Jump to content

Тилакоцефала

(Перенаправлен из тилакоцефалана )

Тилакоцефала
Восстановление Clausocaris , Ancavicarida
Реконструкция тилакаров , которые когда -то считались самым ранним известным тилакоцефаланским
Научная классификация Измените эту классификацию
Домен: Эукариота
Королевство: Животное
Филум: Членистоногие
Клада : Жемчужина
Сорт: Тилакоцефала
Pinna et al. , В 1982 году
Приказ
  • CONCAVICARIDA
  • Conchyliocarida

Тилакоцефала означающие (от греческого θύλακος или thylakos , что означает « мешочек », и κεφαλή или головокружение, « голова »), являются группой вымерших вероятных откладых от гленифтации членистоноги , [ 1 ] Это считалось некоторыми исследователями как имеющими возможным сродством ракообразных . В качестве класса у них короткая история исследований, была возведена в начале 1980 -х годов. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]

Обычно они обладают большим, сплющенным боковым панциром , которое охватывает все тело. Составные глаза имеют тенденцию быть большими и выпуклыми, и занимают лобную выемку на панцирь. Они обладают тремя парами больших рапториальных конечностей, а живот несет батарею из небольших плавательных конечностей.

Неубедительные претензии на тилакоцефаланцев были зарегистрированы из нижнего нижнего кембрия ( Zhenghecaris ), [ 5 ] Но более позднее исследование считало, что род Radiodont или членистоногие с неопределенным систематическим положением. [ 6 ] Самыми старыми однозначными окаменелостями являются верхний ордовик и нижний силурийский возраст. [ 7 ] [ 8 ] Как группа, Тилакоцефала выжила на сантонианской стадии верхнего мела , около 84 миллионов лет назад. [ 9 ] [ 10 ]

Помимо этого, остается много неопределенности в отношении фундаментальных аспектов анатомии тилакоцефалана, способа жизни и отношения с ракообразным, с которым они всегда были осторожно выровнены.

История исследований

[ редактировать ]
Ископаемый триасовый ankitokazocaris

Тилакоцефала только недавно описывается как класс , но виды, которые теперь включены в группу, были впервые описаны на рубеже веков. [ 11 ] [ 12 ] Они обычно были назначены филлокаридам, несмотря на явное отсутствие живота и придаток. [ 13 ] В 1982/83 году три исследовательские группы независимо создали более высокие таксоны для размещения новых видов. На основе образца из северной Италии Pinna et al. обозначил новый класс, [ 2 ] Тилакоцефала, в то время как секретарь, изучающий oulcaris Ingens , вид из La Voulte-Sur-rhône Conservat- lagerstätte во Франции, измерял класс Conchyliocarida . [ 14 ] месторождений Австралии Briggs & Rolfe, работая над окаменелостями из девонских , не смогли приписать определенные образцы известной группе и создали порядок неопределенного сродства, Concavicarida , чтобы приспособить их. [ 4 ] Было очевидно, что три группы фактически работали над одним крупным таксоном (Рольф отметил разногласия по поводу толкования и таксономического размещения в основном из -за несоответствия размеров и различий в сохранении.) [ 15 ] Группа взяла название Тилакоцефала по приоритету, с Конавикаридой и Кончилиокаридой, подчиненными приказам, возведенному Рольфом, [ 15 ] и модифицируется Шрамом. [ 13 ]

Таксономия

[ редактировать ]

Исследователи согласны с тилакоцефалой представляют собой класс. Некоторые усилия были предприняты при дальнейшей классификации: Schram Split, в настоящее время известный таксонов на два заказа : [ 13 ]

Точность этой схемы была поставлена ​​под сомнение в последних статьях, [ 5 ] По мере того, как он подчеркивает различия в глазах и экзоскелетном структуре, которая - в современных членистоногих - как правило, отвечает на условия окружающей среды. Таким образом, было высказано предположение, что эти функции слишком сильно контролируются внешними факторами, которые будут использоваться в отдельности для различения более высоких таксонов. Проблема усугубляется ограниченным количеством известных тилакоцефаланских видов. Более надежные анатомические индикаторы будут включать в себя сегментацию и придатки (требующие внутренней анатомии, в настоящее время неуловимой в результате панциря).

