Jump to content

Рафина

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.

Рафины
Временной диапазон: голоцен.
Сравнение скелетов пасьянсов Додо и Родригеса, не в масштабе
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Птицы
Заказ: Колумбиформные
Семья: Колумбиды
Подсемейство: Рафина
Уэтмор , 1930 год.
Типовой вид
Рафус кулатус
Роды
Бывший диапазон (красным)
Синонимы [ 1 ]
Список

Рафины ранее — это клада вымерших нелетающих птиц, называвшихся дидинами или дидиновыми птицами. [ с ] Они населяли Маскаренские острова Маврикий , но и Родригес вымерли из-за охоты людей и хищничества со стороны завезенных неместных млекопитающих после колонизации человеком в 17 веке. было названо множество различных групп Исторически сложилось так, что в честь дронта и пасьянса Родригеса , но не все они объединяли их вместе. Совсем недавно считалось, что этих двух птиц можно отнести к Columbidae , часто к подсемейству Raphinae. Первым, кто предположил близкое родство с голубями, был Иоганнес Теодор Рейнхардт , мнение которого затем поддержали Хью Эдвин Стрикленд и Александр Гордон Мелвилл .

Недавняя экстракция ДНК додо и Rodrigues solitaire, а также 37 видов голубей позволила установить, где у Columbidae должны располагаться рафины. Рафины не являются самыми примитивными колумбидами, вместо этого они группируются с никобарским голубем как с их ближайшим родственником, а другими близкородственными птицами являются венценосные голуби и зубастый голубь . Третий рафин, Raphus solitarius , теперь считается ибисом из рода Threskiornis .

И пасьянс Родригес, и дронт сейчас вымерли. Общий порог вымирания дронта - 1662 год, но некоторые возможные наблюдения были сделаны еще в 1688 году. Последнее наблюдение с описанием было в 1662 году, но статистический анализ, проведенный Робертсом и Солоу, показал, что вымирание дронта произошло в 1662 году. в 1693 году. Пасьянс Родригес был убит позже дронта. МСОП использует дату исчезновения пасьянса в 1778 году, хотя более вероятной датой является 1750-е или 1760-е годы. Обе птицы вымерли в результате охоты человека и появления млекопитающих, которые ели птиц и их яйца.

Классификация

[ редактировать ]

Эта клада входит в отряд Columbiformes и содержит монотипические роды Pezophaps и Raphus . К первому относится вид Pezophaps solitaria ( Rodrigues solitaire ), ко второму — дронт , Raphus cucullatus . Эти птицы достигли внушительных размеров в результате изоляции на свободных от хищников островах , в соответствии с правилом Фостера . [ 4 ]

История классификации

[ редактировать ]
Черепа дронта и пасьянса Родригеса, последний увеличен для сравнения.

Исторически додо был отнесен к роду Didus , ныне младшему синониму Raphus . [ 1 ] новый вид ныне несуществующего рода Didus , D. nazarenus назвали В 1848 году Хью Эдвин Стрикленд и Александр Гордон Мелвилл . Чтобы разместить свой новый вид, а также другие виды, известные в то время, Стрикленд и Мелвилл назвали подсемейство Didinae. [ 3 ] В 1893 году три вида были отнесены к группе Pezophaps solitarius , Didus ineptus и возможному виду Didus borbonicus . [ 5 ] Сегодня известны только два вида рафина, причем Didus ineptus стал младшим субъективным синонимом Raphus cucullatus ; Ты сказал? borbonicus теперь классифицируется как ibis Threskiornis solitarius ; [ 1 ] и Didus nazarenus идентифицируется как синоним Pezophaps solitarius . [ 6 ]

названный в 1893 году Шарпом, Didi был определен как группа, включающая только массивных птиц, родственных Columbidae , с Маскаренских островов Маврикий Подотряд , , Реюньон и Родригес . Особенностями, объединяющими Didi с Columbidae, были угол нижней челюсти и крючок на конце клюва. [ 5 ]

