Телматобиус кулеус
Телматобиус кулеус | |
---|---|
Особь из программы разведения в неволе Пражского зоопарка. | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Амфибия |
Заказ: | Анура |
Семья: | Телматобиииды |
Род: | Телматобиус |
Разновидность: | Т. кулеус
|
Биномиальное имя | |
Телматобиус кулеус ( Гарман , 1876)
| |
Синонимы | |
|
Telmatobius culeus , широко известный как водяная лягушка Титикака или лягушка озера Титикака , [ 1 ] — средний и очень крупный , находящийся под угрозой исчезновения вид лягушек семейства Telmatobiidae . [ 3 ] Он полностью водный и встречается только в бассейне озера Титикака , включая впадающие в него реки и более мелкие связанные озера, такие как Арапа , Лагунильяс и Саракоча , в Андских высокогорьях Боливии и Перу. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] Из-за чрезмерного количества кожи ее в шутку прозвали мошоночной (водяной) лягушкой Титикака. [ 7 ]
Она тесно связана с более распространенной и полуводной мраморной водяной лягушкой ( T. marmoratus ), [ 8 ] [ 9 ] который также встречается в мелководных прибрежных частях озера Титикака, [ 10 ] но у него отсутствует избыточная кожа, и он, как правило, меньше (хотя по размеру совпадает с некоторыми формами водяной лягушки Титикака). [ 5 ]
Появление
[ редактировать ]Размер
[ редактировать ]В конце 1960-х годов экспедиция под руководством Жака Кусто обнаружила водяных лягушек Титикаки длиной до 60 см (2 фута) в вытянутом состоянии и весом 1 кг (2,2 фунта). [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] что делает их одними из крупнейших исключительно водных лягушек в мире (исключительно водная лягушка озера Хунин может вырасти больше, как и водная жаба в шлеме и африканская лягушка-голиаф , которых иногда можно увидеть на суше). [ 14 ] Длина морды и отверстия водяной лягушки Титикака составляет до 20 см (8 дюймов). [ 15 ] [ 16 ] а задние ноги примерно в два раза длиннее. [ 13 ]
Большинство особей не достигают таких размеров, но все равно остаются большими лягушками. Водяные лягушки Титикака самой крупной и типичной формы, на которой этот вид был впервые описан , обычно имеют длину от морды до отверстия от 7,5 до 17 см (3,0–6,7 дюйма) и весят менее 0,4 кг (0,9 фунта). [ 5 ] [ 14 ] [ 16 ] Эта типичная форма имеет тенденцию населять относительно глубокие воды в восточной части озера Титикака, но меньшинство особей в реке Коата (которая впадает в дальнее западное озеро Титикака) похожи. [ 5 ] [ 6 ] Несколько других форм встречаются на меньшей глубине в озере Титикака, в небольших озерах, являющихся частью того же бассейна , а также в реках и ручьях, впадающих в Титикаку. Они, как правило, меньше по размеру, длина от морды до отверстия составляет от 4 до 8,9 см (1,6–3,5 дюйма), и исторически они были признаны отдельными видами ( T. albiventris и T. crawfordi ), но существуют обширные индивидуальные вариации. (иногда даже в одном месте), четких границ между формами нет (они интерградируют ), а таксономические обзоры показали, что все они являются вариантами водяной лягушки Титикака. [ 5 ] [ 6 ] Самки обычно достигают зрелости немного большего размера, чем самцы, в среднем они крупнее, а также имеют больший максимальный размер, чем самцы. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]
Морфология и цвет
[ редактировать ]Помимо общего размера, различные формы водяной лягушки Титикака различаются относительным размером спинного щитка (твердой структуры на спине), относительной шириной головы и другими морфологическими особенностями, при этом большинство заливов озера Титикака имеют свои собственный тип. [ 5 ] [ 6 ]
По сравнению с лягушками аналогичного размера, легкие водяной лягушки Титикака составляют примерно одну треть от размера. Вместо этого у нее слишком много кожи, чтобы помочь лягушке дышать в холодной воде, в которой она живет. [ 4 ] [ 19 ] [ 20 ] Мешковатая кожа особенно выражена у крупных особей. [ 21 ] У живых особей складки кожи опухают от жидкости, но если они сдуты, лягушка на самом деле становится относительно тонкой. [ 6 ]
Цвет очень изменчив, но обычно серый, коричневый или зеленоватый сверху и более светлый снизу. Часто встречаются пятна, которые могут образовывать мраморный узор. [ 18 ] [ 21 ] Животные прибрежного южного озера Титикака обычно имеют полосатые бедра и относительно ярко-оранжевую нижнюю часть тела. [ 6 ] Если их дразнить, водяные лягушки Титикака могут в целях защиты выделять из кожи липкую беловатую жидкость. [ 22 ]
