Разнообразие геномов и эволюция кариотипов млекопитающих

В 2000-е годы произошел взрывной рост секвенирования и картирования геномов эволюционно разнообразных видов. Хотя полногеномное секвенирование млекопитающих быстро прогрессирует, возможность собрать и выровнять ортологичные целые хромосомные области более чем нескольких видов пока невозможна. Интенсивное внимание к построению сравнительных карт домашних (собак и кошек), лабораторных (мышей и крыс) и сельскохозяйственных (крупного рогатого скота) животных традиционно использовалось для понимания основополагающих основ связанных с болезнями и здоровых фенотипов .

Эти карты также предоставляют беспрецедентную возможность использовать мультивидовой анализ в качестве инструмента для вывода об эволюции кариотипа . Сравнительная окраска хромосом и связанные с ней методы являются очень мощными подходами в сравнительных исследованиях генома. Гомологии могут быть идентифицированы с высокой точностью с использованием молекулярно определенных ДНК-зондов для флуоресцентной in situ гибридизации (FISH) на хромосомах разных видов. Данные по окраске хромосом теперь доступны для представителей почти всех отрядов млекопитающих.

Было обнаружено, что в большинстве отрядов существуют виды со скоростями хромосомной эволюции, которые можно рассматривать как «дефолтные». Следует отметить, что число перестроек, закрепившихся в эволюционной истории, кажется сравнительно небольшим из-за 180-миллионной радиации млекопитающих. Таким образом, запись истории изменений кариотипа, произошедших в ходе эволюции, была достигнута с помощью сравнительных карт хромосом.

Филогеномика млекопитающих

Современные млекопитающие (класс Mammalia ) делятся на однопроходных , сумчатых и плацентарных . Подкласс Prototheria ( Monotremes ) включает пять видов яйцекладущих млекопитающих: утконос и четыре вида ехидн . Инфраклассы Metatheria ( Сумчатые ) и Eutheria ( Плацентарные ) вместе образуют подкласс Theria . ^{[ 4 ]}

В 2000-х годах понимание взаимоотношений между млекопитающими претерпело настоящую революцию. Молекулярная филогеномика, новые находки окаменелостей и инновационные морфологические интерпретации в настоящее время группируют более 4600 существующих видов эвтерий в четыре основные суперпорядковые клады : Euarchontoglires (включая приматов , Dermoptera , Scandentia , Rodentia и Lagomorpha ), Laurasiatheria ( Cetartiodactyla , Perissodactyla , Carnivora) . , Chiroptera , Pholidota и Eulipotyphla ), Xenarthra и Afrotheria ( Proboscidea , Sirenia , Hyracoidea , Afrosoricida , Tubulidentata и Macroscelidea ). ^{[ 4 ]} Это дерево очень полезно для объединения частей головоломки сравнительной цитогенетики млекопитающих.

Кариотипы: глобальный взгляд на геном

Каждый ген соответствует одной и той же хромосоме в каждой клетке. Сцепление определяется наличием двух или более локусов на одной хромосоме. Весь хромосомный набор вида известен как кариотип.

Казалось бы, логичное следствие происхождения от общих предков состоит в том, что более близкие виды должны иметь больше общих хромосом. Однако в настоящее время широко распространено мнение, что виды могут иметь фенетически схожие кариотипы из-за консервации генома. Поэтому в сравнительной цитогенетике филогенетические взаимоотношения должны определяться на основе полярности хромосомных различий (производных признаков).

Историческое развитие сравнительной цитогенетики

Сравнительная цитогенетика млекопитающих, неотъемлемая часть филогеномики , эволюционировала в ряд шагов от чистого описания к более эвристической науке геномной эры. Технические достижения обозначили различные этапы развития цитогенетики.

Классический этап цитогенетики

Первый шаг проекта «Геном человека» состоялся, когда Чио и Леван в 1956 году сообщили о точном диплоидном числе хромосом человека как 2n = 46. ^{[ 6 ]}

На этом этапе были описаны данные о кариотипах сотен видов млекопитающих (включая информацию о диплоидном числе, относительной длине и морфологии хромосом, наличии В-хромосом ). варьируется от 2n = 6–7. Было обнаружено, что число диплоидов (2n) у индийского мунтжака ^{[ 7 ]} до более 100 у некоторых грызунов. ^{[ 8 ]}

Хромосомные полосы

Второй шаг произошел в результате изобретения C-, G-, R- и других методов связывания и был отмечен Парижской конференцией (1971 г.), которая привела к созданию стандартной номенклатуры для распознавания и классификации каждой хромосомы человека. ^{[ 9 ]}

G- и R-полосы

Наиболее широко используемыми методами бандажирования являются G-бандирование (гимза-бандирование) и R-бандирование (обратное бандажирование). Эти методы создают характерный рисунок контрастирующих темных и светлых поперечных полос на хромосомах. Бэндинг позволяет идентифицировать гомологичные хромосомы и строить хромосомные номенклатуры для многих видов. Объединение гомологичных хромосом позволяет идентифицировать сегменты хромосом и их перестройки. Полосатые кариотипы 850 видов млекопитающих обобщены в « Атласе хромосом млекопитающих» . ^{[ 10 ]}

C-бэндинг и гетерохроматин

Изменчивость кариотипа млекопитающих обусловлена главным образом разным количеством гетерохроматина у каждого млекопитающего. Если вычесть количество гетерохроматина из общего содержания генома, все млекопитающие будут иметь очень схожие размеры генома.

