Кандидат на Atelocyanobacterium thalassa

Кандидат на Atelocyanobacterium thalassa
Научная классификация
Домен:	Бактерии
Тип:	Цианобактерии
Сорт:	Цианофицеи
Заказ:	Хроококки
Род:	ок. Ателоцианобактерия
Разновидность:	ок. Ателоцианобактерия таласса
Биномиальное имя
	Кандидат на Atelocyanobacterium thalassa ; Томпсон и др., 2012 г.
Синонимы
	УЦИН-А ;

Candidatus Atelocyanobacterium thalassa , также называемый UCYN-A , представляет собой азотфиксирующий вид цианобактерий, обычно встречающийся в измеримых количествах во всех океанах и некоторых морях мира. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Члены A. thalassa имеют сфероидальную форму и диаметр 1-2 мкм. ^{[ 3 ]} и обеспечивать азотом регионы океана путем фиксации биологически недоступного атмосферного азота в биологически доступный аммоний другие морские микроорганизмы . , который могут использовать ^{[ 1 ]}

В отличие от многих других цианобактерий, геном A. thalassa не содержит генов RuBisCO , фотосистемы II или цикла ТСА . ^{[ 4 ]} Следовательно, у A. thalassa отсутствует способность связывать углерод посредством фотосинтеза . Некоторые гены, специфичные для группы цианобактерий, также отсутствуют в геноме A. thalassa, несмотря на то, что она является эволюционным потомком этой группы. ^{[ 4 ]} Из-за неспособности фиксировать собственный углерод A. thalassa являются облигатными симбионтами , обнаруженными в фотосинтезирующих пикоэукариотных водорослях . ^{[ 4 ]}

В частности, сублиния UCYN-A2 наблюдалась как эндосимбионт у водоросли Braarudosphaera bigelowii с минимум 1–2 эндосимбионтами на хозяина. ^{[ 1 ]}^{[ 5 ]} A. thalassa фиксирует азот для водорослей, а водоросли обеспечивают углерод для A. thalassa посредством фотосинтеза. ^{[ 6 ]} В 2024 году было объявлено, что Atelocyanobacterium thalassa, живущая внутри водоросли Braarudosphaera bigelowii, ведет себя скорее как настоящие органеллы , а не как отдельные эндосимбионты, поэтому их предложили называть нитропластами . ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} Считается, что A. thalassa можно будет использовать в будущем для генетической модификации сельскохозяйственных культур с целью улучшения их роста и урожайности. ^{[ 8 ]}

Существует множество подлиний A. thalassa , которые распространены в широком диапазоне морской среды и организмов-хозяев. ^{[ 2 ]} Похоже, что некоторые сублинии A. thalassa отдают предпочтение олиготрофным океанским водам, тогда как другие сублинии предпочитают прибрежные воды. ^{[ 9 ]} Многое еще неизвестно обо всех A. thalassa . хозяевах и предпочтениях ^{[ 1 ]}

Экология

Фиксация азота

Азотфиксация , то есть восстановление N ₂ до биологически доступного азота, является важным источником N для водных экосистем. На протяжении многих десятилетий фиксация N2 _сильно недооценивалась. ^{[ нужна ссылка ]}. Предположение, что фиксация N ₂ происходит только через Trichodesmium и Richelia, привело к выводу, что в океанах выход азота превышает вход. ^{[ нужна ссылка ]}. Однако исследователи обнаружили, что нитрогеназный комплекс имеет разную эволюционную историю. ^{[ нужна ссылка ]}. Использование полимеразной цепной реакции (ПЦР) устранило необходимость культивирования или микроскопии для идентификации _{N 2} микроорганизмов, фиксирующих . В результате _{) были обнаружены морские N 2} -фиксирующие микроорганизмы, отличные от Trichodesimum путем секвенирования ПЦР-амплифицированных фрагментов гена нитрогеназы ( nifH . Нитрогеназа является ферментом, катализирующим азотфиксацию, и исследования показали, что nifH широко распространен в различных части океана. ^{[ 10 ]}

короткая последовательность гена nifH. В 1989 году была обнаружена ^{[ нужна ссылка ]}, а 15 лет спустя выяснилось, что это необычная цианобактерия, широко распространенная. ^{[ 11 ]} Первоначально микробу было присвоено название UCYN-A, что означает «одноклеточные цианобактерии группы А». В исследовании, опубликованном в 1998 году, последовательности nifH были амплифицированы непосредственно из воды, собранной в Тихом и Атлантическом океанах, и было показано, что они принадлежат бактериальным, одноклеточным цианобактериям nifH , триходесмиям и диатомовым симбионтам. ^{[ 12 ]} С использованием независимой от культивирования ПЦР и количественной ПЦР (кПЦР), нацеленной на ген nifH , исследования показали, что A. thalassa распространена во многих регионах океана, показывая, что океанический планктон содержит более широкий спектр азотфиксирующих микроорганизмов, чем считалось ранее. .