Среда обитания и экология
[ редактировать ]Водяные лягушки Титикаки обитают исключительно в озерах и реках бассейна озера Титикака. [ 6 ] [ 21 ] Взрослые особи типичной формы обычно живут на глубине более 10 м (33 фута) в самом озере Титикака. [ 5 ] но максимальный предел неизвестен. [ 23 ] Исследуя это озеро на мини-подводной лодке , Жак Кусто снимал особей и их отпечатки в придонном иле на глубине 120 м (400 футов), что является рекордной глубиной для любого вида лягушек. [ 13 ] [ 21 ] Другие формы водяной лягушки Титикака встречаются на высоте не более 10 м (33 фута). [ 5 ] Исследование, в ходе которого изучались глубины от берега до 7 м (23 фута) возле острова Исла-дель-Соль, показало, что взрослые особи чаще всего встречаются на глубине 1,5–3 м (5–10 футов). [ 17 ] В целом водяные лягушки Титикаки предпочитают смешанное дно; либо илистое или песчаное дно с камнями, либо с большим количеством водных растений и камнями. [ 17 ] [ 21 ]
Температура
[ редактировать ]Водяная лягушка Титикака проводит всю свою жизнь в воде, температура которой обычно составляет 8–17,5 ° C (46,5–63,5 ° F), при этом среднегодовая температура близка к середине, а незначительные сезонные колебания совпадают с дневными колебаниями или даже превосходят их. [ 16 ] [ 17 ] Лягушки могут регулировать свою температуру, перемещаясь между разными микросредами обитания с немного разной температурой воды, а взрослые особи иногда располагаются на вершине подводных камней, чтобы погреться на солнце, проникающем в чистую воду озера. [ 17 ]
Дыхание
[ редактировать ]Вода, в которой он обитает, обычно очень богата кислородом , но ограничена низким атмосферным давлением на большой высоте. [ 4 ] [ 19 ] [ 20 ] от примерно 3800 м (12 500 футов) на озере Титикака до не менее 4250 м (14 000 футов) в прилегающих реках и небольших озерах. [ 6 ] Он дышит с помощью кожи, которая поглощает кислород и функционирует аналогично жабрам . [ 19 ] [ 20 ] [ 23 ] Иногда он выполняет «отжимания» или «качания» вверх и вниз, чтобы позволить большему количеству воды пройти через большие складки кожи. Кожа очень богата кровеносными сосудами , которые простираются до самого внешнего слоя. Из всех лягушек у нее самый низкий относительный объем эритроцитов , но самое высокое их количество (т. е. много, но маленьких эритроцитов) и высокая кислородная емкость. Лягушка в основном остается у дна, и в дикой природе никогда не наблюдалось ее выхода на поверхность, но исследования в неволе показывают, что она может всплывать, чтобы дышать, используя свои крошечные легкие, если вода плохо насыщена кислородом. [ 4 ] [ 19 ] [ 20 ]
Поведение
[ редактировать ]Социальное поведение и размножение
[ редактировать ]Несмотря на то, что он хороший пловец, часто можно увидеть несколько особей, бездействующе лежащих рядом друг с другом на дне. [ 6 ] Водяные лягушки Титикаки, как правило, наиболее активны ночью. [ 24 ]
Водяная лягушка Титикака размножается круглый год на мелководье в прибрежной воде, где самка откладывает от 80 до 500 яиц. [ 4 ] [ 21 ] Амплексус длится от одного до трех дней. [ 16 ] Место «гнезда» обычно охраняет самец, пока из яиц не вылупляются головастики. [ 21 ] что происходит примерно через одну-две недели. [ 16 ] [ 25 ] Стадия головастика длится от пары месяцев до года. [ 21 ] Головастики и молодые лягушки остаются на мелководье, переходя на более глубокую воду только по достижении взрослой жизни. [ 17 ] Половозрелость обычно достигается примерно в три года. [ 16 ]
Кормление
[ редактировать ]Водяная лягушка Титикака питается преимущественно амфиподами (особенно Hyalella ) и улитками (особенно Heleobia и Biomphalaria ), [ 17 ] но другими продуктами питания являются насекомые и головастики. [ 4 ] Взрослые особи также регулярно едят рыбу (в основном орестиас длиной не менее 10 см [4 дюйма]), а также каннибализм , когда крупные лягушки поедают мелких особей. зарегистрирован [ 21 ] [ 22 ] [ 26 ] У него чрезвычайно низкая скорость метаболизма ; ниже, чем у всех других лягушек, а среди земноводных лишь выше, чем у некоторых саламандр . [ 4 ] [ 21 ] [ 19 ]
В неволе головастики питаются рядом мелких животных, таких как копеподы , водяные блохи , мелкие черви и личинки водных насекомых. [ 16 ]