Виды млекопитающих существенно различаются по содержанию и расположению гетерохроматина. Гетерохроматин чаще всего выявляют с помощью C-бэндинга. ^{[ 12 ]} Ранние исследования с использованием C-бэндинга показали, что различия в фундаментальном числе (т. е. количестве плеч хромосом) могут быть полностью обусловлены добавлением гетерохроматических плеч хромосом. Гетерохроматин состоит из различных типов повторяющейся ДНК, не все из которых имеют C-полосы, которые могут сильно различаться между кариотипами даже близкородственных видов. Различия в количестве гетерохроматина среди родственных видов грызунов могут достигать 33% ядерной ДНК у Dipodomys , видов ^{[ 13 ]} 36% у видов Peromyscus , ^{[ 14 ]} 42% у Ammospermophilus ^{[ 15 ]} и 60% у Thomomys видов , где значение C (содержание гаплоидной ДНК) колеблется от 2,1 до 5,6 пг. ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]}

Красная вискачевая крыса ( Tympanoctomys barrerae ) имеет рекордное значение C среди млекопитающих — 9,2 пг. ^{[ 18 ]} Хотя впервые было предложено, чтобы тетрапоидия была причиной его большого размера генома и диплоидного числа хромосом, Svartman et al. ^{[ 19 ]} показали, что большой размер генома обусловлен огромной амплификацией гетерохроматина. Хотя было обнаружено, что в его геноме дублируется одна единственная копия гена, ^{[ 20 ]} данные об отсутствии крупных дупликаций сегментов генома (одиночные окраски большинства зондов Octodon degu ) и повторяющейся гибридизации ДНК свидетельствуют против тетраплоидии. Изучение состава гетерохроматина, количества повторяющейся ДНК и ее распределения в хромосомах октодонтид совершенно необходимо для того, чтобы точно определить, какая фракция гетерохроматина ответственна за крупные геномы красной вискачевой крысы. ^{[ 21 ]}

В сравнительной цитогенетике гомология хромосом между видами была предложена на основе сходства в характере полос. Близкородственные виды часто имели очень схожий рисунок полос, и после 40 лет сравнения полос кажется безопасным сделать вывод, что расхождение кариотипов в большинстве таксономических групп соответствует их филогенетическому родству, несмотря на заметные исключения. ^{[ 10 ]}^{[ 22 ]}

Сохранение крупных хромосомных сегментов делает сравнение между видами целесообразным. Полосчатость хромосом была надежным индикатором гомологичности хромосом в целом, т.е. того, что хромосома, идентифицированная на основе полосатости, фактически несет одни и те же гены. Эта связь может оказаться неверной для филогенетически далеких видов или видов, у которых произошла чрезвычайно быстрая хромосомная эволюция. Полосы по-прежнему являются морфологическими и не всегда являются надежным индикатором содержания ДНК. ^{[ 21 ]}

Сравнительная молекулярная цитогенетика

Третий шаг произошел, когда молекулярные методы были включены в цитогенетику. Эти методы используют ДНК-зонды разных размеров для сравнения хромосом на уровне ДНК. Гомологию можно уверенно сравнивать даже между филогенетически далекими видами или сильно реаранжированными видами (например, гиббонами ). С помощью кладистического анализа перестройки, которые разнообразили кариотип млекопитающих, более точно картируются и помещаются в филогеномную перспективу. «Сравнительная хромосома» определяет область цитогенетики, занимающуюся молекулярными подходами. ^{[ 30 ]} хотя термин «хромосомика» изначально был введен для определения исследования динамики хроматина и морфологических изменений в интерфазных структурах хромосом. ^{[ 31 ]}

Хромосомная живопись или Zoo-FISH была первой техникой, оказавшей широкомасштабное воздействие. ^{[ 32 ]}^{[ 33 ]}^{[ 34 ]}^{[ 35 ]}^{[ 36 ]} С помощью этого метода гомология хромосомных областей между разными видами выявляется путем гибридизации зондов ДНК отдельной особи, целых хромосом одного вида с метафазными хромосомами другого вида. Сравнительная окраска хромосом позволяет быстро и эффективно сравнивать многие виды, а распределение гомологичных областей позволяет отслеживать транслокацию хромосомной эволюции. При сравнении многих видов, охватывающих разные отряды млекопитающих, этот анализ может предоставить информацию о тенденциях и темпах хромосомной эволюции в различных ветвях.

Однако гомология обнаруживается только качественно, а разрешение ограничено размером визуализируемых областей. Таким образом, этот метод не обнаруживает все мельчайшие гомологичные области в результате множественных перестроек (как между мышью и человеком). Этот метод также не позволяет выявить внутренние инверсии внутри больших сегментов. Еще одним ограничением является то, что рисование на больших филогенетических расстояниях часто приводит к снижению эффективности. Тем не менее, использование окрашивающих зондов, полученных от разных видов, в сочетании с проектами сравнительного секвенирования помогает повысить разрешающую способность метода. ^{[ 21 ]}

Помимо сортировки, микродиссекцию хромосом и участков хромосом использовали также для получения зондов для окраски хромосом. Наилучшие результаты были получены, когда серия микродиссекционных зондов, охватывающих весь геном человека, была локализована на хромосомах человекообразных приматов посредством многоцветного окрашивания (MCB). ^{[ 37 ]}^{[ 38 ]} Однако ограничением MCB является то, что его можно использовать только в группе близкородственных видов («филогенетическое» разрешение слишком низкое). Спектральное кариотипирование (SKY) и MFISH — маркировка соотношений и одновременная гибридизация полного хромосомного набора имеют схожие недостатки и мало применяются за пределами клинических исследований. ^{[ 21 ]}

Данные сравнительной геномики, включая окраску хромосом, подтвердили значительную консервативность хромосом млекопитающих. ^{[ 36 ]} Полные человеческие хромосомы или их плечи могут эффективно окрашивать расширенные хромосомные области во многих плацентах, вплоть до Afrotheria и Xenarthra . Данные о локализации генов на хромосомах человека можно с высокой достоверностью экстраполировать на гомологичные участки хромосом других видов. Полезно отметить, что у людей наблюдается консервативная организация синтенных хромосом, подобная наследственному состоянию всех плацентарных млекопитающих.

Постгеномное время и сравнительная хромосома

После проекта «Геном человека» исследователи сосредоточились на эволюционном сравнении структур генома разных видов. Весь геном любого вида можно секвенировать полностью и неоднократно, чтобы получить полную однонуклеотидную карту. Этот метод позволяет сравнивать геномы любых двух видов независимо от их таксономического расстояния.