Анатомия

[ редактировать ]
Рисунок Concavicaris jeorgeorum

На основе Vannier, [ 5 ] изменен после Шрама: [ 13 ] Тилакоцефала - это членистоногих двустворенных с морфологией, демонстрируемыми тремя парами длинных респондентов (хищных) придаток и гипертрофированных глаз. У них есть всемирное распределение. Сжатое боковое, щитовое панцирь охватывает все тело и часто имеет переднюю комплекс с рострум и заднюю рострум. Его боковая поверхность может быть внешне украшена, равномерно выпуклой или с продольными хребтами. Сферические или капли глаза расположены в зрительных выемках и часто гипертрофируются , заполняют выемки или образуют парную лобную шаровидную структуру. Из панциря не возникает видных брюшных черт, а головокружение скрыто. Несмотря на это, некоторые авторы предложили наличие пяти головных придатков, три из которых могут быть очень длинными генкуляционными и хелатными рэториальными, выступающими за пределы вентрального края. [ 13 ] [ 16 ] В качестве альтернативы они могут исходить из трех передних сегментов туловища. [ 17 ] Задняя ствол имеет серию из восьми до двадцати [ 4 ] [ 7 ] Стилоформные, нитчатые плеоподные придатки, уменьшающиеся по размеру сзади. Большинство тилакоцефалы имеют восемь пары хорошо развитых жабр, найденных в багажнике.

Dollocaris Engens был тилакоцефаланским из юрского периода, выдержанного на Vulte-Sur-Rhône Lagerstäte во Франции

Помимо этого, существует недостаток знаний о даже основной тилакоцефаланской анатомии, включая количество задних сегментов, происхождение рапториальных, количество головных придатков, форму и привязанность жабр, характер рта, желудка и кишки. Это является результатом панциря в классе, который предотвращает изучение их внутренней анатомии у окаменелостей.

Сродство

[ редактировать ]

Общепринято, что тилакоцефала является членистоногим , однако положение в этом филоме обсуждается. Раньше было осторожно предполагалось, что класс был членом ракообразной , но не существует убедительных доказательств. Самая сильная апоморфия, выравнивающая класс с другими ракообразными, - это панцирь. Поскольку эта особенность развивалась независимо много раз в ракообразной и других членистоногих, это не очень надежный указатель, и такого одного доказательства остаются недостаточными для выравнивания класса с ракообразными. [ 13 ]

Из тех особенностей, которые могли бы доказать сродство ракообразных, расположение рта было бы легче всего найти в Тилакоцефале. В литературе есть некоторые упоминания о такой аранжировке головы, но ни одна из них не является определенной. Шрам сообщает об открытии мандиблей в Мазон -Крик Тилакоцефалан Конавикарис Джорджор . [ 13 ] В Secretan также упоминается - с осторожностью - возможными нижней челюсти в серийных участках Ingens Dollocaris и следах мелких конечностей в районе головного мозга (недостаточно хорошо сохранившийся для оценки их идентичности). [ 17 ] Lange et al. Сообщите о новом роде и видах, Thylacocephalus cymolopos , из верхнего мела Ливана, который имеет две возможные пары антенн , но отметите, что владение двумя парами антенн не доказывает, что класс занимает позицию в рамке короны . [ 18 ]

Несмотря на отсутствие доказательств плана тела ракообразных, несколько авторов выровняли класс с различными группами ракообразных. Schram предоставляет обзор возможного сродства: [ 13 ]

В этих различных интерпретациях было предложено множество различных договоренностей по конечностям для трех рэторириалов:

  • антенны, антенны и мандибулы [ 19 ]
  • антенны, антенны и челюсти [ 16 ]
  • грудь (в соответствии с аналогиями строматопода) [ 17 ]
  • Челюсть, верхняя челюсть, верхняя часть [ 13 ] [ 15 ]

Дальнейшая работа необходима для предоставления любых твердых выводов.