Звонок и прослушивание
[ редактировать ]Подобно, по крайней мере, некоторым другим видам Telmatobius , самцы водяных лягушек Titicaca кричат под водой, находясь рядом с берегом. Простой и повторяющийся звонок можно обнаружить только с помощью погруженного микрофона на относительно небольшом расстоянии. Функция не ясна, но крик в основном происходит ночью и, вероятно, связан с привлечением самок, ухаживанием или агрессией. [ 27 ]
Уши сильно редуцированы, некоторые структуры, в том числе барабанная перепонка и евстахиева труба , отсутствуют. То, как слышит водяная лягушка Титикака, не подтверждено, но, вероятно, это связано с легкими (как известно у некоторых других лягушек). [ 27 ]
Статус сохранения и угрозы
[ редактировать ]Численность водяной лягушки Титикака резко сократилась, в результате чего МСОП причислил ее к находящейся под угрозой исчезновения . [ 1 ]
Когда-то это было обычным явлением: исследование, проведенное в конце 1960-х годов Жаком Кусто и его коллегами, насчитало 200 особей на участке огромного озера площадью всего 1 акр (0,4 га). [ 13 ] Хотя это и не сопоставимо напрямую, обследование в 2017 году трех трансектов размером 100 м × 2 м (328 футов × 7 футов) в 38 местах выявило в общей сложности 45 водяных лягушек Титикака только в 6 местах (в остальных — ни одной). [ 28 ] По оценкам, всего за 15 лет, с 1990 по 2004 год, оно сократилось более чем на 80%, что соответствует трем поколениям водяных лягушек Титикаки. [ 1 ] [ 4 ] [ 29 ] Несколько других видов рода Telmatobius сталкиваются с аналогичными рисками. [ 3 ]
Причинами неустойчивого статуса водяной лягушки Титикака являются чрезмерный сбор для потребления человеком, загрязнение окружающей среды и завоз форели , а также ей могут угрожать болезни. [ 1 ] [ 3 ]
Ловить ради еды
[ редактировать ]Этот вид употребляют в пищу в качестве традиционной еды или смешанного напитка, а также в качестве средства традиционной медицины , которое считается афродизиаком и лечит бесплодие, туберкулез , анемию , астму , остеопороз и лихорадку, но это совершенно не подтверждено доказательствами. [ 30 ] [ 31 ] Блюда с водяными лягушками Титикаки также продаются в некоторых местных ресторанах как новинка для туристов. [ 29 ]
Во время месячной экспедиции к озеру Титикака 100 лет назад эту лягушку не видели ни на одном из рынков региона, не было замечено, чтобы местные жители охотились за ней, а на вопросы местные жители ответили, что считают ее несъедобной. [ 22 ] Неясно, была ли эта отчетность неполной или произошли значительные изменения, но к 2000-м годам десятки тысяч людей ежегодно ловились ради еды и традиционной медицины. [ 32 ] и хотя сейчас торговля нелегальна, она в некоторой степени продолжается. [ 31 ] [ 33 ] Меньшее количество было экспортировано в другие страны в качестве продуктов питания, для лягушачьей кожи (кожи) и для торговли домашними животными. [ 32 ]
Загрязнение и массовая смертность
[ редактировать ]Загрязнение от горнодобывающей промышленности, сельского хозяйства и отходов жизнедеятельности человека стало серьезной проблемой для ареала водяной лягушки Титикака. [ 1 ] [ 3 ] Дыша через кожу, водяные лягушки Титикаки легко поглощают химические вещества из воды. Кроме того, загрязнение, богатое питательными веществами в результате сельского хозяйства, может вызвать цветение водорослей , когда уровень кислорода резко падает, что приводит к удушью полностью водной лягушки. [ 29 ]
Исторически у этого вида иногда происходили более мелкие массовые смерти, но сейчас они довольно распространены, а с 2015 года наблюдались и крупные массовые смерти. [ 31 ] [ 34 ] В апреле 2015 года тысячи мертвых водяных лягушек Титикака были найдены в Боливии на берегу озера Титикака. [ 35 ] а в октябре 2016 года около 10 000 человек были найдены мертвыми в реке Коата (приток озера Титикака). По крайней мере, в последнем случае ученые полагают, что загрязнение убило лягушек. [ 36 ] [ 37 ] Это также подтверждается временем массовых смертей, которые в основном происходят в сезон дождей, когда загрязнения, вероятно, смываются в озеро из окрестностей. [ 31 ]
Вымирание, возможно, обратимо. Было замечено, что небольшие водяные лягушки Титикака могут позже появиться вблизи пораженного участка, возможно, повторно заселив его. [ 29 ]