В 1811 году Иоганн Карл Вильгельм Иллигер создал новое семейство рода Didus . Он назвал семейство Inepti, и в него входил только Didus ineptus , ныне синоним Raphus cucullatus . Иллигер пришел к выводу, что дронты были связаны со страусами и реями, и поэтому поместил Inepti в отряд Rasores , как родственное семейство Gallinacei , Epollicati ( несуществующая группа, включающая Turnix и Syrraptes) . [ 7 ] ), Колумбини и Криптури . [ 1 ]

В 1842 году Йоханнес Теодор Рейнхардт предположил, что это наземные голуби , основываясь на исследованиях черепа дронта, который он заново обнаружил в королевской датской коллекции в Копенгагене . [ 8 ] Эта точка зрения была встречена насмешками, но позже была поддержана Стриклендом и Мелвиллом, которые предположили общее происхождение пасьянса Родригеса и дронта в 1848 году после рассечения единственного известного экземпляра дронта с мягкими тканями и сравнения его с немногими оставшимися на тот момент пасьянсами. . [ 9 ] Стрикленд заявил, что эти птицы, хотя и не идентичны, но имеют много общих черт в костях ног, которые в противном случае были известны только у голубей. [ 3 ]

Рафинов иногда выделяют в отдельное семейство Raphidae, и их родство долгое время оставалось неопределенным. Первоначально их отнесли к бескилевым , связанных с нелетанием из-за их своеобразных апоморфий родство с Rallidae , а также предполагалось . Однако остеологические и молекулярные данные сходятся во мнении, что отнесение к Columbidae является более подходящим. [ 10 ] Исторически предполагалось, что дронт имеет множество различных родственных связей, в том числе то, что это был маленький страус , рельс , альбатрос или стервятник . [ 11 ]

Филогения

[ редактировать ]

Сравнение митохондриального цитохрома b и 12S рРНК, последовательностей додо выделенных из предплюсны и бедренной кости Rodrigues solitaire, подтвердило их близкое родство и их место в семействе голубей и голубей Columbidae . [ 12 ] Генетические данные были интерпретированы как предполагающие, что Никобарский голубь Юго-Восточной Азии ( Caloenas nicobarica ) является их ближайшим живым родственником среди 35 проанализированных видов голубей и голубей, за ним следуют венценосные голуби (род Goura ) Новой Гвинеи и внешне похожий на додо зуб. -клювый голубь из Самоа . [ 13 ] Род последнего — Didunculus назвал его «додлетом» («маленький дронт»), а Ричард Оуэн . [ 14 ] Следующая кладограмма Шапиро и его коллег (2002) показывает положение дронта и пасьянса в семействе голубей и голубей. [ 12 ]

Никобарский голубь ( Caloenas nicobarica ) — ближайший из ныне живущих родственников дронта и пасьянса Родригеса.

Похожая кладограмма была опубликована в 2007 году, в ней расположение Goura и Didunculus изменилось местами , а были включены фазановый голубь и толстоклювый наземный голубь . в основании клады [ 15 ] Основываясь на поведенческих и морфологических данных, Джолион К. Пэриш предложил отнести додо и пасьянса Родригеса к подсемейству Gourinae вместе с голубями Goura и другими, в соответствии с генетическими данными. [ 16 ] В 2014 году была проанализирована ДНК единственного известного экземпляра недавно вымершего пятнистого зеленого голубя ( Caloenas maculata ), и было обнаружено, что он является близким родственником никобарского голубя, а, следовательно, и дронта и пасьянса Родригеса. [ 17 ]

В течение многих лет додо и пасьянс Родригес относили к отдельному семейству Raphidae (ранее Dididae), поскольку их точные взаимоотношения с другими голубями оставались невыясненными. Каждый из них был помещен в свое монотипическое семейство (Raphidae и Pezophapidae соответственно), поскольку считалось, что них развились независимо. сходные черты у [ 18 ] Остеологические и молекулярные данные с тех пор привели к распаду семейства Raphidae, а додо и пасьянс теперь отнесены к отдельному подсемейству Raphinae. [ д ] из семейства Columbidae. [ 19 ]

