Б.; Симихака, Д.; Сото-Медина, Э.; Кока, ЛФ; Харамильо, М. (26 ноября 2019 г.). « Акроцифоидная проказа » . Красный список исчезающих видов МСОП . 26 ноября 2019 г. . Проверено 9 июля 2024 г.