Jump to content

Телматобиус кулеус

Телматобиус кулеус
Особь из программы разведения в неволе Пражского зоопарка.
СИТЕС Приложение I ( СИТЕС ) [ 2 ]
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Амфибия
Заказ: Анура
Семья: Телматобиииды
Род: Телматобиус
Разновидность:
Т. кулеус
Биномиальное имя
Телматобиус кулеус
Синонимы
  • Телматобиус альбивентрис
  • Телматобиус кроуфорди

Telmatobius culeus , широко известный как водяная лягушка Титикака или лягушка озера Титикака , [ 1 ] — средний и очень крупный , находящийся под угрозой исчезновения вид лягушек семейства Telmatobiidae . [ 3 ] Он полностью водный и встречается только в бассейне озера Титикака , включая впадающие в него реки и более мелкие связанные озера, такие как Арапа , Лагунильяс и Саракоча , в Андских высокогорьях Боливии и Перу. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] Из-за чрезмерного количества кожи ее в шутку прозвали мошоночной (водяной) лягушкой Титикака. [ 7 ]

Она тесно связана с более распространенной и полуводной мраморной водяной лягушкой ( T. marmoratus ), [ 8 ] [ 9 ] который также встречается в мелководных прибрежных частях озера Титикака, [ 10 ] но у него отсутствует избыточная кожа, и он, как правило, меньше (хотя по размеру совпадает с некоторыми формами водяной лягушки Титикака). [ 5 ]

Появление

[ редактировать ]
Иллюстрация Сэмюэля Гармана (1876 г.), показывающая типичную форму этого вида.

В конце 1960-х годов экспедиция под руководством Жака Кусто обнаружила водяных лягушек Титикаки длиной до 60 см (2 фута) в вытянутом состоянии и весом 1 кг (2,2 фунта). [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] что делает их одними из крупнейших исключительно водных лягушек в мире (исключительно водная лягушка озера Хунин может вырасти больше, как и водная жаба в шлеме и африканская лягушка-голиаф , которых иногда можно увидеть на суше). [ 14 ] Длина морды и отверстия водяной лягушки Титикака составляет до 20 см (8 дюймов). [ 15 ] [ 16 ] а задние ноги примерно в два раза длиннее. [ 13 ]

Большинство особей не достигают таких размеров, но все равно остаются большими лягушками. Водяные лягушки Титикака самой крупной и типичной формы, на которой этот вид был впервые описан , обычно имеют длину от морды до отверстия от 7,5 до 17 см (3,0–6,7 дюйма) и весят менее 0,4 кг (0,9 фунта). [ 5 ] [ 14 ] [ 16 ] Эта типичная форма имеет тенденцию населять относительно глубокие воды в восточной части озера Титикака, но меньшинство особей в реке Коата (которая впадает в дальнее западное озеро Титикака) похожи. [ 5 ] [ 6 ] Несколько других форм встречаются на меньшей глубине в озере Титикака, в небольших озерах, являющихся частью того же бассейна , а также в реках и ручьях, впадающих в Титикаку. Они, как правило, меньше по размеру, длина от морды до отверстия составляет от 4 до 8,9 см (1,6–3,5 дюйма), и исторически они были признаны отдельными видами ( T. albiventris и T. crawfordi ), но существуют обширные индивидуальные вариации. (иногда даже в одном месте), четких границ между формами нет (они интерградируют ), а таксономические обзоры показали, что все они являются вариантами водяной лягушки Титикака. [ 5 ] [ 6 ] Самки обычно достигают зрелости немного большего размера, чем самцы, в среднем они крупнее, а также имеют больший максимальный размер, чем самцы. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]

Морфология и цвет

[ редактировать ]

Помимо общего размера, различные формы водяной лягушки Титикака различаются относительным размером спинного щитка (твердой структуры на спине), относительной шириной головы и другими морфологическими особенностями, при этом большинство заливов озера Титикака имеют свои собственный тип. [ 5 ] [ 6 ]

По сравнению с лягушками аналогичного размера, легкие водяной лягушки Титикака составляют примерно одну треть от размера. Вместо этого у нее слишком много кожи, чтобы помочь лягушке дышать в холодной воде, в которой она живет. [ 4 ] [ 19 ] [ 20 ] Мешковатая кожа особенно выражена у крупных особей. [ 21 ] У живых особей складки кожи опухают от жидкости, но если они сдуты, лягушка на самом деле становится относительно тонкой. [ 6 ]