Усилия по секвенированию позволили получить множество продуктов, полезных в молекулярной цитогенетике. Флуоресцентная гибридизация in situ (FISH) с клонами ДНК ( клоны BAC и YAC , космиды ) позволила построить карты хромосом с разрешением в несколько мегабаз, которые могли обнаружить относительно небольшие перестройки хромосом. Разрешение в несколько тысяч оснований может быть достигнуто на интерфазном хроматине. Ограничением является то, что эффективность гибридизации снижается с увеличением филогенетического расстояния.

Картирование генома радиационного гибрида (RH) — еще один эффективный подход. Этот метод включает облучение клеток для разрушения генома на нужное количество фрагментов, которые впоследствии сливаются с клетками китайского хомячка . Полученные гибриды соматических клеток содержат отдельные фрагменты соответствующего генома. Затем отбирают 90–100 (иногда больше) клонов, охватывающих весь геном, и интересующие последовательности локализуют на клонированных фрагментах с помощью полимеразной цепной реакции (ПЦР) или прямой гибридизации ДНК-ДНК. Для сравнения геномов и хромосом двух видов необходимо получить RH для обоих видов. ^{[ 21 ]}

Эволюция половых хромосом

В отличие от многих других таксонов, терийные млекопитающие и птицы характеризуются высококонсервативными системами генетического определения пола, которые приводят к образованию особых хромосом, т.е. половых хромосом . Хотя система половых хромосом XX/XY является наиболее распространенной среди плацентарных видов, она не является универсальной. У некоторых видов Х-аутосомные транслокации приводят к появлению «дополнительных Y» хромосом (например, системы XX/XY1Y2Y3 у мунтжака черного ). ^{[ 39 ]}^{[ 40 ]}

У других видов Y-аутосомные транслокации приводят к появлению дополнительных Х-хромосом (например, у некоторых приматов Нового Света, таких как ревуны ). Что касается этого аспекта, грызуны снова представляют собой своеобразную производную группу, включающую рекордное количество видов с неклассическими половыми хромосомами, таких как лесной лемминг , воротничковый лемминг , ползучая полевка, остистая деревенская крыса, акодон и бандикутовая крыса . ^{[ 41 ]}

Ссылки

В эту статью включен текст из научной публикации, опубликованной под лицензией авторского права, которая позволяет любому повторно использовать, пересматривать, смешивать и распространять материалы в любой форме и для любых целей: Графодатский А.С.; Трифонов В.А.; Станьон, Р. (2011). «Разнообразие генома и эволюция кариотипа млекопитающих» . Молекулярная цитогенетика . 4:22 . дои : 10.1186/1755-8166-4-22 . ПМК 3204295 . ПМИД 21992653 . Пожалуйста, проверьте источник для точных условий лицензирования.