среда обитания

Распространение A. thalassa космополитично и встречается во всем мировом океане, включая Северное , Средиземное , Адриатическое , Красное , Аравийское , Южно-Китайское и Коралловое моря . ^{[ 13 ]} дальнейшее усиление его важной роли в фиксации азота. ^{[ 13 ]} Хотя A. thalassa распространена повсеместно, ее численность в значительной степени регулируется различными абиотическими факторами, такими как температура и питательные вещества. ^{[ 14 ]} Исследования показали, что он обитает в более прохладных водах по сравнению с другими диазотрофами . ^{[ 15 ]}

Существует четыре определенных сублинии A. thalassa, а именно: UCYN-A1, UCYN-A2, UCYN-A3 и UCYN-A4; исследования показали, что эти группы адаптированы к различным морским средам. ^{[ 2 ]} UCYN-A1 и UCYN-A3 сосуществуют в олиготрофных водах открытого океана. в то время как UCYN-A2 и UCYN-A4 сосуществуют в прибрежных водах. ^{[ 2 ]}^{[ 9 ]} UCYN-A2 обычно встречается в прибрежных водах высоких широт и умеренного климата. Кроме того, его также можно встретить вместе с UCYN-A4 в прибрежных водоемах. Было обнаружено, что UCYN-A3 в большем количестве встречается на поверхности открытого океана в субтропиках. Кроме того, до сих пор было обнаружено, что UCYN-A3 встречается только одновременно с UCYN-A1.

Метаболизм

Облигатный фотогетеротроф

Atelocyanobacterium thalassa относится к фотогетеротрофам . Полный анализ генома показывает уменьшенный размер генома (1,44 мегабазы) и отсутствие путей, необходимых для метаболической самодостаточности, характерных для цианобактерий. ^{[ 16 ]} фотосистемы Отсутствуют гены II фотосинтетического аппарата , RuBisCO (рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа) и ферментов цикла Кальвина и трикарбоновых кислот (ТСА). ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]} Из-за отсутствия метаболически важных генов A. thalassa требует внешних источников углерода и других биосинтетических соединений. ^{[ 16 ]} Кроме того, у A. thalassa отсутствует цикл трикарбоновых кислот , но экспрессируется предполагаемый переносчик дикарбоновых кислот. ^{[ 16 ]} Это говорит о том, что A. thalassa восполняет свою потребность в дикарбоновых кислотах из внешнего источника. ^{[ 16 ]} Полное или частичное отсутствие ферментов биосинтеза, необходимых для биосинтеза валина, лейцина, изолейцина, фенилаланина, тирозина и триптофана, еще раз указывает на необходимость внешних источников аминокислот. ^{[ 16 ]} Однако A. thalassa все еще обладает генами транспорта Fe-III (afuABC), которые должны обеспечивать транспорт Fe-III в клетку. ^{[ 4 ]}

Облигатный симбиоз

Atelocyanobacterium thalassa — облигатный симбиот кальцифицирующей гаптофитной водоросли Braarudosphaera bigelowii . ^{[ 1 ]} Эксперименты со стабильными изотопами показали, что A. thalassa фиксирует ¹⁵N ₂ и обменивается с партнером фиксированным азотом, а H ¹³CO _3- фиксировался B. bigelowii и обменивался на A. thalassa . A. thalassa получает ~16% общего углерода симбиотического партнера и обменивает взамен ~85-95% общего количества фиксированного азота. ^{[ 1 ]}^{[ 19 ]}