Цвет очень изменчив, но обычно серый, коричневый или зеленоватый сверху и более светлый снизу. Часто встречаются пятна, которые могут образовывать мраморный узор. [ 18 ] [ 21 ] Животные прибрежного южного озера Титикака обычно имеют полосатые бедра и относительно ярко-оранжевую нижнюю часть тела. [ 6 ] Если их дразнить, водяные лягушки Титикака могут в целях защиты выделять из кожи липкую беловатую жидкость. [ 22 ]

Среда обитания и экология

[ редактировать ]

Водяные лягушки Титикаки обитают исключительно в озерах и реках бассейна озера Титикака. [ 6 ] [ 21 ] Взрослые особи типичной формы обычно живут на глубине более 10 м (33 фута) в самом озере Титикака. [ 5 ] но максимальный предел неизвестен. [ 23 ] Исследуя это озеро на мини-подводной лодке , Жак Кусто снимал особей и их отпечатки в придонном иле на глубине 120 м (400 футов), что является рекордной глубиной для любого вида лягушек. [ 13 ] [ 21 ] Другие формы водяной лягушки Титикака встречаются на высоте не более 10 м (33 фута). [ 5 ] Исследование, в ходе которого изучались глубины от берега до 7 м (23 фута) возле острова Исла-дель-Соль, показало, что взрослые особи чаще всего встречаются на глубине 1,5–3 м (5–10 футов). [ 17 ] В целом водяные лягушки Титикаки предпочитают смешанное дно; либо илистое или песчаное дно с камнями, либо с большим количеством водных растений и камнями. [ 17 ] [ 21 ]

Температура

[ редактировать ]

Водяная лягушка Титикака проводит всю свою жизнь в воде, температура которой обычно составляет 8–17,5 ° C (46,5–63,5 ° F), при этом среднегодовая температура близка к середине, а незначительные сезонные колебания совпадают с дневными колебаниями или даже превосходят их. [ 16 ] [ 17 ] Лягушки могут регулировать свою температуру, перемещаясь между разными микросредами обитания с немного разной температурой воды, а взрослые особи иногда располагаются на вершине подводных камней, чтобы погреться на солнце, проникающем в чистую воду озера. [ 17 ]

Вода, в которой он обитает, обычно очень богата кислородом , но ограничена низким атмосферным давлением на большой высоте. [ 4 ] [ 19 ] [ 20 ] от примерно 3800 м (12 500 футов) на озере Титикака до не менее 4250 м (14 000 футов) в прилегающих реках и небольших озерах. [ 6 ] Он дышит с помощью кожи, которая поглощает кислород и функционирует аналогично жабрам . [ 19 ] [ 20 ] [ 23 ] Иногда он выполняет «отжимания» или «качания» вверх и вниз, чтобы позволить большему количеству воды пройти через большие складки кожи. Кожа очень богата кровеносными сосудами , которые простираются до самого внешнего слоя. Из всех лягушек у нее самый низкий относительный объем эритроцитов , но самое высокое их количество (т. е. много, но маленьких эритроцитов) и высокая кислородная емкость. Лягушка в основном остается у дна, и в дикой природе никогда не наблюдалось ее выхода на поверхность, но исследования в неволе показывают, что она может всплывать, чтобы дышать, используя свои крошечные легкие, если вода плохо насыщена кислородом. [ 4 ] [ 19 ] [ 20 ]

Поведение

[ редактировать ]

Социальное поведение и размножение

[ редактировать ]
Особь, питающаяся червем

Несмотря на то, что он хороший пловец, часто можно увидеть несколько особей, бездействующе лежащих рядом друг с другом на дне. [ 6 ] Водяные лягушки Титикаки, ​​как правило, наиболее активны ночью. [ 24 ]

Водяная лягушка Титикака размножается круглый год на мелководье в прибрежной воде, где самка откладывает от 80 до 500 яиц. [ 4 ] [ 21 ] Амплексус длится от одного до трех дней. [ 16 ] Место «гнезда» обычно охраняет самец, пока из яиц не вылупляются головастики. [ 21 ] что происходит примерно через одну-две недели. [ 16 ] [ 25 ] Стадия головастика длится от пары месяцев до года. [ 21 ] Головастики и молодые лягушки остаются на мелководье, переходя на более глубокую воду только по достижении взрослой жизни. [ 17 ] Половозрелость обычно достигается примерно в три года. [ 16 ]

Кормление

[ редактировать ]

Водяная лягушка Титикака питается преимущественно амфиподами (особенно Hyalella ) и улитками (особенно Heleobia и Biomphalaria ), [ 17 ] но другими продуктами питания являются насекомые и головастики. [ 4 ] Взрослые особи также регулярно едят рыбу (в основном орестиас длиной не менее 10 см [4 дюйма]), а также каннибализм , когда крупные лягушки поедают мелких особей. зарегистрирован [ 21 ] [ 22 ] [ 26 ] У него чрезвычайно низкая скорость метаболизма ; ниже, чем у всех других лягушек, а среди земноводных лишь выше, чем у некоторых саламандр . [ 4 ] [ 21 ] [ 19 ]