^ Мерфи, Вашингтон; Прингл, TH; Крайдер, штат Калифорния; Спрингер, М.С.; Миллер, В. (2007). «Использование геномных данных для раскрытия корней филогении плацентарных млекопитающих» . Геномные исследования . 17 (4): 413–421. дои : 10.1101/гр.5918807 . ПМК 1832088 . ПМИД 17322288 .
^ Бининда-Эмондс, Орегон; Кардилло, М.; Джонс, Кентукки; Макфи, доктор медицинских наук; Бек, Р.М.; Гренье, Р.; Цена, SA; Вос, РА; Гиттлман, Дж.Л.; Первис, А. (2007). «Замедленный рост современных млекопитающих». Природа . 446 (7135): 507–512. Бибкод : 2007Natur.446..507B . дои : 10.1038/nature05634 . ПМИД 17392779 . S2CID 4314965 .
^ На этом дереве изображены исторические отношения расхождений между современными отрядами млекопитающих. Филогенетическая иерархия представляет собой консенсусный взгляд на результаты нескольких десятилетий молекулярно-генетических, морфологических и ископаемых выводов (см., например, ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}). Двойные кольца указывают на супертаксоны млекопитающих, цифры указывают на возможное время расхождений.
^ Jump up to: ^а ^б Мерфи, Вашингтон; Эйзирик, Э.; Джонсон, МЫ; Чжан, Ю.П.; Райдер, ОА; О'Брайен, SJ (2001). «Молекулярная филогенетика и происхождение плацентарных млекопитающих». Природа . 409 (6820): 614–618. дои : 10.1038/35054550 . ПМИД 11214319 . S2CID 4373847 .
^ а. Метафазное распространение индийского мунтжака ( Muntiacus muntjak vaginalis , 2n = 6, 7), вида с наименьшим числом хромосом. б. Распространение метафазы крысы Viscacha ( Tympanoctomys barrerae , 2n = 102), вида с наибольшим хромосомным числом. в. Метафазное распространение сибирской косули ( Capreolus pygargus , 2n = 70 + 1-14 B), вида с дополнительными, или B-хромосомами. д. Распространение метафазы самки закавказской слепушонки ( Ellobius lutescens , 2n = 17, X0 у обоих полов).
^ Тио, HJ Лос-Анджелес; Леван, Альберт (1956). «Число хромосом человека» . Эредитас . 42 (1–2): 1–6. дои : 10.1111/j.1601-5223.1956.tb03010.x .
^ Вурстер, Д.Х.; Бениршке, К. (1970). «Индийский мунтжак, Muntiacus muntjak : олень с низким диплоидным числом хромосом». Наука . 168 (3937): 1364–1366. Бибкод : 1970Sci...168.1364W . дои : 10.1126/science.168.3937.1364 . ПМИД 5444269 . S2CID 45371297 .
^ Контрерас, LC; Торресмура, JC; Споторно, А.Е. (1990). «Самое большое известное число хромосом млекопитающего у южноамериканского пустынного грызуна». Эксперименты . 46 (5): 506–508. дои : 10.1007/BF01954248 . ПМИД 2347403 . S2CID 33553988 .
^ «Парижская конференция (1971 г.): Стандартизация цитогенетики человека» . Цитогенетика . 11 (5): 317–362. 1972. дои : 10.1159/000130202 . ПМИД 4647417 .
^ Jump up to: ^а ^б С. Дж. О'Брайен, WGN; Меннингер, Дж. К. (2006). «Атлас хромосом млекопитающих». {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
^ а. С-полосчатые хромосомы евразийской бурозубки ( Sorex araneus , 2n = 21), пример наименьшего количества гетерохроматических полос в геноме млекопитающих. б. С-полосчатые хромосомы суслика ( Spermophilus erythrogenys , 2n = 36) с очень крупными центромерными С-полосами. в. С-полосчатые хромосомы мраморного хоря ( Vormela peregusna , 2n = 38) с наибольшими дополнительными гетерохроматическими плечами на некоторых аутосомах. д. С-полосчатые хромосомы амурского ежа ( Erinaceus amurensis , 2n = 48) с очень крупными теломерными С-полосами на аутосомах. е. С-полосчатые хромосомы хомяка Эверсмана ( Allocricetulus eversmanni , 2n = 26) с прицентомерными С-полосками на X и Y-хромосомах. ф. С-полосчатые хромосомы южной полевки ( Microtus rossiaemeridionalis , 2n = 54) с очень крупными С-полосками на обеих половых хромосомах.
^ Сюй, ТК; Арриги, FE (1971). «Распределение конститутивного гетерохроматина в хромосомах млекопитающих». Хромосома . 34 (3): 243–253. дои : 10.1007/BF00286150 . ПМИД 5112131 . S2CID 24454562 .
^ Хэтч, штат Форт; Боднер, AJ; Мазримас, Дж.А.; Мур, Д.Х. (1976). «Сателлитная ДНК и цитогенетическая эволюция. Количество ДНК, сателлитная ДНК и кариотипические вариации у крыс-кенгуру (род Dipodomys)». Хромосома . 58 (2): 155–168. дои : 10.1007/BF00701356 . ПМИД 1001153 . S2CID 10603455 .
^ Дивен, LL; Видаль-Риоха, Л.; Джетт, Дж. Х.; Сюй, TC (1977). «Хромосомы Peromyscus (rodentia, cricetidae). VI. Размер генома». Цитогенетический клеточный генетик . 19 (5): 241–249. дои : 10.1159/000130816 . ПМИД 606503 .
^ Маскарелло, JT MJ; Мазримас, Дж. А. (1977). «Хромосомы белок-антилоп (род Ammospermophilus ): систематический анализ полос четырех видов с необычным конститутивным гетерохроматином». Хромосома . 64 (3): 207–217. дои : 10.1007/BF00328078 . S2CID 43177227 .
^ Паттон, Дж.Л.; Шервуд, Юго-Запад (1982). «Эволюция генома карманных сусликов (род Thomomys ). I. Вариации гетерохроматина и потенциал видообразования». Хромосома . 85 (2): 149–162. дои : 10.1007/BF00294962 . ПМИД 7117026 . S2CID 20484766 .
^ Шервуд, Юго-Запад; Паттон, Дж.Л. (1982). «Эволюция генома карманных сусликов (род Thomomys ). II. Изменение содержания клеточной ДНК». Хромосома . 85 (2): 163–179. дои : 10.1007/BF00294963 . ПМИД 7117027 . S2CID 20536433 .
^ Галлардо, Миннесота; Бикхэм, JW; Ханикатт, Род-Айленд; Охеда, РА; Колер, Н. (1999). «Открытие тетраплоидии у млекопитающих» . Природа . 401 (6751): 341. Бибкод : 1999Natur.401..341G . дои : 10.1038/43815 . ПМИД 10517628 .
^ Свартман, М.; Стоун, Г.; Станьон, Р. (2005). «Молекулярная цитогенетика отвергает полиплоидию у млекопитающих». Геномика . 85 (4): 425–430. дои : 10.1016/j.ygeno.2004.12.004 . ПМИД 15780745 .
^ Галлардо, Миннесота; Гонсалес, Калифорния; Себриан, И. (2006). «Молекулярная цитогенетика и аллотетраплоидия у красной вискачевой крысы, Tympanoctomys barrerae (Rodentia, Octodontidae)» . Геномика . 88 (2): 214–221. дои : 10.1016/j.ygeno.2006.02.010 . ПМИД 16580173 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Графодатский А.С.; Трифонов В.А.; Станьон, Р. (2011). «Разнообразие генома и эволюция кариотипа млекопитающих» . Молекулярная цитогенетика . 4:22 . дои : 10.1186/1755-8166-4-22 . ПМК 3204295 . ПМИД 21992653 .
^ Графодацкий А.С. (2006). «Консервативные и вариабельные элементы хромосом млекопитающих». Цитогенетика животных : 95–124.