Atelocyanobacterium thalassa должна жить в тесной физической связи со своим метаболически зависимым партнером по симбиозу; однако детали физического взаимодействия до сих пор неясны из-за отсутствия четких микроскопических изображений. ^{[ 4 ]} Atelocyanobacterium thalassa может быть настоящим эндосимбионтом и полностью заключенным в клеточную мембрану хозяина или иметь молекулярные механизмы, обеспечивающие надежное прикрепление и перенос метаболитов. ^{[ 19 ]} Эта симбиотическая связь не должна допускать прохождения кислорода, сохраняя при этом обмен фиксированных азота и углерода. ^{[ 19 ]} Такой тесный симбиоз также требует наличия сигнальных путей между партнерами и синхронизированного роста. ^{[ 19 ]}

Дневная N-фиксация

Atelocyanobacterium thalassa одноклеточная, поэтому не имеет специализированных клеточных компартментов ( гетероцист ), защищающих нитрогеназу ( nifH ) от воздействия кислорода. Другие азотфиксирующие организмы используют временное разделение, фиксируя азот только в ночное время, однако , что A. thalassa было обнаружено экспрессирует ген nifH в дневное время. ^{[ 20 ]}^{[ 17 ]} Это возможно из-за отсутствия фотосистемы II и, следовательно, кислорода и транскрипционного контроля. ^{[ 17 ]}^{[ 21 ]} Предполагается, что дневная азотфиксация более энергоэффективна, чем ночная, обычная для других диазотрофов , поскольку энергия света может использоваться непосредственно для энергоемкой азотфиксации. ^{[ 21 ]}

Жизненный цикл

Жизненный цикл A. thalassa недостаточно изучен. Считается , что как облигатный эндосимбионт A. thalassa не может выжить вне хозяина, что позволяет предположить, что весь его жизненный цикл проходит внутри хозяина. ^{[ 4 ]} Деление и репликация A. thalassa по крайней мере частично находятся под контролем клетки-хозяина. ^{[ 22 ]} Считается, что существует путь сигнальной трансдукции, регулирующий количество клеток A. thalassa внутри хозяина, чтобы гарантировать, что достаточное количество клеток A. thalassa поступает в дочерние клетки хозяина во время клеточного деления. ^{[ 4 ]}

Разнообразие

Геномный анализ A. thalassa показывает большое разнообразие последовательностей гена nifH . Таким образом, эту группу цианобактерий можно разделить на генетически различные подлинии, четыре из которых идентифицированы и определены. Последовательности, принадлежащие A. thalassa, обнаружены почти во всех океанических телах. ^{[ 13 ]} Линии A. thalassa разделены по определяющим их олиготипам. Между всеми сублиниями существует очень высокий уровень сходства в их аминокислотных последовательностях, но была обнаружена некоторая вариативность в их последовательностях nifH . Олиготипы A. thalassa основаны на последовательностях нитрогеназы ( nifH ) и обнаруживают тринадцать позиций дисперсии (энтропии). ^{[ 2 ]} Эти различия могут привести к тому, что разные олиготипы/сублинии A. thalassa будут встречаться в разной относительной численности и оказывать различное воздействие на экосистемы, в которых они встречаются.

Олиготипирование

В результате анализа олиготипов были идентифицированы четыре основные сублинии, и их соответствующими олиготипами являются: UCYN-A1/Oligo1, UCYN-A2/Oligo2, UCYN-A3/Oligo3, UCYN-A4/Oligo4. UCYN-A1 был самым распространенным олиготипом, обнаруженным в океанах. ^{[ 2 ]} Сублиния UCYN-A1 имеет содержание нитрогеназы в диапазоне 104–107 копий nifH на литр. ^{[ 23 ]} UCYN-A1 и UCYN-A2 также имеют значительно уменьшенный размер генома. UCYN-A2 отличается от UCYN-A1 тем, что его олиготипирование олиго2 имеет 10/13 позиций энтропии, отличающихся от олиго1 (UCYN-A1). UCYN-A3 отличается от UCYN-A1 тем, что его олиго3 отличается от олиго1 разницей энтропийных положений 8/13. UCYN-A4 также отличается от UCYN-A1 8/13 энтропийными позициями в другом наборе.