, Пасьянс Реюньона долгое время считавшийся третьей вымершей птицей-дидиной, оказался ибисом ; теперь он известен как Threskiornis solitarius . [ 20 ]

Дивергенция

[ редактировать ]

Исследование 2002 года показало, что предки пасьянса Родригес и дронта разошлись на границе палеогена и неогена . Маскаренские острова ( Маврикий , Реюньон и Родригес ) имеют вулканическое происхождение и им менее 10 миллионов лет. Поэтому предки обеих птиц, вероятно, сохраняли способность к полету в течение значительного времени после разделения их рода . [ 21 ] Отсутствие млекопитающих травоядных , конкурирующих за ресурсы на этих островах, позволило пасьянсу и додо достичь очень больших размеров . [ 22 ] ДНК, полученная из оксфордского образца, деградировала, и из субископаемых останков не было извлечено никакой пригодной для использования ДНК, поэтому возраст отклонения групп от других голубей все еще требует независимой проверки. [ 23 ] Додо потерял способность летать из-за отсутствия на Маврикии хищников-млекопитающих. [ 24 ] Другой крупный нелетающий голубь, гигантский голубь Вити-Леву ( Natunaornis gigoura ), был описан в 2001 году из субископаемого материала с Фиджи . Он был лишь немного меньше дронта и пасьянса Родригеса и, как полагают, тоже был родственником венценосных голубей. [ 25 ]

Было подсчитано, что группа, содержащая дронта и пасьянса Родригеса, отделилась от таких родов, как Goura, около 1,5 миллионов лет назад. [ 12 ] Однако такая оценка представляется весьма маловероятной. Было подсчитано, что родственники этих двух видов переселились на остров около 35 миллионов лет назад, когда образовался сухопутный мост между берегами Назарета (Родригес) или Св. Брэндона и Маврикием. [ 1 ]

Описание

[ редактировать ]

Многие особенности скелета, отличающие дронта и пасьянса Родригеса, его ближайшего родственника, от голубей, объясняются их нелетанием. Тазовые элементы были толще, чем у летающих голубей, чтобы выдерживать больший вес, а грудная область и маленькие крылья были педоморфными , то есть они были недоразвиты и сохраняли ювенильные черты. Череп, туловище и тазовые конечности были пераморфными , то есть они значительно менялись с возрастом. У додо были общие черты с пасьянсом Родригеса, такие как особенности черепа, таза и грудины, а также их большой размер. Он отличался и по другим аспектам, например, был более крепким и коротким, чем пасьянс, имел больший череп и клюв, закругленную крышу черепа и меньшие орбиты . Шея и ноги дронта были пропорционально короче, и у них не было эквивалента шишечки на запястьях пасьянса. [ 26 ]

Знаменитое изображение дронта с малым антильским ара (слева), мартиникским ара (справа) и красным рельсом (внизу).

Поскольку полных экземпляров дронта не существует, его внешний вид, например оперение и окраску, определить сложно. [ 27 ] Иллюстрации и письменные отчеты о встречах с дронтом в период между его открытием и исчезновением (1598–1662 гг.) являются основным свидетельством его внешнего вида. [ 28 ] По большинству представлений, дронт имел сероватое или буроватое оперение , с более светлыми первичными перьями и высоко на заднем конце пучком вьющихся светлых перьев. Голова была серая и голая, клюв зеленый, черно-желтый, ноги толстые, желтоватые, с черными когтями. [ 29 ] Субфоссильные останки и останки птиц, завезенных в Европу в 17 веке, показывают, что это были очень крупные птицы, ростом 1 метр (3,3 фута) и, возможно, весом до 23 килограммов (51 фунт). Более высокий вес приписывается птицам, содержащимся в неволе; По оценкам, вес в дикой природе находился в диапазоне 10,6–21,1 кг (23–47 фунтов). [ 30 ] По более поздним оценкам, средний вес составляет всего 10,2 кг (22 фунта). [ 31 ] Это было подвергнуто сомнению, и до сих пор существуют некоторые разногласия. [ 32 ] [ 33 ] Было высказано предположение, что вес зависел от сезона и что люди были толстыми в прохладное время года, но меньше в жаркое. [ 34 ] Птица имела половой диморфизм : самцы были крупнее и имели пропорционально более длинные клювы. Клюв достигал 23 сантиметров (9,1 дюйма) в длину и имел крючковатый кончик. [ 26 ] Исследование немногих сохранившихся перьев на голове оксфордского экземпляра показало, что они были перистыми (лопастные перья с зазубринами и иглами), а не перистыми (пушистыми) и больше всего похожи на перья других голубей. [ 35 ]