В неволе головастики питаются рядом мелких животных, таких как копеподы , водяные блохи , мелкие черви и личинки водных насекомых. [ 16 ]

Звонок и прослушивание

[ редактировать ]

Подобно, по крайней мере, некоторым другим видам Telmatobius , самцы водяных лягушек Titicaca кричат ​​под водой, находясь рядом с берегом. Простой и повторяющийся звонок можно обнаружить только с помощью погруженного микрофона на относительно небольшом расстоянии. Функция не ясна, но крик в основном происходит ночью и, вероятно, связан с привлечением самок, ухаживанием или агрессией. [ 27 ]

Уши сильно редуцированы, некоторые структуры, в том числе барабанная перепонка и евстахиева труба , отсутствуют. То, как слышит водяная лягушка Титикака, не подтверждено, но, вероятно, это связано с легкими (как известно у некоторых других лягушек). [ 27 ]

Статус сохранения и угрозы

[ редактировать ]

Численность водяной лягушки Титикака резко сократилась, в результате чего МСОП причислил ее к находящейся под угрозой исчезновения . [ 1 ]

Когда-то это было обычным явлением: исследование, проведенное в конце 1960-х годов Жаком Кусто и его коллегами, насчитало 200 особей на участке огромного озера площадью всего 1 акр (0,4 га). [ 13 ] Хотя это и не сопоставимо напрямую, обследование в 2017 году трех трансектов размером 100 м × 2 м (328 футов × 7 футов) в 38 местах выявило в общей сложности 45 водяных лягушек Титикака только в 6 местах (в остальных — ни одной). [ 28 ] По оценкам, всего за 15 лет, с 1990 по 2004 год, оно сократилось более чем на 80%, что соответствует трем поколениям водяных лягушек Титикаки. [ 1 ] [ 4 ] [ 29 ] Несколько других видов рода Telmatobius сталкиваются с аналогичными рисками. [ 3 ]

Причинами неустойчивого статуса водяной лягушки Титикака являются чрезмерный сбор для потребления человеком, загрязнение окружающей среды и завоз форели , а также ей могут угрожать болезни. [ 1 ] [ 3 ]

Ловить ради еды

[ редактировать ]

Этот вид употребляют в пищу в качестве традиционной еды или смешанного напитка, а также в качестве средства традиционной медицины , которое считается афродизиаком и лечит бесплодие, туберкулез , анемию , астму , остеопороз и лихорадку, но это совершенно не подтверждено доказательствами. [ 30 ] [ 31 ] Блюда с водяными лягушками Титикаки также продаются в некоторых местных ресторанах как новинка для туристов. [ 29 ]

Во время месячной экспедиции к озеру Титикака 100 лет назад эту лягушку не видели ни на одном из рынков региона, не было замечено, чтобы местные жители охотились за ней, а на вопросы местные жители ответили, что считают ее несъедобной. [ 22 ] Неясно, была ли эта отчетность неполной или произошли значительные изменения, но к 2000-м годам десятки тысяч людей ежегодно ловились ради еды и традиционной медицины. [ 32 ] и хотя сейчас торговля нелегальна, она в некоторой степени продолжается. [ 31 ] [ 33 ] Меньшее количество было экспортировано в другие страны в качестве продуктов питания, для лягушачьей кожи (кожи) и для торговли домашними животными. [ 32 ]

Загрязнение и массовая смертность

[ редактировать ]

Загрязнение от горнодобывающей промышленности, сельского хозяйства и отходов жизнедеятельности человека стало серьезной проблемой для ареала водяной лягушки Титикака. [ 1 ] [ 3 ] Дыша через кожу, водяные лягушки Титикаки легко поглощают химические вещества из воды. Кроме того, загрязнение, богатое питательными веществами в результате сельского хозяйства, может вызвать цветение водорослей , когда уровень кислорода резко падает, что приводит к удушью полностью водной лягушки. [ 29 ]

Исторически у этого вида иногда происходили более мелкие массовые смерти, но сейчас они довольно распространены, а с 2015 года наблюдались и крупные массовые смерти. [ 31 ] [ 34 ] В апреле 2015 года тысячи мертвых водяных лягушек Титикака были найдены в Боливии на берегу озера Титикака. [ 35 ] а в октябре 2016 года около 10 000 человек были найдены мертвыми в реке Коата (приток озера Титикака). По крайней мере, в последнем случае ученые полагают, что загрязнение убило лягушек. [ 36 ] [ 37 ] Это также подтверждается временем массовых смертей, которые в основном происходят в сезон дождей, когда загрязнения, вероятно, смываются в озеро из окрестностей. [ 31 ]