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Томпсон А.В., Фостер Р.А., Крупке А., Картер Б.Дж., Мусат Н., Валот Д. и др. (сентябрь 2012 г.). «Одноклеточная цианобактерия, симбиотическая с одноклеточной эукариотической водорослью». Наука . 337 (6101): 1546–1550. Бибкод : 2012Sci...337.1546T . дои : 10.1126/science.1222700 . ПМИД 22997339 . S2CID 7071725 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Турк-Кубо К.А., Фарнелид Х.М., Шилова И.Н., Хенке Б., Зер Дж.П. (апрель 2017 г.). «Отличные экологические ниши морских симбиотических N ₂ -фиксирующих подлиний цианобактерий Candidatus Atelocyanobacterium thalassa» . Журнал психологии . 53 (2): 451–461. Бибкод : 2017JPcgy..53..451T . дои : 10.1111/jpy.12505 . ПМИД 27992651 . S2CID 36662899 . Архивировано 1 октября. из оригинала Получено 24 января.
^ Хагино, Кёко; Онума, Ре; Кавачи, Масанобу; Хоригучи, Такео (4 декабря 2013 г.). «Открытие эндосимбиотической азотфиксирующей цианобактерии UCYN-A у Braarudosphaera bigelowii (Prymnesiophyceae)» . ПЛОС ОДИН 8 (12): e8 Бибкод : 2013PLoSO... 881749H дои : 10.1371/journal.pone.0081749 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3852252 . ПМИД 24324722 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Зер Дж.П., Шилова И.Н., Фарнелид Х.М., Муньос-Марин, доктор медицинских наук, Турк-Кубо К.А. (декабрь 2016 г.). «Необычный морской одноклеточный симбиоз с азотфиксирующей цианобактерией UCYN-A» . Природная микробиология . 2 (1): 16214. doi : 10.1038/nmicrobiol.2016.214 . ПМИД 27996008 . S2CID 27516275 . Архивировано из оригинала 28 марта 2022 года . Проверено 28 марта 2022 г.
^ Томпсон, Энн; Картер, Брэндон Дж.; Тюрк-Кубо, Кендра; Малфатти, Франческа; Азам, Фарук; Зер, Джонатан П. (октябрь 2014 г.). «Генетическое разнообразие одноклеточных азотфиксирующих цианобактерий UCYN-A и ее хозяина-примнезиофита: генетическое разнообразие UCYN-A» (PDF) . Экологическая микробиология . 16 (10): 3238–3249. дои : 10.1111/1462-2920.12490 . ПМИД 24761991 . S2CID 24822220 .
^ Стивенс Т. (20 сентября 2012 г.). «У морских микроорганизмов обнаружен необычный симбиоз» . Центр новостей Калифорнийского университета в Санта-Крус. Архивировано из оригинала 10 июля 2017 года . Проверено 13 января 2017 г.
^ Коул, Тайлер Х.; Локонте, Валентина; Турк-Кубо, Кендра А.; Ванслембрук, Велосипеды; Марк, Винг Кван Эстер; Ченг, Шунян; Экман, Аксель; Чен, Цзянь-Хуа; Хагино, Кёко; Такано, Ёшихито; Нисимура, Томохиро; Адачи, Масао; Гросс, Марк; Ларабелл, Кэролайн; Зер, Джонатан П. (12 апреля 2024 г.). «Азотфиксирующие органеллы морской водоросли». Наука 384 (6692): 217–229. Бибкод : 2024Sci...384..217C . дои : 10.1126/science.adk1075 . ПМИД 38603509 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Вонг, Карисса (11 апреля 2024 г.). «Ученые обнаружили первые водоросли, способные фиксировать азот благодаря крошечной клеточной структуре» . Природа . 628 (8009): 702. Бибкод : 2024Natur.628..702W . дои : 10.1038/d41586-024-01046-z . ПМИД 38605201 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Кабельо А.М., Турк-Кубо К.А., Хаяши К., Джейкобс Л., Кудела Р.М., Зер Дж.П. (декабрь 2020 г.). «Неожиданное присутствие азотфиксирующей симбиотической цианобактерии UCYN-A в заливе Монтерей, Калифорния» . Журнал психологии . 56 (6): 1521–1533. Бибкод : 2020JPcgy..56.1521C . дои : 10.1111/jpy.13045 . ПМЦ 7754506 . ПМИД 32609873 .
^ Зер Дж.П., Тернер П.Дж. (1 января 2001 г.). «Азотфиксация: гены нитрогеназы и экспрессия генов». Методы в микробиологии . Морская микробиология. 30 . Академическая пресса: 271–286. дои : 10.1016/s0580-9517(01)30049-1 . ISBN 9780125215305 .
^ Зер Дж. П., Макрейнольдс Л. А. (октябрь 1989 г.). «Использование вырожденных олигонуклеотидов для амплификации гена nifH морской цианобактерии Trichodesmium thiebautii» . Прикладная и экологическая микробиология . 55 (10): 2522–2526. Бибкод : 1989ApEnM..55.2522Z . дои : 10.1128/aem.55.10.2522-2526.1989 . ПМК 203115 . ПМИД 2513774 .