Интродуцированная форель
[ редактировать ]Интродуцированная радужная форель, вероятно, питается головастиками водяной лягушки Титикака, лягушки попадают в качестве прилова в рыболовные сети, установленные для форели, а прибрежные загоны для выращивания форели перекрываются со средой размножения лягушек и могут повлиять на нее. [ 1 ] [ 29 ] Озеро Саракоча было домом для водяных лягушек Титикака формы « albiventris », но в более поздних исследованиях они не были обнаружены, и есть подозрение, что к их очевидному исчезновению из этого места была причастна завезенная форель. [ 6 ]
Радужная форель была завезена по инициативе США из ее первоначального ареала в Северной Америке в озеро Титикака в 1941–42 годах, чтобы помочь местному рыболовству, которое полагалось на более мелкую местную рыбу. [ 38 ] [ 39 ] Быстрорастущая и относительно крупная чужеродная рыба (форель и аргентинская серебристая форель ) в настоящее время являются наиболее важными видами в местном рыболовстве, намного превосходя промысел более мелких местных рыб ( Orestias и Trichomycterus ). [ 38 ] [ 39 ] Из-за экономической важности это рыболовство, наряду с выращиванием форели, поддерживается местными властями, поэтому маловероятно, что они поддержат какие-либо инициативы по сокращению или даже удалению форели из региона. [ 29 ]
Болезнь
[ редактировать ]Batrachochytrium dendrobatidis , гриб, вызывающий у лягушек хитридиомикоз , уже давно присутствует в Андах. Хотя впервые это было точно подтверждено на озере Титикака в исследовании 2012–2016 годов, [ 40 ] более позднее исследование музейных образцов обнаружило его у нескольких старых водяных лягушек Титикаки, одна из которых была собрана в 1863 году, что является старейшим известным случаем грибка в мире. [ 41 ] Однако, похоже, это гораздо менее опасная форма, и массовая гибель лягушек в высокогорьях Боливии и Перу началась гораздо позже, в 1990-х годах, что, вероятно, совпало с распространением гораздо более смертоносной формы гриба. [ 41 ] Быстрое снижение заболеваемости, часто тесно связанное с хитридиомикозом, затронуло нескольких его родственников (некоторые из них, вероятно, уже вымерли). [ 3 ] [ 42 ] но болезнь, по-видимому, не поразила серьезно водяную лягушку Титикака. [ 17 ] [ 40 ] Ситуация может измениться с глобальным потеплением , если температура воды, в которой они обитают, в течение более длительных периодов превышает 17 °C (63 °F), что является оптимальной температурой для заболевания (она смертельна для многих видов лягушек при температуре 17–25 °C [63– 77 °F]), [ 17 ] [ 40 ] или с увеличением загрязнения, что делает водяных лягушек Титикаки более уязвимыми для инфекций. [ 23 ] Еще одним фактором, который может обеспечить некоторую защиту этой лягушке, является слегка щелочная вода (обычно pH ≥7,5) озера Титикака, поскольку гриб имеет наилучшие темпы роста в нейтральных или слегка кислых условиях (pH 6–7). [ 17 ] [ 40 ]
Меры по сохранению
[ редактировать ]Водяная лягушка Титикака считается одним из ведущих видов озера Титикака. [ 33 ] а в 2019 году Перу выпустило монету номиналом 1 соль с изображением этой лягушки как части серии о диких животных, находящихся под угрозой исчезновения. [ 43 ]
В 2013 году он был одним из претендентов на звание «Самое уродливое животное» — юмористическое общественное голосование, организованное Обществом охраны уродливых животных , организацией, которая пытается привлечь внимание к видам, находящимся под угрозой исчезновения, которым не хватает фактора привлекательности. [ 7 ]
Защита
[ редактировать ]В Перу торговля за пределами ее естественного ареала на озере Титикака уже несколько десятилетий является незаконной. [ 30 ] а в 2014 году ему была предоставлена полная защита в стране, что сделало вылов этого вида незаконным. [ 33 ] Власти Перу изъяли тысячи водяных лягушек Титикаки, которые незаконно продавались внутри страны. [ 30 ] [ 31 ] В 2016–2017 годах он был законодательно защищен от охоты в Боливии. [ 33 ] С 2016 года коммерческая международная торговля запрещена, поскольку она включена в Приложение I СИТЕС . [ 33 ] [ 2 ]
Установлены заповедники, где встречается лягушка, [ 33 ] и озеро Титикака признано объектом Рамсарской конвенции , но защита, обеспечиваемая заповедниками в этом регионе, часто очень ограничена. [ 29 ]