Вымирание, возможно, обратимо. Было замечено, что небольшие водяные лягушки Титикака могут позже появиться вблизи пораженного участка, возможно, повторно заселив его. [ 29 ]

Интродуцированная форель

[ редактировать ]

Интродуцированная радужная форель, вероятно, питается головастиками водяной лягушки Титикака, лягушки попадают в качестве прилова в рыболовные сети, установленные для форели, а прибрежные загоны для выращивания форели перекрываются со средой размножения лягушек и могут повлиять на нее. [ 1 ] [ 29 ] Озеро Саракоча было домом для водяных лягушек Титикака формы « albiventris », но в более поздних исследованиях они не были обнаружены, и есть подозрение, что к их очевидному исчезновению из этого места была причастна завезенная форель. [ 6 ]

Радужная форель была завезена по инициативе США из ее первоначального ареала в Северной Америке в озеро Титикака в 1941–42 годах, чтобы помочь местному рыболовству, которое полагалось на более мелкую местную рыбу. [ 38 ] [ 39 ] Быстрорастущая и относительно крупная чужеродная рыба (форель и аргентинская серебристая форель ) в настоящее время являются наиболее важными видами в местном рыболовстве, намного превосходя промысел более мелких местных рыб ( Orestias и Trichomycterus ). [ 38 ] [ 39 ] Из-за экономической важности это рыболовство, наряду с выращиванием форели, поддерживается местными властями, поэтому маловероятно, что они поддержат какие-либо инициативы по сокращению или даже удалению форели из региона. [ 29 ]

Batrachochytrium dendrobatidis , гриб, вызывающий у лягушек хитридиомикоз , уже давно присутствует в Андах. Хотя впервые это было точно подтверждено на озере Титикака в исследовании 2012–2016 годов, [ 40 ] более позднее исследование музейных образцов обнаружило его у нескольких старых водяных лягушек Титикаки, ​​одна из которых была собрана в 1863 году, что является старейшим известным случаем грибка в мире. [ 41 ] Однако, похоже, это гораздо менее опасная форма, и массовая гибель лягушек в высокогорьях Боливии и Перу началась гораздо позже, в 1990-х годах, что, вероятно, совпало с распространением гораздо более смертоносной формы гриба. [ 41 ] Быстрое снижение заболеваемости, часто тесно связанное с хитридиомикозом, затронуло нескольких его родственников (некоторые из них, вероятно, уже вымерли). [ 3 ] [ 42 ] но болезнь, по-видимому, не поразила серьезно водяную лягушку Титикака. [ 17 ] [ 40 ] Ситуация может измениться с глобальным потеплением , если температура воды, в которой они обитают, в течение более длительных периодов превышает 17 °C (63 °F), что является оптимальной температурой для заболевания (она смертельна для многих видов лягушек при температуре 17–25 °C [63– 77 °F]), [ 17 ] [ 40 ] или с увеличением загрязнения, что делает водяных лягушек Титикаки более уязвимыми для инфекций. [ 23 ] Еще одним фактором, который может обеспечить некоторую защиту этой лягушке, является слегка щелочная вода (обычно pH ≥7,5) озера Титикака, поскольку гриб имеет наилучшие темпы роста в нейтральных или слегка кислых условиях (pH 6–7). [ 17 ] [ 40 ]

Меры по сохранению

[ редактировать ]
Группа из Денверского зоопарка , которая инициировала программу разведения этой лягушки в неволе за пределами ее родной Южной Америки и поддержала первоначальную программу в Перу.

Водяная лягушка Титикака считается одним из ведущих видов озера Титикака. [ 33 ] а в 2019 году Перу выпустило монету номиналом 1 соль с изображением этой лягушки как части серии о диких животных, находящихся под угрозой исчезновения. [ 43 ]

В 2013 году он был одним из претендентов на звание «Самое уродливое животное» — юмористическое общественное голосование, организованное Обществом охраны уродливых животных , организацией, которая пытается привлечь внимание к видам, находящимся под угрозой исчезновения, которым не хватает фактора привлекательности. [ 7 ]