^ Зер Дж.П., Меллон М.Т., Зани С. (декабрь 1998 г.). «Новые азотфиксирующие микроорганизмы, обнаруженные в олиготрофных океанах путем амплификации генов нитрогеназы (nifH)» . Прикладная и экологическая микробиология . 64 (12): 5067. Бибкод : 1998ApEnM..64.5067Z . doi : 10.1128/aem.64.12.5067-5067.1998 . ПМК 90973 . ПМИД 16349571 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Фарнелид Х., Тюрк-Кубо К., дель Кармен Муньос-Марин М., Зер Дж.П. (16 сентября 2016 г.). «Новый взгляд на экологию глобально значимого некультивируемого азотфиксирующего симбионта UCYN-A» . Водная микробная экология . 77 (3): 125–138. дои : 10.3354/ame01794 . ISSN 0948-3055 . Архивировано из оригинала 2 февраля 2022 года . Проверено 28 марта 2022 г.
^ Гебель Н.Л., Терк К.А., Ахиллес К.М., Паерл Р., Хьюсон И., Моррисон А.Е. и др. (декабрь 2010 г.). «Численность и распространение основных групп диазотрофных цианобактерий и их потенциальный вклад в фиксацию N ₂ в тропической части Атлантического океана». Экологическая микробиология . 12 (12): 3272–3289. Бибкод : 2010EnvMi..12.3272G . дои : 10.1111/j.1462-2920.2010.02303.x . ПМИД 20678117 .
^ Мойсандер П.Х., Бейнарт Р.А., Хьюсон И., Уайт А.Е., Джонсон К.С., Карлсон К.А. и др. (март 2010 г.). «Распределение одноклеточных цианобактерий расширяет океанический домен фиксации N2» . Наука . 327 (5972): 1512–1514. Бибкод : 2010Sci...327.1512M . дои : 10.1126/science.1185468 . ПМИД 20185682 . S2CID 206524855 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Трипп Х.Дж., Бенч С.Р., Терк К.А., Фостер Р.А., Десани Б.А., Ниязи Ф. и др. (март 2010 г.). «Оптимизация метаболизма у азотфиксирующих цианобактерий открытого океана». Природа . 464 (7285): 90–94. Бибкод : 2010Natur.464...90T . дои : 10.1038/nature08786 . ПМИД 20173737 . S2CID 205219731 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Зер Дж.П., Бенч С.Р., Картер Б.Дж., Хьюсон И., Ниязи Ф., Ши Т. и др. (ноябрь 2008 г.). «Глобально распространенные некультивируемые океанические N2-фиксирующие цианобактерии лишены кислородной фотосистемы II». Наука . 322 (5904): 1110–1112. Бибкод : 2008Sci...322.1110Z . дои : 10.1126/science.1165340 . ПМИД 19008448 . S2CID 206516012 .
^ Боте Х., Трипп Х.Дж., Зер Дж.П. (октябрь 2010 г.). «Одноклеточные цианобактерии с новым образом жизни: отсутствие фотосинтетического выделения кислорода позволяет продолжать фиксацию азота». Архив микробиологии . 192 (10): 783–790. Бибкод : 2010ArMic.192..783B . дои : 10.1007/s00203-010-0621-5 . ПМИД 20803290 . S2CID 30256291 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Крупке А., Мор В., Ларош Дж., Фукс Б.М., Аманн Р.И., Кайперс М.М. (июль 2015 г.). «Влияние питательных веществ на фиксацию углерода и азота симбиозом UCYN-A-гаптофитов» . Журнал ISME . 9 (7): 1635–1647. Бибкод : 2015ISMEJ...9.1635K . дои : 10.1038/ismej.2014.253 . ПМЦ 4478704 . ПМИД 25535939 .
^ Черч М.Дж., Шорт К.М., Дженкинс Б.Д., Карл Д.М., Зер Дж.П. (сентябрь 2005 г.). «Временные закономерности экспрессии гена нитрогеназы (nifH) в олиготрофной северной части Тихого океана» . Прикладная и экологическая микробиология . 71 (9): 5362–5370. Бибкод : 2005ApEnM..71.5362C . дои : 10.1128/aem.71.9.5362-5370.2005 . ПМЦ 1214674 . ПМИД 16151126 .
^ Перейти обратно: ^а ^б дель Кармен Муньос-Марин М., Шилова И.Н., Ши Т., Фарнелид Х., Кабельо А.М., Зер Дж.П. (14 ноября 2018 г.). «Цикл транскрипции, подходящий для дневной фиксации N2 в одноклеточной цианобактерии Candidatus Atelocyanobacterium thalassa (UCYN-A)» (PDF) . биоRxiv . дои : 10.1101/469395 . S2CID 196671739 .
^ Ланда, морской пехотинец; Турк-Кубо, Кендра А.; Корнехо-Кастильо, Франсиско М.; Хенке, Бритт А.; Зер, Джонатан П. (5 мая 2021 г.). «Критическая роль света в росте и активности морского N2-фиксирующего симбиоза UCYN-A» . Границы микробиологии . 12 : 666739. дои : 10.3389/fmicb.2021.666739 . ISSN 1664-302X . ПМЦ 8139342 . ПМИД 34025621 .
^ Малхолланд М.Р., Бернхардт П.В., Бланко-Гарсия Дж.Л., Маннино А., Хайд К., Мондрагон Э. и др. (24 июня 2012 г.). «Степень фиксации азота и численность диазотрофов в прибрежных водах Северной Америки между мысом Хаттерас и банкой Джорджес». Лимнология и океанография . 57 (4): 1067–1083. Бибкод : 2012LimOc..57.1067M . дои : 10.4319/lo.2012.57.4.1067 . hdl : 2060/20140006592 . ISSN 0024-3590 . S2CID 13692577 .