Цифровое воссоздание пасьянса Родригеса, основанное на морфологии скелета и описании Лега.

Клюв пасьянса был слегка крючковатый, а шея и ноги длинные. [ 36 ] Один наблюдатель описал его как размер лебедя. [ 37 ] Череп имел длину 170 миллиметров (6,7 дюйма), уплощенный сверху, а передняя и задняя части возвышались над двумя костными гребнями, имеющими губчатую структуру . [ 38 ] Черная полоса (в современном описании она описывалась как «фронтлет»). [ и ] ) появился на голове сразу за основанием клюва. Оперение пасьянса Родригеса было описано как серо-коричневое. Самки были светлее самцов и имели светлые возвышения в нижней части шеи. [ 37 ] Половой диморфизм размеров у пасьянсов, пожалуй, самый большой среди всех новорожденных . [ 39 ] Одна группа, вероятно, самцы, была значительно крупнее другой: ее длина составляла 90 см (35 дюймов), а вес - до 28 кг (62 фунта), тогда как меньшая группа, вероятно, самки, имела рост всего 70 см (28 дюймов). и весил 17 кг (37 фунтов). [ 40 ] Это всего лишь 60% веса более крупной особи. [ 39 ] Их вес мог существенно варьироваться из-за жирового цикла, а это означает, что люди были толстыми в прохладное время года, но стройными в жаркое время года и могли составлять всего 21 кг (46 фунтов) у представителей более крупного пола и 13 кг (29 фунтов) у представителей более крупного пола. в меньшем. [ 26 ] Хотя голуби-самцы обычно крупнее самок, нет прямых доказательств того, что самые крупные экземпляры на самом деле являются самцами этого вида, и это предполагалось только на основании ранних работ. Хотя самец, вероятно, был самым крупным, это можно подтвердить только с помощью методов молекулярного определения пола, а не только по морфологии скелета. [ 39 ]

Поведение

[ редактировать ]
Картина дронта, чистящего лапку
Додо прихорашивается на картине Роланта Савери 1626 года.

О поведении дронта известно мало, поскольку большинство современных описаний очень кратки. [ 30 ] Основываясь на оценках веса, было высказано предположение, что мужчина может достичь возраста 21 года, а женщина — 17. [ 26 ] Исследования консольной прочности костей его ног показывают, что он мог бегать довольно быстро. [ 30 ] В отличие от пасьянса Родригеса, нет никаких свидетельств того, что дронт использовал свои крылья во внутривидовых боях. Хотя на некоторых костях дронта были обнаружены зажившие переломы, по сравнению с ним у него были слабые грудные мышцы и более редуцированные крылья. Вместо этого дронт, возможно, использовал свой большой крючковатый клюв в территориальных спорах. Поскольку на Маврикии выпадало больше дождей и климат был более стабильным, чем на Родригесе, у самцов дронтов, вероятно, было меньше необходимости сражаться за территорию. Таким образом, пасьянс, вероятно, был более агрессивным из двух. [ 39 ]