Проекты
[ редактировать ]Боливия и Перу согласились работать вместе над решением экологических проблем озера Титикака, но коррупция и риск местных гражданских беспорядков могут создать проблемы для реализации этой цели. [ 38 ] В 2016 году обе страны обязались потратить на это 500 миллионов долларов США, включая новые водоочистные сооружения; в противном случае сточные воды попадали прямо в озеро. [ 4 ] [ 31 ]
Были инициированы проекты по сохранению, специально нацеленные на водяную лягушку Титикака, некоторые из них в сотрудничестве между Боливией и Перу, включая мониторинг популяции, исследования, направленные на выяснение причин массовой смертности, и усилия по снижению спроса на этот вид в качестве продукта питания/традиционного продукта. лекарство. [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 44 ] Образовательные проекты привели к тому, что некоторые бывшие браконьеры на лягушек стали частью ремесленного коллектива, который обеспечивает небольшой альтернативный доход. [ 31 ] Возможность предлагать экотуры , во время которых туристы смогут заняться сноркелингом в гидрокостюме и увидеть лягушек, рассматривается на острове Исла-де-ла-Луна (где этот вид все еще довольно распространен), и связанный с этим пилотный проект был завершен в 2017 году. [ 29 ]
В 2020 году ученые из Музея науки и Музея естественной истории Боливии, Перуанского университета Каэтано Эредиа, Папского католического университета в Эквадоре, Денверского зоопарка в США и неправительственной организации NaturalWay объединились для дальнейших усилий по сохранению. [ 45 ]
Разведение в неволе
[ редактировать ]После его быстрого сокращения в дикой природе в начале 2000-х годов было решено создать безопасную популяцию в неволе, которая может стать основой для будущей реинтродукции в места, где он исчез. [ 34 ] [ 35 ] [ 44 ] Ранние попытки разведения в неволе оказались безуспешными; [ 4 ] единственным частичным успехом стали несколько головастиков, вылупившихся в зоопарке Бронкса в США в 1970-х годах, но они не превратились в лягушек. [ 46 ]
Первое полностью успешное разведение в неволе произошло относительно недавно: в 2010 году его впервые вывели в зоопарке Уачипа в Лиме , Перу, а в 2012 году его впервые вывели в Музее естественной истории Альсида д'Орбиньи в Кочабамбе , Боливия. [ 23 ] [ 47 ] [ 48 ] Племенной центр в Боливии поддерживается Берлинским зоопарком , Германия. [ 15 ] а также затрагивает несколько других боливийских лягушек, находящихся под угрозой исчезновения. [ 49 ] Из-за разногласий между музеем, предоставившим для него помещение, и местными биологами, которые им управляют, в 2018 году работа была ненадолго приостановлена. [ 29 ] но с тех пор было продолжено. [ 49 ]
В 2015 году проект разведения, начатый в Перу, был расширен, когда группу водяных лягушек Титикака, выращенных в зоопарке Уачипа, отправили в зоопарк Денвера , США. [ 23 ] [ 46 ] которая уже поддержала усилия в зоопарке Уачипа и участвовала в создании лаборатории и программы по работе с лягушками в Университете Каэтано Эредиа в Лиме, Перу. [ 48 ] Первое успешное разведение в неволе за пределами родной Южной Америки произошло в Денверском зоопарке в 2017–2018 годах (первые головастики - в 2017 году, первая метаморфоза в молодых лягушек - в 2018 году). [ 50 ] [ 51 ] В 2019 году часть потомков из Денвера была переведена в другие зоопарки США, а часть - в Честерский зоопарк в Соединенном Королевстве, который перераспределил их между несколькими европейскими зоопарками в попытке создать еще одну безопасную популяцию. Среди европейских учреждений Diergaarde Blijdorp , Мюнстерский зоопарк , Пражский зоопарк , Вроцлавский зоопарк и WWT Slimbridge уже сумели вывести его в первый год. [ 52 ]
В начале 2019 года (до разведения в нескольких европейских учреждениях, не считая питомника в Боливии) в питомнике в Перу насчитывалось около 3000 водяных лягушек Титикака, а в зоопарках Северной Америки и Европы — 250. [ 53 ] Пленники жили до 20 лет. [ 23 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Группа специалистов МСОП по амфибиям SSC (2020 г.). « Тельматобиус кулеус » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2020 : e.T57334A178948447. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-2.RLTS.T57334A178948447.en . Проверено 19 ноября 2021 г.