Внешние ссылки

[Thompson_2012-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Томпсон А.В., Фостер Р.А., Крупке А., Картер Б.Дж., Мусат Н., Валот Д. и др. (сентябрь 2012 г.). «Одноклеточная цианобактерия, симбиотическая с одноклеточной эукариотической водорослью». Наука . 337 (6101): 1546–1550. Бибкод : 2012Sci...337.1546T . дои : 10.1126/science.1222700 . ПМИД 22997339 . S2CID 7071725 .

[Turk-Kubo_2017-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Турк-Кубо К.А., Фарнелид Х.М., Шилова И.Н., Хенке Б., Зер Дж.П. (апрель 2017 г.). «Отличные экологические ниши морских симбиотических N ₂ -фиксирующих подлиний цианобактерий Candidatus Atelocyanobacterium thalassa» . Журнал психологии . 53 (2): 451–461. Бибкод : 2017JPcgy..53..451T . дои : 10.1111/jpy.12505 . ПМИД 27992651 . S2CID 36662899 . Архивировано 1 октября. из оригинала Получено 24 января.

[3] Хагино, Кёко; Онума, Ре; Кавачи, Масанобу; Хоригучи, Такео (4 декабря 2013 г.). «Открытие эндосимбиотической азотфиксирующей цианобактерии UCYN-A у Braarudosphaera bigelowii (Prymnesiophyceae)» . ПЛОС ОДИН 8 (12): e8 Бибкод : 2013PLoSO... 881749H дои : 10.1371/journal.pone.0081749 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3852252 . ПМИД 24324722 .

[Zehr_2016-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Зер Дж.П., Шилова И.Н., Фарнелид Х.М., Муньос-Марин, доктор медицинских наук, Турк-Кубо К.А. (декабрь 2016 г.). «Необычный морской одноклеточный симбиоз с азотфиксирующей цианобактерией UCYN-A» . Природная микробиология . 2 (1): 16214. doi : 10.1038/nmicrobiol.2016.214 . ПМИД 27996008 . S2CID 27516275 . Архивировано из оригинала 28 марта 2022 года . Проверено 28 марта 2022 г.

[5] Томпсон, Энн; Картер, Брэндон Дж.; Тюрк-Кубо, Кендра; Малфатти, Франческа; Азам, Фарук; Зер, Джонатан П. (октябрь 2014 г.). «Генетическое разнообразие одноклеточных азотфиксирующих цианобактерий UCYN-A и ее хозяина-примнезиофита: генетическое разнообразие UCYN-A» (PDF) . Экологическая микробиология . 16 (10): 3238–3249. дои : 10.1111/1462-2920.12490 . ПМИД 24761991 . S2CID 24822220 .