^ Jump up to: ^а ^б Станьон, Р.; Г. Стоун; М. Гарсия; Л. Френике (2003). «Окрашивание реципрокных хромосом показывает, что белки, в отличие от грызунов-мюридов, имеют высококонсервативную организацию генома» . Геномика . 82 (2): 245–249. дои : 10.1016/S0888-7543(03)00109-5 . ПМИД 12837274 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с «Обозреватель генома Ensembl» .
^ Хамейстер, Х.; Клетт, К.; Брух, Дж.; Дикксенс, К.; Фогель, В.; Кристенсен, К. (1997). «Анализ Zoo-FISH: американская норка ( Mustela vison ) очень похожа на кариотип кошки». Хромосома Res . 5 (1): 5–11. дои : 10.1023/А:1018433200553 . ПМИД 9088638 . S2CID 28546749 .
^ Графодатский А.С.; Ян, Ф.; Перельман, Польша; О'Брайен, PCM; Сердюкова Н.А.; Милн, бакалавр наук; Билтуева, Л.С.; Фу, Б.; Воробьева Н.В.; Кавада, С.И. (2002). «Сравнительные молекулярно-цитогенетические исследования отряда Carnivora: картирование хромосомных перестроек на филогенетическом дереве». Цитогенетические и геномные исследования . 96 (1–4): 137–145. дои : 10.1159/000063032 . ПМИД 12438790 . S2CID 37951949 .
^ Ян, Ф.; О'Брайен, ПК; Милн, бакалавр наук; Графодатский А.С.; Соланки, Н.; Трифонов В.; Ренс, В.; Сарган, Д.; Фергюсон-Смит, Массачусетс (1999). «Полная сравнительная карта хромосом собаки, рыжей лисы и человека и ее интеграция с генетическими картами собак». Геномика . 62 (2): 189–202. дои : 10.1006/geno.1999.5989 . ПМИД 10610712 .
^ Графодатский А.С.; Кукекова А.В.; Юдкин Д.В.; Трифонов В.А.; Воробьева Н.В.; Беклемишева В.Р.; Перельман, Польша; Графодатская Д.А.; Правда, Л.Н.; Ян, FT (2005). «Протоонкоген C-KIT картируется на B-хромосомах собак». Хромосомные исследования . 13 (2): 113–122. CiteSeerX 10.1.1.535.2213 . дои : 10.1007/s10577-005-7474-9 . ПМИД 15861301 . S2CID 22541652 .
^ а. Реконструирован кариотип предкового генома Eutherian . ^{[ 23 ]} Каждой хромосоме присвоен определенный цвет. Эти цвета используются для обозначения гомологий в идиограммах хромосом других видов (5b–5i) b. Идиограмма хромосом курицы ( Gallus Gallus Domesticus , 2n = 78). Реконструкция основана на выравнивании последовательностей генома курицы и человека. ^{[ 24 ]} в. Идиограмма хромосом короткохвостого опоссума ( Monodelphis Domestica , 2n = 18). Реконструкция основана на выравнивании последовательностей генома опоссума и человека. ^{[ 24 ]} д. Идиограмма хромосом трубкозука ( Orycteropus afer , 2n = 20). Реконструкция основана на данных живописи. ^{[ 23 ]} е. Идиограмма хромосом норки ( Mustela vison , 2n = 30). Реконструкция основана на данных живописи. ^{[ 25 ]}^{[ 26 ]} ф. Идиограмма хромосом рыжей лисицы ( Vulpes vulpes , 2n = 34 + 0-8 B). Реконструкция основана на данных живописи и картографирования. ^{[ 27 ]}^{[ 28 ]} г. Реконструирован кариотип предкового генома Sciuridae (Rodentia) по данным окраски (Li et al., 2004). час Идиограмма хромосом домашней мыши ( Mus musculus , 2n = 40). Реконструкция основана на выравнивании последовательностей генома Mus и человека. ^{[ 24 ]} я. Идиограмма хромосом человека ( Homo sapiens , 2n = 46).
^ Графодацкий А.С. (2007). «[Сравнительная хромосома]». Мол Биол (Моск) . 41 (3): 408–422. ПМИД 17685220 .
^ Клауссен, У. (2005). «Хромосомика». Цитогенетический геном Res . 111 (2): 101–106. дои : 10.1159/000086377 . ПМИД 16103649 . S2CID 232274929 .
^ Винберг, Дж.; Яух, А.; Станьон, Р.; Кремер, Т. (1990). «Молекулярная цитотаксономия приматов методом хромосомной супрессивной гибридизации in situ» . Геномика . 8 (2): 347–350. дои : 10.1016/0888-7543(90)90292-3 . ПМИД 2249853 .
^ Телениус, Х.; Пелмир, АХ; Таннаклифф, А.; Картер, Северная Каролина; Бехмель, А.; Фергюсонсмит, Массачусетс; Норденшельд, М.; Пфрагнер, Р.; Вдумайтесь, BAJ (1992). «Цитогенетический анализ путем окраски хромосом с использованием амплифицированных доп-ПЦР хромосом, отсортированных потоком». Ген Хромосома Canc . 4 (3): 257–263. дои : 10.1002/gcc.2870040311 . ПМИД 1382568 . S2CID 40658335 .
^ Шертан, Х.; Кремер, Т.; Арнасон, Ю.; Вейер, Ху; Лимадефария, А.; Фронике, Л. (1994). «Сравнительная окраска хромосом выявляет гомологичные сегменты у отдаленно родственных млекопитающих» . Природная генетика . 6 (4): 342–347. дои : 10.1038/ng0494-342 . ПМИД 8054973 . S2CID 30936697 .
^ Фергюсон-Смит, Массачусетс (1997). «Генетический анализ путем сортировки и окраски хромосом: филогенетические и диагностические приложения». Eur J Hum Genet . 5 (5): 253–265. дои : 10.1159/000484775 . ПМИД 9412781 .
^ Jump up to: ^а ^б Фергюсон-Смит, Массачусетс; В. Трифонов (2007). «Эволюция кариотипа млекопитающих». Нат преподобный Жене . 8 (12): 950–962. дои : 10.1038/nrg2199 . ПМИД 18007651 . S2CID 7814586 .
^ Мрасек, К.; Хеллер, А.; Рубцов Н.; Трифонов В.; Старк, Х.; Рокки, М.; Клауссен, У.; Лиер, Т. (2001). «Реконструкция кариотипа самки гориллы с использованием 25-цветной FISH и многоцветной полосатости (MCB)». Цитогенетика и клеточная генетика . 93 (3–4): 242–248. doi : 10.1159/000056991 (неактивен 22 июня 2024 г.). ПМИД 11528119 . S2CID 38770817 . {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на июнь 2024 г. ( ссылка )
^ Мрасек, К.; Хеллер, А.; Рубцов Н.; Трифонов В.; Старк, Х.; Клауссен, У.; Лиер, Т. (2003). «Детальный кариотип Hylobates lar, определенный с помощью 25-цветной FISH и многоцветных полос». Международный журнал молекулярной медицины . 12 (2): 139–146. дои : 10.3892/ijmm.12.2.139 . ПМИД 12851708 .
^ Ян, Ф.; Картер, Северная Каролина; Ши, Л.; Фергюсон-Смит, Массачусетс (1995). «Сравнительное изучение кариотипов мунтжаков методом окраски хромосом». Хромосома . 103 (9): 642–652. дои : 10.1007/BF00357691 . ПМИД 7587587 . S2CID 681115 .
^ Хуанг, Л.; Чи, Дж.; Ван, Дж.; Не, В.; Су, В.; Ян, Ф. (2006). «Сравнительное картирование BAC высокой плотности у черного мунтжака (Muntiacus crinifrons): молекулярно-цитогенетическое вскрытие происхождения MCR 1p + 4 в системе половых хромосом X1X2Y1Y2Y3» . Геномика . 87 (5): 608–615. дои : 10.1016/j.ygeno.2005.12.008 . ПМИД 16443346 .
^ Фредга, К. (1983). «Механизмы аберрантной половой хромосомы у млекопитающих. Эволюционные аспекты: эволюционные аспекты». Механизмы дифференцировки гонад у позвоночных . Том. 23 Доп. стр. С23–30. дои : 10.1007/978-3-642-69150-8_4 . ISBN 978-3-540-12480-1 . ПМИД 6444170 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )

[Murphy2-1] Мерфи, Вашингтон; Прингл, TH; Крайдер, штат Калифорния; Спрингер, М.С.; Миллер, В. (2007). «Использование геномных данных для раскрытия корней филогении плацентарных млекопитающих» . Геномные исследования . 17 (4): 413–421. дои : 10.1101/гр.5918807 . ПМК 1832088 . ПМИД 17322288 .

[Bininda-Emonds-2] Бининда-Эмондс, Орегон; Кардилло, М.; Джонс, Кентукки; Макфи, доктор медицинских наук; Бек, Р.М.; Гренье, Р.; Цена, SA; Вос, РА; Гиттлман, Дж.Л.; Первис, А. (2007). «Замедленный рост современных млекопитающих». Природа . 446 (7135): 507–512. Бибкод : 2007Natur.446..507B . дои : 10.1038/nature05634 . ПМИД 17392779 . S2CID 4314965 .

[3] На этом дереве изображены исторические отношения расхождений между современными отрядами млекопитающих. Филогенетическая иерархия представляет собой консенсусный взгляд на результаты нескольких десятилетий молекулярно-генетических, морфологических и ископаемых выводов (см., например, ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}). Двойные кольца указывают на супертаксоны млекопитающих, цифры указывают на возможное время расхождений.

[Murphy1-4] Jump up to: ^а ^б Мерфи, Вашингтон; Эйзирик, Э.; Джонсон, МЫ; Чжан, Ю.П.; Райдер, ОА; О'Брайен, SJ (2001). «Молекулярная филогенетика и происхождение плацентарных млекопитающих». Природа . 409 (6820): 614–618. дои : 10.1038/35054550 . ПМИД 11214319 . S2CID 4373847 .

[5] а. Метафазное распространение индийского мунтжака ( Muntiacus muntjak vaginalis , 2n = 6, 7), вида с наименьшим числом хромосом. б. Распространение метафазы крысы Viscacha ( Tympanoctomys barrerae , 2n = 102), вида с наибольшим хромосомным числом. в. Метафазное распространение сибирской косули ( Capreolus pygargus , 2n = 70 + 1-14 B), вида с дополнительными, или B-хромосомами. д. Распространение метафазы самки закавказской слепушонки ( Ellobius lutescens , 2n = 17, X0 у обоих полов).

[Tjio-6] Тио, HJ Лос-Анджелес; Леван, Альберт (1956). «Число хромосом человека» . Эредитас . 42 (1–2): 1–6. дои : 10.1111/j.1601-5223.1956.tb03010.x .

[Wurster-7] Вурстер, Д.Х.; Бениршке, К. (1970). «Индийский мунтжак, Muntiacus muntjak : олень с низким диплоидным числом хромосом». Наука . 168 (3937): 1364–1366. Бибкод : 1970Sci...168.1364W . дои : 10.1126/science.168.3937.1364 . ПМИД 5444269 . S2CID 45371297 .

[Contreras-8] Контрерас, LC; Торресмура, JC; Споторно, А.Е. (1990). «Самое большое известное число хромосом млекопитающего у южноамериканского пустынного грызуна». Эксперименты . 46 (5): 506–508. дои : 10.1007/BF01954248 . ПМИД 2347403 . S2CID 33553988 .

[Paris-9] «Парижская конференция (1971 г.): Стандартизация цитогенетики человека» . Цитогенетика . 11 (5): 317–362. 1972. дои : 10.1159/000130202 . ПМИД 4647417 .

[Atlas-10] Jump up to: ^а ^б С. Дж. О'Брайен, WGN; Меннингер, Дж. К. (2006). «Атлас хромосом млекопитающих». {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )

[11] а. С-полосчатые хромосомы евразийской бурозубки ( Sorex araneus , 2n = 21), пример наименьшего количества гетерохроматических полос в геноме млекопитающих. б. С-полосчатые хромосомы суслика ( Spermophilus erythrogenys , 2n = 36) с очень крупными центромерными С-полосами. в. С-полосчатые хромосомы мраморного хоря ( Vormela peregusna , 2n = 38) с наибольшими дополнительными гетерохроматическими плечами на некоторых аутосомах. д. С-полосчатые хромосомы амурского ежа ( Erinaceus amurensis , 2n = 48) с очень крупными теломерными С-полосами на аутосомах. е. С-полосчатые хромосомы хомяка Эверсмана ( Allocricetulus eversmanni , 2n = 26) с прицентомерными С-полосками на X и Y-хромосомах. ф. С-полосчатые хромосомы южной полевки ( Microtus rossiaemeridionalis , 2n = 54) с очень крупными С-полосками на обеих половых хромосомах.

[Hsu-12] Сюй, ТК; Арриги, FE (1971). «Распределение конститутивного гетерохроматина в хромосомах млекопитающих». Хромосома . 34 (3): 243–253. дои : 10.1007/BF00286150 . ПМИД 5112131 . S2CID 24454562 .