Исследование в 2022 году, описывающее новый членистонный из Висконсина, Acheronauta , показало, что тилакоцефаланцы занимали позицию, более примитивную, чем ракообразные и мириаподы в качестве базальных групповых групп . [ 1 ] Это поместит их за пределы ракообразных как более базальную ветвь зернистого дерева членистоногих. [ 1 ]

Членистоногие

Эта кладограмма представляет собой размещение тилакоцефаланов в членистоногих, как предложено пульсифтиром, 2022. [ 1 ]

Разногласия

[ редактировать ]

Многочисленные конфликты мнений окружают тилакоцефалу, наиболее заметным разделение между «итальянской школой» и остальным миром. Основываясь на плохо сохранившихся окаменелостях Ostenocaris Cypriformis из остено отложений Lombardy , Pinna et al. построил класс Тилакоцефала. [ 16 ] Основываясь на предполагаемом сродстве циррипеде , авторы пришли к выводу, что фронтальная структура лопастных была не глазом, а «головным мешочком». Это мнение возникло из -за неправильного толкования желудка как репродуктивного органа (его содержание включало в себя элементы рыбы позвоночника, которые считаются яйцами яичников). [ 5 ] Такое расположение напоминает ракообразные циррипед, что заставляет авторов предлагать сидячую режим питания фильтров, «Цефальный мешок», используемый для привязки организма на морское дно. Исследователи с тех пор признали, что крайне невероятное, что яичники расположены в голове, но утверждают, что лобная структура не является глазом. Вместо этого они предполагают, что «Цефальный мешок» покрыт микросклерами, их аргументы в последнее время представлены в Alessandrello et al. [ 20 ]

  • Структура сложна и «предположительно многоцелевой»
  • «Помимо нескольких функций», показывает мало сродства с сложным глазом
  • Существует тесная связь с остатками желудка, мускулистой системой мешка и внешним гексагональным слоем
  • Наличие желудка между глазами необычно
  • Склериты , которые должны соответствовать рабемам в «теории глаз», являются интерстициальными для шестиугольников, а не в центре, как можно было бы ожидать для индивидуального оматидия .
  • Структурная аналогия с циррипеной плодоношкой

Вместо этого авторы предполагают, что SAC используется для разрушения грубых кусков пищи и отклонения неперевариваемых порций.

Все остальные стороны интерпретируют это как большой сложный глаз, а гексагоны сохраняются Ommatidia (все исследователи согласны с тем, что это та же структура). [ 15 ] [ 17 ] Это подтверждается ископаемыми инженерами Dollocaris , которые настолько хорошо сохраняются, что могут быть различены отдельные клетки ретинолы. Сохранение настолько исключительно, что исследования показали, что многочисленные мелкие оматидии, распределенные по большим глазам, могут уменьшить угол между ommatidia, таким образом, улучшит их способность обнаруживать небольшие объекты. [ 21 ] Из приведенных выше аргументов утверждается противники, что глаза являются сложными структурами, а в тилакоцефале демонстрируются четкие и многочисленные сродства с сложными глазами у других окаменелостей членистоногих, вплоть до клеточного уровня детализации. Сама структура «Цефального мешка» плохо сохранилась в образцах остено , что является возможной причиной интерстициальных «склеритов». Структурная аналогия с цветоножным цветом циррипеда потеряла подтверждающие доказательства, когда были показаны «яичники», которые являются пищевыми остатками, [ 5 ] и мускулистая система мешка может быть использована для поддержки глаз. Таким образом, необычное положение желудка является самым сильным несоответствием, но тилакоцефала определяется их необычными чертами, так что это не является немыслимо. Кроме того, Рольф предполагает, что положение глаз можно объяснить, если у них большая задняя область привязанности, [ 15 ] В то время как Шрам предполагает, что область желудка, простирающаяся в головном мешке, может быть результатом раздутой передней или передней направленной. [ 13 ]

Обсуждение этого вопроса прекратилось в последнее десятилетие, и большинство исследователей принимают переднюю структуру - глаз. Путаница, скорее всего, является результатом различного сохранения в Остено.

Способ жизни

[ редактировать ]
Странный силурийский выдержанный тилакоцефаан ainictozoon loganse

Многочисленные способы жизни были предложены для тилакоцефалы.

Secerétan предположил, что Ingens Dollocaris были слишком большими, чтобы плавать, [ 17 ] Таким образом, выступил с хищным «скрывающимся» способом жизни, лежащим в ожидании на морском дне, а затем появился, чтобы захватить добычу. Автор также предположил, что это может быть некрофаговым , поддерживаемым Alessandrello et al. В [ 20 ] которые предполагают, что они были бы неспособны напрямую убить остатки акулы, обнаруженные в пищевых остатках образцов Остено. Вместо этого они предполагают, что тилакоцефала могла проглотить рвоту акулы, которая включала такие останки.