[UCSC-6] Стивенс Т. (20 сентября 2012 г.). «У морских микроорганизмов обнаружен необычный симбиоз» . Центр новостей Калифорнийского университета в Санта-Крус. Архивировано из оригинала 10 июля 2017 года . Проверено 13 января 2017 г.

[7] Коул, Тайлер Х.; Локонте, Валентина; Турк-Кубо, Кендра А.; Ванслембрук, Велосипеды; Марк, Винг Кван Эстер; Ченг, Шунян; Экман, Аксель; Чен, Цзянь-Хуа; Хагино, Кёко; Такано, Ёшихито; Нисимура, Томохиро; Адачи, Масао; Гросс, Марк; Ларабелл, Кэролайн; Зер, Джонатан П. (12 апреля 2024 г.). «Азотфиксирующие органеллы морской водоросли». Наука 384 (6692): 217–229. Бибкод : 2024Sci...384..217C . дои : 10.1126/science.adk1075 . ПМИД 38603509 .

[:2-8] Перейти обратно: ^а ^б Вонг, Карисса (11 апреля 2024 г.). «Ученые обнаружили первые водоросли, способные фиксировать азот благодаря крошечной клеточной структуре» . Природа . 628 (8009): 702. Бибкод : 2024Natur.628..702W . дои : 10.1038/d41586-024-01046-z . ПМИД 38605201 .

[:1-9] Перейти обратно: ^а ^б Кабельо А.М., Турк-Кубо К.А., Хаяши К., Джейкобс Л., Кудела Р.М., Зер Дж.П. (декабрь 2020 г.). «Неожиданное присутствие азотфиксирующей симбиотической цианобактерии UCYN-A в заливе Монтерей, Калифорния» . Журнал психологии . 56 (6): 1521–1533. Бибкод : 2020JPcgy..56.1521C . дои : 10.1111/jpy.13045 . ПМЦ 7754506 . ПМИД 32609873 .

[10] Зер Дж.П., Тернер П.Дж. (1 января 2001 г.). «Азотфиксация: гены нитрогеназы и экспрессия генов». Методы в микробиологии . Морская микробиология. 30 . Академическая пресса: 271–286. дои : 10.1016/s0580-9517(01)30049-1 . ISBN 9780125215305 .

[11] Зер Дж. П., Макрейнольдс Л. А. (октябрь 1989 г.). «Использование вырожденных олигонуклеотидов для амплификации гена nifH морской цианобактерии Trichodesmium thiebautii» . Прикладная и экологическая микробиология . 55 (10): 2522–2526. Бибкод : 1989ApEnM..55.2522Z . дои : 10.1128/aem.55.10.2522-2526.1989 . ПМК 203115 . ПМИД 2513774 .

[12] Зер Дж.П., Меллон М.Т., Зани С. (декабрь 1998 г.). «Новые азотфиксирующие микроорганизмы, обнаруженные в олиготрофных океанах путем амплификации генов нитрогеназы (nifH)» . Прикладная и экологическая микробиология . 64 (12): 5067. Бибкод : 1998ApEnM..64.5067Z . doi : 10.1128/aem.64.12.5067-5067.1998 . ПМК 90973 . ПМИД 16349571 .

[:0-13] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Фарнелид Х., Тюрк-Кубо К., дель Кармен Муньос-Марин М., Зер Дж.П. (16 сентября 2016 г.). «Новый взгляд на экологию глобально значимого некультивируемого азотфиксирующего симбионта UCYN-A» . Водная микробная экология . 77 (3): 125–138. дои : 10.3354/ame01794 . ISSN 0948-3055 . Архивировано из оригинала 2 февраля 2022 года . Проверено 28 марта 2022 г.

[14] Гебель Н.Л., Терк К.А., Ахиллес К.М., Паерл Р., Хьюсон И., Моррисон А.Е. и др. (декабрь 2010 г.). «Численность и распространение основных групп диазотрофных цианобактерий и их потенциальный вклад в фиксацию N ₂ в тропической части Атлантического океана». Экологическая микробиология . 12 (12): 3272–3289. Бибкод : 2010EnvMi..12.3272G . дои : 10.1111/j.1462-2920.2010.02303.x . ПМИД 20678117 .