[Hatch-13] Хэтч, штат Форт; Боднер, AJ; Мазримас, Дж.А.; Мур, Д.Х. (1976). «Сателлитная ДНК и цитогенетическая эволюция. Количество ДНК, сателлитная ДНК и кариотипические вариации у крыс-кенгуру (род Dipodomys)». Хромосома . 58 (2): 155–168. дои : 10.1007/BF00701356 . ПМИД 1001153 . S2CID 10603455 .

[Deaven-14] Дивен, LL; Видаль-Риоха, Л.; Джетт, Дж. Х.; Сюй, TC (1977). «Хромосомы Peromyscus (rodentia, cricetidae). VI. Размер генома». Цитогенетический клеточный генетик . 19 (5): 241–249. дои : 10.1159/000130816 . ПМИД 606503 .

[Mascarello-15] Маскарелло, JT MJ; Мазримас, Дж. А. (1977). «Хромосомы белок-антилоп (род Ammospermophilus ): систематический анализ полос четырех видов с необычным конститутивным гетерохроматином». Хромосома . 64 (3): 207–217. дои : 10.1007/BF00328078 . S2CID 43177227 .

[Patton-16] Паттон, Дж.Л.; Шервуд, Юго-Запад (1982). «Эволюция генома карманных сусликов (род Thomomys ). I. Вариации гетерохроматина и потенциал видообразования». Хромосома . 85 (2): 149–162. дои : 10.1007/BF00294962 . ПМИД 7117026 . S2CID 20484766 .

[Sherwood-17] Шервуд, Юго-Запад; Паттон, Дж.Л. (1982). «Эволюция генома карманных сусликов (род Thomomys ). II. Изменение содержания клеточной ДНК». Хромосома . 85 (2): 163–179. дои : 10.1007/BF00294963 . ПМИД 7117027 . S2CID 20536433 .

[Gallardo-18] Галлардо, Миннесота; Бикхэм, JW; Ханикатт, Род-Айленд; Охеда, РА; Колер, Н. (1999). «Открытие тетраплоидии у млекопитающих» . Природа . 401 (6751): 341. Бибкод : 1999Natur.401..341G . дои : 10.1038/43815 . ПМИД 10517628 .

[Svartman-19] Свартман, М.; Стоун, Г.; Станьон, Р. (2005). «Молекулярная цитогенетика отвергает полиплоидию у млекопитающих». Геномика . 85 (4): 425–430. дои : 10.1016/j.ygeno.2004.12.004 . ПМИД 15780745 .

[Gallardo2-20] Галлардо, Миннесота; Гонсалес, Калифорния; Себриан, И. (2006). «Молекулярная цитогенетика и аллотетраплоидия у красной вискачевой крысы, Tympanoctomys barrerae (Rodentia, Octodontidae)» . Геномика . 88 (2): 214–221. дои : 10.1016/j.ygeno.2006.02.010 . ПМИД 16580173 .

[Graphodatsky-21] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Графодатский А.С.; Трифонов В.А.; Станьон, Р. (2011). «Разнообразие генома и эволюция кариотипа млекопитающих» . Молекулярная цитогенетика . 4:22 . дои : 10.1186/1755-8166-4-22 . ПМК 3204295 . ПМИД 21992653 .

[Graphodatsky2-22] Графодацкий А.С. (2006). «Консервативные и вариабельные элементы хромосом млекопитающих». Цитогенетика животных : 95–124.

[Stanyon-23] Jump up to: ^а ^б Станьон, Р.; Г. Стоун; М. Гарсия; Л. Френике (2003). «Окрашивание реципрокных хромосом показывает, что белки, в отличие от грызунов-мюридов, имеют высококонсервативную организацию генома» . Геномика . 82 (2): 245–249. дои : 10.1016/S0888-7543(03)00109-5 . ПМИД 12837274 .

[Ensembl-24] Jump up to: ^а ^б ^с «Обозреватель генома Ensembl» .

[25] Хамейстер, Х.; Клетт, К.; Брух, Дж.; Дикксенс, К.; Фогель, В.; Кристенсен, К. (1997). «Анализ Zoo-FISH: американская норка ( Mustela vison ) очень похожа на кариотип кошки». Хромосома Res . 5 (1): 5–11. дои : 10.1023/А:1018433200553 . ПМИД 9088638 . S2CID 28546749 .

[26] Графодатский А.С.; Ян, Ф.; Перельман, Польша; О'Брайен, PCM; Сердюкова Н.А.; Милн, бакалавр наук; Билтуева, Л.С.; Фу, Б.; Воробьева Н.В.; Кавада, С.И. (2002). «Сравнительные молекулярно-цитогенетические исследования отряда Carnivora: картирование хромосомных перестроек на филогенетическом дереве». Цитогенетические и геномные исследования . 96 (1–4): 137–145. дои : 10.1159/000063032 . ПМИД 12438790 . S2CID 37951949 .

[27] Ян, Ф.; О'Брайен, ПК; Милн, бакалавр наук; Графодатский А.С.; Соланки, Н.; Трифонов В.; Ренс, В.; Сарган, Д.; Фергюсон-Смит, Массачусетс (1999). «Полная сравнительная карта хромосом собаки, рыжей лисы и человека и ее интеграция с генетическими картами собак». Геномика . 62 (2): 189–202. дои : 10.1006/geno.1999.5989 . ПМИД 10610712 .

[28] Графодатский А.С.; Кукекова А.В.; Юдкин Д.В.; Трифонов В.А.; Воробьева Н.В.; Беклемишева В.Р.; Перельман, Польша; Графодатская Д.А.; Правда, Л.Н.; Ян, FT (2005). «Протоонкоген C-KIT картируется на B-хромосомах собак». Хромосомные исследования . 13 (2): 113–122. CiteSeerX 10.1.1.535.2213 . дои : 10.1007/s10577-005-7474-9 . ПМИД 15861301 . S2CID 22541652 .