Наблюдения за пасьянсами Родригес в жизни показывают, что они были очень территориальными . Предположительно, они разрешали споры, ударяя друг друга крыльями; для этой цели они использовали ручки на своих запястьях. [ 41 ] Переломы костей крыльев также указывают на то, что они использовались в бою. [ 26 ] Также было высказано предположение, что эти переломы могли быть результатом наследственного заболевания костей, а не боевых травм. [ 42 ] Но у всех современных птиц, у которых имеются запястные шпоры и шишки, они используются в качестве оружия без исключения. Хотя на некоторых костях дронта были обнаружены зажившие переломы, у него были слабые грудные мышцы и более редуцированные крылья по сравнению с пасьянсом Родригеса. Поскольку на Родригесе выпадает меньше осадков и на нем больше сезонных колебаний, чем на Маврикии, что могло бы повлиять на наличие ресурсов на острове, у пасьянса будет больше причин для развития агрессивного территориального поведения. [ 39 ] В нескольких сообщениях говорится, что они также защищались мощным укусом. [ 37 ]

Вымирание

[ редактировать ]

Последний сохранившийся вид рафина, пасьянс Родригес, вероятно, вымер до 1778 года. [ 43 ] Додо просуществовал до 1662 или 1690 года. [ 44 ] Пасьянс Родригес вымер из-за появления диких кошек и интенсивной охоты со стороны человечества. [ 43 ] Хотя дронт вымер раньше, причины исчезновения связаны между собой и связаны с завозом животных и охотой. [ 44 ]

Вымирание дронта

[ редактировать ]

Как и многие животные, которые эволюционировали в изоляции от крупных хищников, дронт совершенно не боялся людей. Это бесстрашие и неспособность летать сделали дронта легкой добычей для моряков. [ 45 ] Численность населения Маврикия (площадь 1860 км²) 2 или 720 квадратных миль) никогда не превышала 50 человек в 17 веке, но они завезли других животных, в том числе собак, свиней, кошек, крыс и макак-крабоедов , которые грабили гнезда додо и конкурировали за ограниченные пищевые ресурсы. [ 46 ] дронта В то же время люди уничтожили лесную среду обитания . Воздействие этих интродуцированных животных, особенно свиней и макак, на популяцию дронтов в настоящее время считается более серьезным, чем воздействие охоты. [ 47 ] Крысы не доставили бы такой проблемы дронтам, так как они привыкли иметь дело с местными сухопутными крабами . [ 48 ]

Последнее достоверное наблюдение додо на острове Эмбер в 1662 году, возможно, не обязательно было последним представителем этого вида. [ 49 ] Последнее заявленное наблюдение дронта было зарегистрировано в охотничьих записях Исаака Йоханнеса Ламотиуса в 1688 году. Статистический анализ этих записей, проведенный Робертсом и Солоу, дает новую предполагаемую дату вымирания - 1693 год с 95% доверительным интервалом - 1688–1715 годы. Авторы также отметили, что, поскольку последнее наблюдение до 1662 года было в 1638 году, дронт, вероятно, уже был довольно редок к 1660-м годам, и поэтому спорное сообщение сбежавшего раба от 1674 года не может быть сразу отвергнуто. [ 50 ]

Вымирание пасьянса Родригес

[ редактировать ]

Хотя МСОП считает пасьянс Родригес вымершим к 1778 году, [ 43 ] этот вид, вероятно, вымер где-то между 1730-ми и 1760-ми годами; точная дата неизвестна. Его исчезновение совпало с торговлей черепахами между 1730 и 1750 годами, когда торговцы сжигали растительность, охотились на одиночек и отпускали на волю кошек и свиней, которые охотились на яйца и птенцов. [ 51 ] В 1755 году Жозеф-Франсуа Шарпантье де Коссиньи попытался получить живой экземпляр, поскольку его заверили, что пасьянс Родригеса все еще сохранился в отдаленных районах острова. После 18 месяцев поисков и предложения крупных наград он ничего не нашел. Он отметил, что в уничтожении этого вида обвиняют кошек, но предположил, что на самом деле это произошло из-за охоты со стороны людей. [ 51 ] Когда он посетил Родригес, чтобы наблюдать за прохождением Венеры в 1761 году , Александр Ги Пингре не встретил ни одного пасьянса, хотя его уверяли, что они сохранились. [ 52 ]