[15] Мойсандер П.Х., Бейнарт Р.А., Хьюсон И., Уайт А.Е., Джонсон К.С., Карлсон К.А. и др. (март 2010 г.). «Распределение одноклеточных цианобактерий расширяет океанический домен фиксации N2» . Наука . 327 (5972): 1512–1514. Бибкод : 2010Sci...327.1512M . дои : 10.1126/science.1185468 . ПМИД 20185682 . S2CID 206524855 .

[Tripp_2010-16] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Трипп Х.Дж., Бенч С.Р., Терк К.А., Фостер Р.А., Десани Б.А., Ниязи Ф. и др. (март 2010 г.). «Оптимизация метаболизма у азотфиксирующих цианобактерий открытого океана». Природа . 464 (7285): 90–94. Бибкод : 2010Natur.464...90T . дои : 10.1038/nature08786 . ПМИД 20173737 . S2CID 205219731 .

[Zehr_2008-17] Перейти обратно: ^а ^б ^с Зер Дж.П., Бенч С.Р., Картер Б.Дж., Хьюсон И., Ниязи Ф., Ши Т. и др. (ноябрь 2008 г.). «Глобально распространенные некультивируемые океанические N2-фиксирующие цианобактерии лишены кислородной фотосистемы II». Наука . 322 (5904): 1110–1112. Бибкод : 2008Sci...322.1110Z . дои : 10.1126/science.1165340 . ПМИД 19008448 . S2CID 206516012 .

[18] Боте Х., Трипп Х.Дж., Зер Дж.П. (октябрь 2010 г.). «Одноклеточные цианобактерии с новым образом жизни: отсутствие фотосинтетического выделения кислорода позволяет продолжать фиксацию азота». Архив микробиологии . 192 (10): 783–790. Бибкод : 2010ArMic.192..783B . дои : 10.1007/s00203-010-0621-5 . ПМИД 20803290 . S2CID 30256291 .

[Krupke_2015-19] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Крупке А., Мор В., Ларош Дж., Фукс Б.М., Аманн Р.И., Кайперс М.М. (июль 2015 г.). «Влияние питательных веществ на фиксацию углерода и азота симбиозом UCYN-A-гаптофитов» . Журнал ISME . 9 (7): 1635–1647. Бибкод : 2015ISMEJ...9.1635K . дои : 10.1038/ismej.2014.253 . ПМЦ 4478704 . ПМИД 25535939 .

[Church_2005-20] Черч М.Дж., Шорт К.М., Дженкинс Б.Д., Карл Д.М., Зер Дж.П. (сентябрь 2005 г.). «Временные закономерности экспрессии гена нитрогеназы (nifH) в олиготрофной северной части Тихого океана» . Прикладная и экологическая микробиология . 71 (9): 5362–5370. Бибкод : 2005ApEnM..71.5362C . дои : 10.1128/aem.71.9.5362-5370.2005 . ПМЦ 1214674 . ПМИД 16151126 .

[del_Carmen_Muñoz-Marin_2018-21] Перейти обратно: ^а ^б дель Кармен Муньос-Марин М., Шилова И.Н., Ши Т., Фарнелид Х., Кабельо А.М., Зер Дж.П. (14 ноября 2018 г.). «Цикл транскрипции, подходящий для дневной фиксации N2 в одноклеточной цианобактерии Candidatus Atelocyanobacterium thalassa (UCYN-A)» (PDF) . биоRxiv . дои : 10.1101/469395 . S2CID 196671739 .

[22] Ланда, морской пехотинец; Турк-Кубо, Кендра А.; Корнехо-Кастильо, Франсиско М.; Хенке, Бритт А.; Зер, Джонатан П. (5 мая 2021 г.). «Критическая роль света в росте и активности морского N2-фиксирующего симбиоза UCYN-A» . Границы микробиологии . 12 : 666739. дои : 10.3389/fmicb.2021.666739 . ISSN 1664-302X . ПМЦ 8139342 . ПМИД 34025621 .

[23] Малхолланд М.Р., Бернхардт П.В., Бланко-Гарсия Дж.Л., Маннино А., Хайд К., Мондрагон Э. и др. (24 июня 2012 г.). «Степень фиксации азота и численность диазотрофов в прибрежных водах Северной Америки между мысом Хаттерас и банкой Джорджес». Лимнология и океанография . 57 (4): 1067–1083. Бибкод : 2012LimOc..57.1067M . дои : 10.4319/lo.2012.57.4.1067 . hdl : 2060/20140006592 . ISSN 0024-3590 . S2CID 13692577 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]