В Перу торговля за пределами ее естественного ареала на озере Титикака уже несколько десятилетий является незаконной. [ 30 ] а в 2014 году ему была предоставлена ​​полная защита в стране, что сделало вылов этого вида незаконным. [ 33 ] Власти Перу изъяли тысячи водяных лягушек Титикаки, ​​которые незаконно продавались внутри страны. [ 30 ] [ 31 ] В 2016–2017 годах он был законодательно защищен от охоты в Боливии. [ 33 ] С 2016 года коммерческая международная торговля запрещена, поскольку она включена в Приложение I СИТЕС . [ 33 ] [ 2 ]

Установлены заповедники, где встречается лягушка, [ 33 ] и озеро Титикака признано объектом Рамсарской конвенции , но защита, обеспечиваемая заповедниками в этом регионе, часто очень ограничена. [ 29 ]

Боливия и Перу согласились работать вместе над решением экологических проблем озера Титикака, но коррупция и риск местных гражданских беспорядков могут создать проблемы для реализации этой цели. [ 38 ] В 2016 году обе страны обязались потратить на это 500 миллионов долларов США, включая новые водоочистные сооружения; в противном случае сточные воды попадали прямо в озеро. [ 4 ] [ 31 ]

Были инициированы проекты по сохранению, специально нацеленные на водяную лягушку Титикака, некоторые из них в сотрудничестве между Боливией и Перу, включая мониторинг популяции, исследования, направленные на выяснение причин массовой смертности, и усилия по снижению спроса на этот вид в качестве продукта питания/традиционного продукта. лекарство. [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 44 ] Образовательные проекты привели к тому, что некоторые бывшие браконьеры на лягушек стали частью ремесленного коллектива, который обеспечивает небольшой альтернативный доход. [ 31 ] Возможность предлагать экотуры , во время которых туристы смогут заняться сноркелингом в гидрокостюме и увидеть лягушек, рассматривается на острове Исла-де-ла-Луна (где этот вид все еще довольно распространен), и связанный с этим пилотный проект был завершен в 2017 году. [ 29 ]

В 2020 году ученые из Музея науки и Музея естественной истории Боливии, Перуанского университета Каэтано Эредиа, Папского католического университета в Эквадоре, Денверского зоопарка в США и неправительственной организации NaturalWay объединились для дальнейших усилий по сохранению. [ 45 ]

Разведение в неволе

[ редактировать ]

После его быстрого сокращения в дикой природе в начале 2000-х годов было решено создать безопасную популяцию в неволе, которая может стать основой для будущей реинтродукции в места, где он исчез. [ 34 ] [ 35 ] [ 44 ] Ранние попытки разведения в неволе оказались безуспешными; [ 4 ] единственным частичным успехом стали несколько головастиков, вылупившихся в зоопарке Бронкса в США в 1970-х годах, но они не превратились в лягушек. [ 46 ]

Первое полностью успешное разведение в неволе произошло относительно недавно: в 2010 году его впервые вывели в зоопарке Уачипа в Лиме , ​​Перу, а в 2012 году его впервые вывели в Музее естественной истории Альсида д'Орбиньи в Кочабамбе , Боливия. [ 23 ] [ 47 ] [ 48 ] Племенной центр в Боливии поддерживается Берлинским зоопарком , Германия. [ 15 ] а также затрагивает несколько других боливийских лягушек, находящихся под угрозой исчезновения. [ 49 ] Из-за разногласий между музеем, предоставившим для него помещение, и местными биологами, которые им управляют, в 2018 году работа была ненадолго приостановлена. [ 29 ] но с тех пор было продолжено. [ 49 ]

В 2015 году проект разведения, начатый в Перу, был расширен, когда группу водяных лягушек Титикака, выращенных в зоопарке Уачипа, отправили в зоопарк Денвера , США. [ 23 ] [ 46 ] которая уже поддержала усилия в зоопарке Уачипа и участвовала в создании лаборатории и программы по работе с лягушками в Университете Каэтано Эредиа в Лиме, ​​Перу. [ 48 ] Первое успешное разведение в неволе за пределами родной Южной Америки произошло в Денверском зоопарке в 2017–2018 годах (первые головастики - в 2017 году, первая метаморфоза в молодых лягушек - в 2018 году). [ 50 ] [ 51 ] В 2019 году часть потомков из Денвера была переведена в другие зоопарки США, а часть - в Честерский зоопарк в Соединенном Королевстве, который перераспределил их между несколькими европейскими зоопарками в попытке создать еще одну безопасную популяцию. Среди европейских учреждений Diergaarde Blijdorp , Мюнстерский зоопарк , Пражский зоопарк , Вроцлавский зоопарк и WWT Slimbridge уже сумели вывести его в первый год. [ 52 ]