- ^ Перейти обратно: а б «Приложения | СИТЕС» . сайт цитирует . Проверено 14 января 2022 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и Стюарт, С.; М. Хоффманн; Ж. Шансон; Н. Кокс; Р. Берридж; П. Рамани; Б. Янг, ред. (2008). Угрожаемые амфибии мира . Рысь Эдиционс. стр. 101, 410–419. ISBN 978-84-96553-41-5 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Ли, Д.; АТ Чанг (17 января 2019 г.). М.С. Ку; К. Уиттакер (ред.). «Телматобиус кулеус» . AmphibiaWeb, Калифорнийский университет, Беркли . Проверено 23 января 2020 г. .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Веллард, Дж. (1992). "Амфибия" В К. Дежу; А. Илтис (ред.). Озеро Титикака: синтез лимнологических знаний Академическое издательство Клювер. стр. 100-1 449–557. ISBN 0-7923-1663-0 .
- ^ Перейти обратно: а б Гилл, В. (12 сентября 2013 г.). «Рыба-капля выиграла голосование за самое уродливое животное» . Новости Би-би-си . Проверено 12 сентября 2013 г.
- ^ Викториано, Педро Ф.; Муньос-Мендоса, Карла; Саес, Паола А.; Салинас, Хьюго Ф.; Муньос-Рамирес, Карлос; Саллаберри, Мишель; Фибла, Пол; Мендес, Марко А. (2015). «Эволюция и сохранение на вершине мира: филогеография мраморной водяной лягушки ( комплекс видов Telmatobius marmoratus ; Anura, Telmatobiidae) на охраняемых территориях Чили». Журнал наследственности . 106 (С1): 546–559. дои : 10.1093/jhered/esv039 .
- ^ Де ла Рива, Игнасио; Гарсия-Париж, Марио; Парра-Олеа, Габриэла (2010). «Систематика боливийских лягушек рода Telmatobius (Anura, Ceratophryidae) на основе последовательностей мтДНК». Систематика и биоразнообразие . 8 (1): 49–61. дои : 10.1080/14772000903526454 .
- ^ Коссель, Дж.; Линдквист, Э.; Крейг, Х.; Лутман, К. (2014). «Патогенный гриб Batrachochytrium dendrobatidis у мраморной водяной лягушки Telmatobius marmoratus : первая запись из озера Титикака, Боливия» . Болезни водных организмов . 112 (1): 83–87. дои : 10.3354/dao02778 .
- ^ Макдауэлл, Э. (29 ноября 1987 г.). «Озеро на вершине Боливии» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 18 января 2020 г.
- ^ Куинн, Дж.А.; С.Л. Вудворд, ред. (2015). Ландшафт Земли: Энциклопедия географических особенностей мира . Академик Блумсбери. п. 404. ИСБН 978-1610694452 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Кусто, Дж.; А. Ландсбург (24 апреля 1969 г.). «Легенда об озере Титикака». Подводный мир Жака Кусто . Эпизод 7.
- ^ Перейти обратно: а б Холлидей, Т. (2016). Книга лягушек: Путеводитель по шестистам видам со всего мира в натуральную величину . Издательство Чикагского университета. стр. 89, 258–259, 527. ISBN. 978-0226184654 .