Пояснительные примечания

  1. ^ Raphidae Poche, 1904 недоступно, поскольку Поче определенно основал его на роде Raphus Mohring, 1752, который недоступен в качестве названия до Линнея.
  2. ^ Семейство Inepti (Illiger 1811) недоступно, поскольку оно не было определено ни для одного рода.
  3. ^ От устаревшего названия рода додо, Didus .
  4. В 1966 году Raphinae была названа в честь подсемейства Noctuidae. Позже выяснилось, что это синоним Dilobinae.
  5. ^ Оксфордский словарь английского языка дает значение фронтлета, который используется в орнитологии как край сразу за клювом, и приводит цитату о его использовании таким образом в 1874 году.

Цитаты

  1. ^ Jump up to: а б с д и ж Приход 2013г .
  2. ^ Jump up to: а б Мликовский 1999 .
  3. ^ Jump up to: а б с Стрикленд и Мелвилл, 1848 г.
  4. ^ Однако 1996 год .
  5. ^ Jump up to: а б Шарп 1893 года .
  6. ^ Лидеккер 1891 .
  7. ^ Длинный 1843 год .
  8. ^ Рейнхардт 1842–1843 .
  9. ^ Стрикленд 1859 .
  10. ^ Шапиро и др. 2002 год ; Январь 2005 года .
  11. ^ Хьюм, Чек и МакОран-Кэмпбелл, 2009 .
  12. ^ Jump up to: а б с Шапиро и др. 2002 .
  13. ^ Би-би-си 2002 .
  14. ^ Оуэн 1867 .
  15. ^ Перейра и др. 2007 .
  16. ^ Наиш 2014 .
  17. ^ Хойпинк, ван Гроу и Ламберт, 2014 .
  18. ^ Сторер 1970 .
  19. ^ Яну 2005 .
  20. ^ Мурер-Шовире и др. 1995 .
  21. ^ Чек и Хьюм 2008 , стр. 70–71.
  22. ^ Макнаб 1999 .
  23. ^ Хьюм 2012 .
  24. ^ Фуллер 2001 , стр. 37–39.
  25. ^ Достойно 2001 .
  26. ^ Jump up to: а б с д и Ливзи 1993 .
  27. ^ Хьюм 2006 .
  28. ^ Фуллер 2003 , с. 48.
  29. ^ Фуллер 2002 , с. 45.
  30. ^ Jump up to: а б с Китченер и август 1993 г.
  31. ^ Ангст и др .
  32. ^ Лушар и Мурер-Шовире, 2011 .
  33. ^ Ангст и др .
  34. ^ Хьюм и Уолтерс 2012 , стр. 134–136.
  35. ^ Бром и Принс 1989 .
  36. ^ Ротшильд 1907 , стр. 177–179.
  37. ^ Jump up to: а б с Фуллер 2001 , стр. 203–205.
  38. ^ Ньютон и Ньютон 1867 .
  39. ^ Jump up to: а б с д и Хьюм и Стил 2013 .
  40. ^ Хьюм и Уолтерс 2012 , стр. 137–138.
  41. ^ Рэнд 1954 .
  42. ^ Амадон 1951 .
  43. ^ Jump up to: а б с Красный список МСОП 2012b .
  44. ^ Jump up to: а б Красный список МСОП 2012a .
  45. ^ Би-би-си и 20 ноября 2002 г.
  46. ^ Хьюм и Уолтерс 2012 .
  47. ^ Фрайер 2002 .
  48. ^ Чек и Хьюм 2008 , с. 79.
  49. ^ Робертс 2013 .
  50. ^ Робертс и Солоу 2003 .
  51. ^ Jump up to: а б Чек и Хьюм 2008 , стр. 111–114.
  52. ^ Фуллер 2002 , стр. 156–164.
[ редактировать ]

СМИ, связанные с Рафинами, на Викискладе?

Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 1689ba2871b1aa3c9309b086182ccafb__1718383320
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/16/fb/1689ba2871b1aa3c9309b086182ccafb.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Raphinae - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)