В начале 2019 года (до разведения в нескольких европейских учреждениях, не считая питомника в Боливии) в питомнике в Перу насчитывалось около 3000 водяных лягушек Титикака, а в зоопарках Северной Америки и Европы — 250. [ 53 ] Пленники жили до 20 лет. [ 23 ]

  1. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Группа специалистов МСОП по амфибиям SSC (2020 г.). « Тельматобиус кулеус » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2020 : e.T57334A178948447. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-2.RLTS.T57334A178948447.en . Проверено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ Перейти обратно: а б «Приложения | СИТЕС» . сайт цитирует . Проверено 14 января 2022 г.
  3. ^ Перейти обратно: а б с д и Стюарт, С.; М. Хоффманн; Ж. Шансон; Н. Кокс; Р. Берридж; П. Рамани; Б. Янг, ред. (2008). Угрожаемые амфибии мира . Рысь Эдиционс. стр. 101, 410–419. ISBN  978-84-96553-41-5 .
  4. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Ли, Д.; АТ Чанг (17 января 2019 г.). М.С. Ку; К. Уиттакер (ред.). «Телматобиус кулеус» . AmphibiaWeb, Калифорнийский университет, Беркли . Проверено 23 января 2020 г. .
  5. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Бенавидес, Э.; Дж. К. Ортис; Дж. У. Сайтс, младший. (2002). «Границы видов среди Telmatobius (Anura: Leptodactylidae) бассейна озера Титикака: аллозим и морфологические данные». Герпетологика . 58 (1): 31–55. doi : 10.1655/0018-0831(2002)058[0031:SBATTA]2.0.CO;2 . S2CID   33007774 .
  6. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Веллард, Дж. (1992). "Амфибия" В К. Дежу; А. Илтис (ред.). Озеро Титикака: синтез лимнологических знаний Академическое издательство Клювер. стр. 100-1 449–557. ISBN  0-7923-1663-0 .
  7. ^ Перейти обратно: а б Гилл, В. (12 сентября 2013 г.). «Рыба-капля выиграла голосование за самое уродливое животное» . Новости Би-би-си . Проверено 12 сентября 2013 г.
  8. ^ Викториано, Педро Ф.; Муньос-Мендоса, Карла; Саес, Паола А.; Салинас, Хьюго Ф.; Муньос-Рамирес, Карлос; Саллаберри, Мишель; Фибла, Пол; Мендес, Марко А. (2015). «Эволюция и сохранение на вершине мира: филогеография мраморной водяной лягушки ( комплекс видов Telmatobius marmoratus ; Anura, Telmatobiidae) на охраняемых территориях Чили». Журнал наследственности . 106 (С1): 546–559. дои : 10.1093/jhered/esv039 .
  9. ^ Де ла Рива, Игнасио; Гарсия-Париж, Марио; Парра-Олеа, Габриэла (2010). «Систематика боливийских лягушек рода Telmatobius (Anura, Ceratophryidae) на основе последовательностей мтДНК». Систематика и биоразнообразие . 8 (1): 49–61. дои : 10.1080/14772000903526454 .
  10. ^ Коссель, Дж.; Линдквист, Э.; Крейг, Х.; Лутман, К. (2014). «Патогенный гриб Batrachochytrium dendrobatidis у мраморной водяной лягушки Telmatobius marmoratus : первая запись из озера Титикака, Боливия» . Болезни водных организмов . 112 (1): 83–87. дои : 10.3354/dao02778 .
  11. ^ Макдауэлл, Э. (29 ноября 1987 г.). «Озеро на вершине Боливии» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 18 января 2020 г.
  12. ^ Куинн, Дж.А.; С.Л. Вудворд, ред. (2015). Ландшафт Земли: Энциклопедия географических особенностей мира . Академик Блумсбери. п. 404. ИСБН  978-1610694452 .
  13. ^ Перейти обратно: а б с д Кусто, Дж.; А. Ландсбург (24 апреля 1969 г.). «Легенда об озере Титикака». Подводный мир Жака Кусто . Эпизод 7.
  14. ^ Перейти обратно: а б Холлидей, Т. (2016). Книга лягушек: Путеводитель по шестистам видам со всего мира в натуральную величину . Издательство Чикагского университета. стр. 89, 258–259, 527. ISBN.  978-0226184654 .
  15. ^ Перейти обратно: а б «Водяные лягушки Титикаки» . Берлинский зоопарк. Архивировано из оригинала 30 июля 2020 года . Проверено 4 января 2020 г.