- ^ Перейти обратно: а б «Водяные лягушки Титикаки» . Берлинский зоопарк. Архивировано из оригинала 30 июля 2020 года . Проверено 4 января 2020 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Мантилья Мендоса, Б.; Дина Пэриш Киспе; Мануэль Мать Цветы (2023). Размножение гигантской лягушки ( Telmatobius culeus , Garman 1875) из озера Титикака в контролируемой среде, Пуно (Отчет). Автономный национальный университет Таякаха Даниэля Эрнандеса Морильо (UNAT).
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Муньос-Саравиа, А.; Г. Каллапа; ГПЯ Янссенс (2018). «Температурное воздействие и возможные стратегии терморегуляции у водяной лягушки Титикака Telmatobius culeus , полностью водной лягушки Высоких Анд» . Исследования исчезающих видов . 37 : 91–103. дои : 10.3354/esr00904 . hdl : 1854/LU-8618660 .
- ^ Перейти обратно: а б «Телматобиус кулеус» . Боливийская инициатива по амфибиям. Архивировано из оригинала 27 октября 2017 года.
- ^ Перейти обратно: а б с д и Хатчисон, В.Х.; Х.Б. Хейнс; Г. Энбретсон (1976). «Водная жизнь на большой высоте: дыхательные адаптации лягушки озера Титикака, Telmatobius culeus ». Физиология дыхания . 27 (1): 115–129. дои : 10.1016/0034-5687(76)90022-0 . ПМИД 9678 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Хатчисон, В.Х. (2008). «Земноводные: утрачена подъемная сила легких» . Современная биология . 18 (19): Р392–Р393. дои : 10.1016/j.cub.2008.03.006 . ПМИД 18460323 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Нолл, С. (2017). Питание водяной лягушки Титикака ( Telmatobius culeus ) (PDF) (магистерская диссертация). Гентский университет.
- ^ Перейти обратно: а б с Аллен, WR (1922). «Заметки об андской лягушке Telmatobius culeus (Garman)». Копейя . 108 (108): 52–54. дои : 10.2307/1436304 . JSTOR 1436304 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Паппас, С. (27 апреля 2016 г.). «Вымирающая порода? Зоопарк пытается спасти странную «мошоночную лягушку» » . Живая наука . Проверено 9 февраля 2017 г.
- ^ Уотсон, А.С.; А.Л. Фицджеральд; О.Дж. Дамиан Балдеон; РК Илия (2017). «Характеристика среды обитания, размещение и вероятность обнаружения находящейся под угрозой исчезновения и эндемической гигантской лягушки Хунин Telmatobius macrostomus » . Исследования исчезающих видов . 32 : 429–436. дои : 10.3354/esr00821 .
- ^ Перес, М.Б. (1998), Диета и годовой гаметогенный цикл Telmatobius culeus (Anura, Leptodactylidae) в озере Титикака (Уиньямарка) , Высший университет Сан-Андрес
- ^ Муньос Саравиа, А. (2018). Стратегии кормления и экология водяной лягушки Титикака ( Telmatobius culeus ) (докторская диссертация). Гентский университет. hdl : 1854/LU-8577989 .
- ^ Перейти обратно: а б Брунетти, А.Е.; А. Муньос Саравиа; Дж. С. Баррионуево; С. Райхле (2017). «Тихие звуки в Андах: подводные вокализации трех видов лягушек с уменьшенной барабанной перепонкой среднего уха (Anura: Telmatobiidae: Telmatobius )». Канадский журнал зоологии . 95 (5): 335–343. дои : 10.1139/cjz-2016-0177 . hdl : 11336/49168 .
- ^ Рамос Родриго, TE; Х. А. Киспе Койла; РК Элиас Пиперис (2019). «Оценка относительной численности Telmatobius culeus в прибрежной зоне озера Титикака, Перу» . Перуанский биологический журнал . 26 (4): 475–480. дои : 10.15381/rpb.v26i4.17216 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я МакКиттрик, Э. (2018). «Спасение мошоночной лягушки» . Журнал острова Земли . Проверено 22 января 2020 г.
- ^ Перейти обратно: а б с «Телматобиус кулеус» . Ковчег-амфибия . Проверено 20 января 2020 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Фобар Р. (19 апреля 2019 г.). «Как браконьеры этой редкой лягушки стали ее защитниками» . Нэшнл Географик. Архивировано из оригинала 20 апреля 2019 года . Проверено 20 января 2020 г.
- ^ Перейти обратно: а б «Дополнительная информация о международной торговле Telmatobius culeus» (PDF) . СИТЕС. 2016 . Проверено 20 января 2020 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г «Сохранение водяной лягушки Титикака ( Telmatobius culeus ) » (PDF) . СИТЕС. 2019 . Проверено 20 января 2020 г.