Vannier et al. Обратите внимание, что тилакоцефала обладает особенностями, которые предполагают адаптацию для плавания в тусклом освещении-тонкое не минерализованное панцирь, хорошо развитые ростральные шипы для возможного контроля плавучести у некоторых видов, батареи плеоподов для плавания и большие заметные глаза. [ 5 ] Это подтверждается меловыми видами из Ливана, которые показывают адаптацию для плавания, [ 9 ] и, возможно, обучение.

Рольф предоставляет много возможностей, но приходит к выводу, что реалистичный способ жизни является мезопелагическим, по аналогии с гипериидными амфиподами . [ 15 ] Кроме того, можно предположить, что напольная добыча также возможна, и что организм может подняться, чтобы поймать добычу в течение дня и вернуться на морское пол ночью. Другое примечательное предложение заключается в том, что, как и гиперииды, класс мог получить нефть из своего источника пищи для плавучести, идея, поддерживаемая их рационом (известная из остатков желудка, содержащих акулу и колеоидные останки, и других тилакоцефала).

Alessandrello et al. Предложите головную, полувыятную жизнь на мягком дне, [ 20 ] В соответствии с согласованием Pinna et al. , основываясь на сродстве циррипеде. некрофагская диета . Предлагается [ 16 ]

все формирование Gogo Thylacocephala, что указывает на мелкую водную среду. Briggs & Rolfe сообщают, что в рифовом формации есть [ 4 ] Авторы предполагают, что из -за террасирования панциря возможны инфунальный способ жизни, или хребты могут обеспечить больше трения для скрытия расщелищных камней.

Шрам предполагает дихотомию по размеру класса, результатов из разных сред; [ 13 ] Большая тилакоцефала могла бы жить в жидкости, характеризующейся турбулентным потоком, и опиралась на единый мощный ход туловища конечностей, чтобы позиционировать себя. Он предполагает, что меньшие формы могли проживаться в вязкой среде, характеризующейся ламинарным потоком, и использовал рычаг для создания скорости, необходимой для захвата добычи.