  16. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Мантилья Мендоса, Б.; Дина Пэриш Киспе; Мануэль Мать Цветы (2023). Размножение гигантской лягушки ( Telmatobius culeus , Garman 1875) из озера Титикака в контролируемой среде, Пуно (Отчет). Автономный национальный университет Таякаха Даниэля Эрнандеса Морильо (UNAT).
  17. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Муньос-Саравиа, А.; Г. Каллапа; ГПЯ Янссенс (2018). «Температурное воздействие и возможные стратегии терморегуляции у водяной лягушки Титикака Telmatobius culeus , полностью водной лягушки Высоких Анд» . Исследования исчезающих видов . 37 : 91–103. дои : 10.3354/esr00904 . hdl : 1854/LU-8618660 .
  18. ^ Перейти обратно: а б «Телматобиус кулеус» . Боливийская инициатива по амфибиям. Архивировано из оригинала 27 октября 2017 года.
  19. ^ Перейти обратно: а б с д и Хатчисон, В.Х.; Х.Б. Хейнс; Г. Энбретсон (1976). «Водная жизнь на большой высоте: дыхательные адаптации лягушки озера Титикака, Telmatobius culeus ». Физиология дыхания . 27 (1): 115–129. дои : 10.1016/0034-5687(76)90022-0 . ПМИД   9678 .
  20. ^ Перейти обратно: а б с д Хатчисон, В.Х. (2008). «Земноводные: утрачена подъемная сила легких» . Современная биология . 18 (19): Р392–Р393. дои : 10.1016/j.cub.2008.03.006 . ПМИД   18460323 .
  21. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Нолл, С. (2017). Питание водяной лягушки Титикака ( Telmatobius culeus ) (PDF) (магистерская диссертация). Гентский университет.
  22. ^ Перейти обратно: а б с Аллен, WR (1922). «Заметки об андской лягушке Telmatobius culeus (Garman)». Копейя . 108 (108): 52–54. дои : 10.2307/1436304 . JSTOR   1436304 .
  23. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Паппас, С. (27 апреля 2016 г.). «Вымирающая порода? Зоопарк пытается спасти странную «мошоночную лягушку» » . Живая наука . Проверено 9 февраля 2017 г.
  24. ^ Уотсон, А.С.; А.Л. Фицджеральд; О.Дж. Дамиан Балдеон; РК Илия (2017). «Характеристика среды обитания, размещение и вероятность обнаружения находящейся под угрозой исчезновения и эндемической гигантской лягушки Хунин Telmatobius macrostomus » . Исследования исчезающих видов . 32 : 429–436. дои : 10.3354/esr00821 .
  25. ^ Перес, М.Б. (1998), Диета и годовой гаметогенный цикл Telmatobius culeus (Anura, Leptodactylidae) в озере Титикака (Уиньямарка) , Высший университет Сан-Андрес
  26. ^ Муньос Саравиа, А. (2018). Стратегии кормления и экология водяной лягушки Титикака ( Telmatobius culeus ) (докторская диссертация). Гентский университет. hdl : 1854/LU-8577989 .
  27. ^ Перейти обратно: а б Брунетти, А.Е.; А. Муньос Саравиа; Дж. С. Баррионуево; С. Райхле (2017). «Тихие звуки в Андах: подводные вокализации трех видов лягушек с уменьшенной барабанной перепонкой среднего уха (Anura: Telmatobiidae: Telmatobius )». Канадский журнал зоологии . 95 (5): 335–343. дои : 10.1139/cjz-2016-0177 . hdl : 11336/49168 .
  28. ^ Рамос Родриго, TE; Х. А. Киспе Койла; РК Элиас Пиперис (2019). «Оценка относительной численности Telmatobius culeus в прибрежной зоне озера Титикака, Перу» . Перуанский биологический журнал . 26 (4): 475–480. дои : 10.15381/rpb.v26i4.17216 .
  29. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я МакКиттрик, Э. (2018). «Спасение мошоночной лягушки» . Журнал острова Земли . Проверено 22 января 2020 г.
  30. ^ Перейти обратно: а б с «Телматобиус кулеус» . Ковчег-амфибия . Проверено 20 января 2020 г.
  31. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Фобар Р. (19 апреля 2019 г.). «Как браконьеры этой редкой лягушки стали ее защитниками» . Нэшнл Географик. Архивировано из оригинала 20 апреля 2019 года . Проверено 20 января 2020 г.
  32. ^ Перейти обратно: а б «Дополнительная информация о международной торговле Telmatobius culeus» (PDF) . СИТЕС. 2016 . Проверено 20 января 2020 г.
  33. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г «Сохранение водяной лягушки Титикака ( Telmatobius culeus ) » (PDF) . СИТЕС. 2019 . Проверено 20 января 2020 г.