- ^ Перейти обратно: а б с «Спасение водяной лягушки Титикака» . Боливийская инициатива по амфибиям. Архивировано из оригинала 5 августа 2017 года.
- ^ Перейти обратно: а б с Водяная лягушка Титикака , Фонд защиты видов, архивировано с оригинала 20 июня 2018 г.
- ^ Ховард, Брайан Кларк (19 октября 2016 г.). «10 000 мошоночных лягушек загадочно погибают в озере Титикака» . Нэшнл Географик. Архивировано из оригинала 19 октября 2016 года . Проверено 19 октября 2016 г.
- ^ Коллинз, Дэн (19 октября 2016 г.). «Ученые расследуют гибель 10 000 находящихся под угрозой исчезновения «мошоночных» лягушек в Перу» . Хранитель . Проверено 19 октября 2016 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Блоудофф-Инделикато, М. (9 декабря 2015 г.). «Что делает североамериканская форель в озере Титикака?» . Смитсоновский журнал . Проверено 20 января 2020 г.
- ^ Перейти обратно: а б Лозанна, Л. (1992). «Рыбная фауна». В К. Дежу; А. Илтис (ред.). Озеро Титикака: синтез лимнологических знаний . Академическое издательство Клювер. стр. 405–448. ISBN 0-7923-1663-0 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Беренгель, РА; РК Элиас; Ти Джей Уивер; РП Ридинг (2016). «Хитридный гриб Batrachochytrium dendrobatidis в диких популяциях лягушки озера Титикака, Telmatobius culeus , в Перу». Журнал болезней дикой природы . 52 (4): 973–975. дои : 10.7589/2016-01-007 . ПМИД 27525594 . S2CID 46881923 .
- ^ Перейти обратно: а б Берроуз, Патрисия А.; Де ла Рива, Игнасио (2017). «Раскрытие исторической распространенности инвазивного хитридиевого гриба в боливийских Андах: последствия недавнего сокращения численности амфибий». Биологические инвазии . 19 (6): 1781–1794. дои : 10.1007/s10530-017-1390-8 . S2CID 23460986 .
- ^ Майер, ЛР (14 февраля 2019 г.). «Сказка о двух лягушках (и некоторых биологах, которые их любят)» . Глобальная охрана дикой природы . Проверено 24 января 2020 г.
- ^ Старк, Дж. (28 ноября 2019 г.). «Перу завершает выпуск памятной серии, посвящённой дикой природе» . Монетный мир . Проверено 20 января 2020 г.
- ^ Перейти обратно: а б «Титикака: Международная команда спасает гигантскую лягушку» . Цифровой Ербол. 2 марта 2016 г. Архивировано из оригинала 16 сентября 2017 г.
- ^ «Трансграничная попытка спасти гигантскую «мошоночную лягушку» » . Новости Би-би-си . 27 июля 2020 г. Проверено 28 июля 2020 г.
- ^ Перейти обратно: а б Николсон, К. (25 ноября 2015 г.). «Находящиеся под угрозой исчезновения лягушки озера Титикака приземляются в Денверском зоопарке» . Денвер Пост . Проверено 4 января 2020 г.
- ^ Мендоса Миранда, ДП Кларк; Муньос, А. «Расширение программы разведения рода Telmatobius в неволе в Кочабаме» (PDF) . Боливийская инициатива по амфибиям . Проверено 8 февраля 2017 г.
- ^ Перейти обратно: а б «Водяная лягушка Титикака» . АмфибияВеб . Проверено 4 января 2020 г.
- ^ Перейти обратно: а б Хесс, Э. (2 июля 2019 г.). «Ромео и Джульетта: Лето любви!» . Глобальная охрана дикой природы . Проверено 24 января 2020 г.
- ^ «В зоопарке Денвера вылупились первые головастики лягушки из озера Титикака в истории Северной Америки» . Денверский зоопарк. 15 мая 2017 года . Проверено 6 января 2020 г.
- ^ «Перу» . Денверский зоопарк. 15 мая 2017 года . Проверено 6 января 2020 г.
- ^ «Водяная лягушка Титикака» . Зоотирлисте . Проверено 4 января 2020 г.
- ^ «Лягушка как афродизиак» . Зоопарк Вроцлава. 15 марта 2019 года . Проверено 4 января 2020 г.