  1. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый Пульсифлер, Массачусетс; Андерсон, EP; Райт, LS; Kluessendorf, J.; Микулич, DG; Schiffbauer, JD (2022). «Описание Acheronauta Gen. Nov., Возможный отклонность от силурийской Waukesha Lagerstätte, Висконсин, США». Журнал систематической палеонтологии . 20 (1). 2109216. DOI : 10.1080/14772019.2022.2109216 . S2CID   252839113 .
  2. ^ Подпрыгнуть до: а беременный G. Pinna, P. Arduini, C. Pesarini & G. Teruzzi (1982). «Тилакоцефала: новый класс ископаемых ракообразных». Материалы Итальянского общества естественных наук и музейвико ди -естественной истории Милана . 123 : 469–482. {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ S. Secretan & B. Riou (1983). «Загадочная группа ракообразных, его представители калвовского воулта - Sur - Rhône». Анналы палеонтологии . 69 : 59–97.
  4. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и Deg Briggs , & WDI Rolfe (1983). «Новая Concavicarida (новый порядок:? Crustacea) от верхнего Девоняна Гого, Западной Австралии, а также палеоэкология и сродство группы». Специальные статьи в палеонтологии . 30 : 249–276.
  5. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон Жан Ваннер, Чен, Сильвен Чарбоннер и XIU - 2006). Членистоногие . Acta Poolonological Польша 51 (2): 201–2 {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  6. ^ Патса, Стивен; Леросея-Абрил, Руди; Дейли, Эллисон С.; Киер, Карло; Бонино, Энрико; Ортега-Хернандес, Хавьер (2021-01-19). «Разнообразная фауна Radiodont из формирования Marjum в Юте, США (Cambrian: Drumian) » ПЕРЕЙ 9 : E1 Doi : 10.7717/ peerj.1 ISSN   2167-8 PMC   7821760 PMID   33552709
  7. ^ Подпрыгнуть до: а беременный DG Mikulic, Deg Briggs & J. Kluessendorf (1985). «Новая исключительно сохранившаяся биота из нижнего силурийского штата Висконсин, США». Философские транзакции Королевского общества . 311 (1148): 75–85. Bibcode : 1985rsptb.311 ... 75m . doi : 10.1098/rstb.1985.0140 . JSTOR   2396972 .
  8. ^ Ван Рой, Питер; Рак, Штпан; Будил, Петр; Фатка, Oldřich (2021-04-26). Джагт, Джон (ред.). «Верхний ордовик тилакоцефала (Euartropoda, Eucrustacea) из богемии указывает на раннюю экологическую дифференцировку» . Документы по палеонтологии . 7 (3): 1727–1751. Bibcode : 2021ppal .... 7.1727V . doi : 10.1002/spp2.1363 . ISSN   2056-2799 . S2CID   235557325 .
  9. ^ Подпрыгнуть до: а беременный FR Schram , CHJ HOF & FA Steeman (1999). «Тилакоцефала (членистоногие: ракообразные?) Из мелового ливана и последствия для систематики тилакоцефалан» . Палеонтология . 42 (5): 769–797. Bibcode : 1999palgy..42..769s . doi : 10.1111/1475-4983.00097 .
  10. ^ Последствия силурийских и других тилакоцефаланских ракообразных для функциональной морфологии и систематического сродства группы
  11. ^ Ф. Мик (1872). «Описания новых западных палеозоических окаменелостей в основном из группы Цинциннати Нижней Силурийской серии Огайо». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 23 : 308–337.
  12. ^ Ван Ван Стрален (1923). «Mysidaceae из кальовиана Вольта - Sur - Rhône (Ardèche)». Бюллетень Геологического общества Франции . Примечания и воспоминания. 23 : 431–439.
  13. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k FR Schram (1990). Полем История гистора 3 : 1–1 OCLC   2481481 .
  14. ^ Подпрыгнуть до: а беременный С. Секретан (1983). «Новый класс ископаемых в супер -ракообразных: Conchyliocarida». Отчеты Академии наук . 296 : 437–439.
  15. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон глин WDI Rolfe (1985). «Форма и функция в тилакоцефалах, кончилиокариде и Когавикариде (? Crustacea): проблема интерпретации». Сделки Королевского общества Эдинбурга . 76 (2–3): 391–399. Bibcode : 1985eest..76..391r . doi : 10.1017/s0263593300010609 . S2CID   84613876 .
  16. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый G. P. Arduin, C. Pesarin & G. Teruzzi (1985). «Некоторые противоречивые аспекты морфологии и анатомии кипренформ Ostenocaris (Crustacea, Thylacocephala)» Транспорт Королевского общества Эдинбурга 76 (2–3): 373–3 Bibcode : 1985esr..76..373p Doi : 10.1017/ s0263593300010580  85401617S2CID {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  17. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и S. Secrétan (1985). «Conchyliocarida, класс ископаемых ракообразных: отношения с Малакостракой и постулируемое поведение». Сделки Королевского общества Эдинбурга . 76 (2–3): 381–389. Bibcode : 1985eest ..76..381s . doi : 10.1017/s0263593300010592 . S2CID   131035558 .
  18. ^ S. Lange, CHJ HOF, FR Schram & F. Steeman (2001). «Новый род и виды из мелового ливана связывают тилакоцефалу с ракообразной» . Палеонтология . 44 (5): 905–912. Bibcode : 2001Palgy..44..905L . doi : 10.1111/1475-4983.00207 . S2CID   84659286 . {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  19. ^ P. Arduini, G. Pinna & G. Teruzzi (1980). «В новой и необычной нижней циррипеде из Остено в Ломбардии: Ostenia cypriformis ngn sp. (Предварительная примечание)». Материалы Итальянского общества естественных наук и музейвико ди -естественной истории Милана . 121 : 360–370.
  20. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в A. Alessandrello, P. Arduini, P. Pinna & G. Teruzzi (1991). «Новые наблюдения на тилакоцефале (членистоногие, ракообразные)». В Am Simonetta & S. Conway Morris (ред.). Ранняя эволюция метазоа и значение проблемных таксонов . Кембридж: издательство Кембриджского университета . С. 245–251. ISBN  0-521-40242-5 . {{cite book}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  21. ^ F. Fröhlich, A. Mayrat, B. Riou & S. Secretan (1992). «Структуры сетчатки фосфатические в гигантском глазу Доллокариса , ископаемого ракообразного». Анналы палеонтологии . 78 : 193–204. {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: ff3738335c5ebad2a2936f3968d73c54__1726360080
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/ff/54/ff3738335c5ebad2a2936f3968d73c54.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Thylacocephala - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)