[29] а. Реконструирован кариотип предкового генома Eutherian . ^{[ 23 ]} Каждой хромосоме присвоен определенный цвет. Эти цвета используются для обозначения гомологий в идиограммах хромосом других видов (5b–5i) b. Идиограмма хромосом курицы ( Gallus Gallus Domesticus , 2n = 78). Реконструкция основана на выравнивании последовательностей генома курицы и человека. ^{[ 24 ]} в. Идиограмма хромосом короткохвостого опоссума ( Monodelphis Domestica , 2n = 18). Реконструкция основана на выравнивании последовательностей генома опоссума и человека. ^{[ 24 ]} д. Идиограмма хромосом трубкозука ( Orycteropus afer , 2n = 20). Реконструкция основана на данных живописи. ^{[ 23 ]} е. Идиограмма хромосом норки ( Mustela vison , 2n = 30). Реконструкция основана на данных живописи. ^{[ 25 ]}^{[ 26 ]} ф. Идиограмма хромосом рыжей лисицы ( Vulpes vulpes , 2n = 34 + 0-8 B). Реконструкция основана на данных живописи и картографирования. ^{[ 27 ]}^{[ 28 ]} г. Реконструирован кариотип предкового генома Sciuridae (Rodentia) по данным окраски (Li et al., 2004). час Идиограмма хромосом домашней мыши ( Mus musculus , 2n = 40). Реконструкция основана на выравнивании последовательностей генома Mus и человека. ^{[ 24 ]} я. Идиограмма хромосом человека ( Homo sapiens , 2n = 46).

[Grafodatskii-30] Графодацкий А.С. (2007). «[Сравнительная хромосома]». Мол Биол (Моск) . 41 (3): 408–422. ПМИД 17685220 .

[Claussen-31] Клауссен, У. (2005). «Хромосомика». Цитогенетический геном Res . 111 (2): 101–106. дои : 10.1159/000086377 . ПМИД 16103649 . S2CID 232274929 .

[32] Винберг, Дж.; Яух, А.; Станьон, Р.; Кремер, Т. (1990). «Молекулярная цитотаксономия приматов методом хромосомной супрессивной гибридизации in situ» . Геномика . 8 (2): 347–350. дои : 10.1016/0888-7543(90)90292-3 . ПМИД 2249853 .

[33] Телениус, Х.; Пелмир, АХ; Таннаклифф, А.; Картер, Северная Каролина; Бехмель, А.; Фергюсонсмит, Массачусетс; Норденшельд, М.; Пфрагнер, Р.; Вдумайтесь, BAJ (1992). «Цитогенетический анализ путем окраски хромосом с использованием амплифицированных доп-ПЦР хромосом, отсортированных потоком». Ген Хромосома Canc . 4 (3): 257–263. дои : 10.1002/gcc.2870040311 . ПМИД 1382568 . S2CID 40658335 .

[34] Шертан, Х.; Кремер, Т.; Арнасон, Ю.; Вейер, Ху; Лимадефария, А.; Фронике, Л. (1994). «Сравнительная окраска хромосом выявляет гомологичные сегменты у отдаленно родственных млекопитающих» . Природная генетика . 6 (4): 342–347. дои : 10.1038/ng0494-342 . ПМИД 8054973 . S2CID 30936697 .

[35] Фергюсон-Смит, Массачусетс (1997). «Генетический анализ путем сортировки и окраски хромосом: филогенетические и диагностические приложения». Eur J Hum Genet . 5 (5): 253–265. дои : 10.1159/000484775 . ПМИД 9412781 .

[Ferguson-Smith2-36] Jump up to: ^а ^б Фергюсон-Смит, Массачусетс; В. Трифонов (2007). «Эволюция кариотипа млекопитающих». Нат преподобный Жене . 8 (12): 950–962. дои : 10.1038/nrg2199 . ПМИД 18007651 . S2CID 7814586 .

[37] Мрасек, К.; Хеллер, А.; Рубцов Н.; Трифонов В.; Старк, Х.; Рокки, М.; Клауссен, У.; Лиер, Т. (2001). «Реконструкция кариотипа самки гориллы с использованием 25-цветной FISH и многоцветной полосатости (MCB)». Цитогенетика и клеточная генетика . 93 (3–4): 242–248. doi : 10.1159/000056991 (неактивен 22 июня 2024 г.). ПМИД 11528119 . S2CID 38770817 . {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на июнь 2024 г. ( ссылка )

[38] Мрасек, К.; Хеллер, А.; Рубцов Н.; Трифонов В.; Старк, Х.; Клауссен, У.; Лиер, Т. (2003). «Детальный кариотип Hylobates lar, определенный с помощью 25-цветной FISH и многоцветных полос». Международный журнал молекулярной медицины . 12 (2): 139–146. дои : 10.3892/ijmm.12.2.139 . ПМИД 12851708 .

[39] Ян, Ф.; Картер, Северная Каролина; Ши, Л.; Фергюсон-Смит, Массачусетс (1995). «Сравнительное изучение кариотипов мунтжаков методом окраски хромосом». Хромосома . 103 (9): 642–652. дои : 10.1007/BF00357691 . ПМИД 7587587 . S2CID 681115 .

[40] Хуанг, Л.; Чи, Дж.; Ван, Дж.; Не, В.; Су, В.; Ян, Ф. (2006). «Сравнительное картирование BAC высокой плотности у черного мунтжака (Muntiacus crinifrons): молекулярно-цитогенетическое вскрытие происхождения MCR 1p + 4 в системе половых хромосом X1X2Y1Y2Y3» . Геномика . 87 (5): 608–615. дои : 10.1016/j.ygeno.2005.12.008 . ПМИД 16443346 .

[41] Фредга, К. (1983). «Механизмы аберрантной половой хромосомы у млекопитающих. Эволюционные аспекты: эволюционные аспекты». Механизмы дифференцировки гонад у позвоночных . Том. 23 Доп. стр. С23–30. дои : 10.1007/978-3-642-69150-8_4 . ISBN 978-3-540-12480-1 . ПМИД 6444170 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]