  34. ^ Перейти обратно: а б с «Спасение водяной лягушки Титикака» . Боливийская инициатива по амфибиям. Архивировано из оригинала 5 августа 2017 года.
  35. ^ Перейти обратно: а б с Водяная лягушка Титикака , Фонд защиты видов, архивировано с оригинала 20 июня 2018 г.
  36. ^ Ховард, Брайан Кларк (19 октября 2016 г.). «10 000 мошоночных лягушек загадочно погибают в озере Титикака» . Нэшнл Географик. Архивировано из оригинала 19 октября 2016 года . Проверено 19 октября 2016 г.
  37. ^ Коллинз, Дэн (19 октября 2016 г.). «Ученые расследуют гибель 10 000 находящихся под угрозой исчезновения «мошоночных» лягушек в Перу» . Хранитель . Проверено 19 октября 2016 г.
  38. ^ Перейти обратно: а б с Блоудофф-Инделикато, М. (9 декабря 2015 г.). «Что делает североамериканская форель в озере Титикака?» . Смитсоновский журнал . Проверено 20 января 2020 г.
  39. ^ Перейти обратно: а б Лозанна, Л. (1992). «Рыбная фауна». В К. Дежу; А. Илтис (ред.). Озеро Титикака: синтез лимнологических знаний . Академическое издательство Клювер. стр. 405–448. ISBN  0-7923-1663-0 .
  40. ^ Перейти обратно: а б с д Беренгель, РА; РК Элиас; Ти Джей Уивер; РП Ридинг (2016). «Хитридный гриб Batrachochytrium dendrobatidis в диких популяциях лягушки озера Титикака, Telmatobius culeus , в Перу». Журнал болезней дикой природы . 52 (4): 973–975. дои : 10.7589/2016-01-007 . ПМИД   27525594 . S2CID   46881923 .
  41. ^ Перейти обратно: а б Берроуз, Патрисия А.; Де ла Рива, Игнасио (2017). «Раскрытие исторической распространенности инвазивного хитридиевого гриба в боливийских Андах: последствия недавнего сокращения численности амфибий». Биологические инвазии . 19 (6): 1781–1794. дои : 10.1007/s10530-017-1390-8 . S2CID   23460986 .
  42. ^ Майер, ЛР (14 февраля 2019 г.). «Сказка о двух лягушках (и некоторых биологах, которые их любят)» . Глобальная охрана дикой природы . Проверено 24 января 2020 г.
  43. ^ Старк, Дж. (28 ноября 2019 г.). «Перу завершает выпуск памятной серии, посвящённой дикой природе» . Монетный мир . Проверено 20 января 2020 г.
  44. ^ Перейти обратно: а б «Титикака: Международная команда спасает гигантскую лягушку» . Цифровой Ербол. 2 марта 2016 г. Архивировано из оригинала 16 сентября 2017 г.
  45. ^ «Трансграничная попытка спасти гигантскую «мошоночную лягушку» » . Новости Би-би-си . 27 июля 2020 г. Проверено 28 июля 2020 г.
  46. ^ Перейти обратно: а б Николсон, К. (25 ноября 2015 г.). «Находящиеся под угрозой исчезновения лягушки озера Титикака приземляются в Денверском зоопарке» . Денвер Пост . Проверено 4 января 2020 г.
  47. ^ Мендоса Миранда, ДП Кларк; Муньос, А. «Расширение программы разведения рода Telmatobius в неволе в Кочабаме» (PDF) . Боливийская инициатива по амфибиям . Проверено 8 февраля 2017 г.
  48. ^ Перейти обратно: а б «Водяная лягушка Титикака» . АмфибияВеб . Проверено 4 января 2020 г.
  49. ^ Перейти обратно: а б Хесс, Э. (2 июля 2019 г.). «Ромео и Джульетта: Лето любви!» . Глобальная охрана дикой природы . Проверено 24 января 2020 г.
  50. ^ «В зоопарке Денвера вылупились первые головастики лягушки из озера Титикака в истории Северной Америки» . Денверский зоопарк. 15 мая 2017 года . Проверено 6 января 2020 г.
  51. ^ «Перу» . Денверский зоопарк. 15 мая 2017 года . Проверено 6 января 2020 г.
  52. ^ «Водяная лягушка Титикака» . Зоотирлисте . Проверено 4 января 2020 г.
  53. ^ «Лягушка как афродизиак» . Зоопарк Вроцлава. 15 марта 2019 года . Проверено 4 января 2020 г.
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: f4ce1284adc428c3a545ff0244fb4a20__1721652900
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/f4/20/f4ce1284adc428c3a545ff0244fb4a20.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Telmatobius culeus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)