Северный хохлатый тритон

Северный хохлатый тритон
	Самец в период размножения
Статус сохранения
	; Наименее опасные ( МСОП 3.1 )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Амфибия
Заказ:	Уродела
Семья:	Саламандриды
Род:	Он будет раздавлен
Разновидность:	Т. кристатус
Биномиальное имя
	Растрепанные волосы ; ( Лауренти , 1768 г.)
Синонимы
	старше 40, включая: Водяная ящерица Гарсо, 1764 год ( имя забыто ) ; Triton cristatus Laurenti, 1768 ( базионим ) ; Triton blasii de l'Isle, 1862 (гибрид) ; Свадебное платье Triton Peracca, 1886 г. (гибрид) ;

Северный хохлатый тритон , большой хохлатый тритон или бородавчатый тритон ( Triturus cristatus ) — вид тритона, произрастающий в Великобритании , северной и центральной континентальной Европе и некоторых частях Западной Сибири . Это крупный тритон, самки которого вырастают до 16 см (6,3 дюйма) в длину. Его спина и бока темно-коричневые, а живот от желтого до оранжевого с темными пятнами. В период размножения у самцов на спине и хвосте появляется заметный зазубренный гребень.

Большую часть года северный хохлатый тритон проводит на суше, преимущественно в лесных массивах низин. , свободные от рыбы он перемещается к местам размножения в воде, в основном в более крупные пруды Весной . Самцы ухаживают за самками ритуальным образом и откладывают на землю сперматофор , который самка затем подбирает своей клоакой . После оплодотворения самка откладывает около 200 яиц, складывая их в водные растения. Личинки превращаются развиваются в течение двух-четырех месяцев, прежде чем в наземных молодых особей ( эфтс ). Как личинки, так и наземные тритоны питаются в основном различными беспозвоночными .

Некоторые из бывших подвидов северного хохлатого тритона теперь признаны отдельными видами рода Triturus . Его ближайший родственник — дунайский хохлатый тритон ( T. dobrogicus ). Иногда образует гибриды с некоторыми своими родственниками, в том числе с мраморным тритоном ( T. marmoratus ). является наиболее распространенным видом Triturus Хотя сегодня северный хохлатый тритон он был ограничен небольшими заповедниками в Карпатах , вероятно, во время последнего ледникового максимума .

Хотя Международный союз охраны природы относит его к видам, вызывающим наименьшее беспокойство , популяция северного хохлатого тритона сокращается. Основная угроза – разрушение среды обитания , например, в результате разрастания городов . Вид внесен в список европейских охраняемых видов.

Таксономия

Северный хохлатый тритон был описан как Triton cristatus Иосифом Николаусом Лауренти в 1768 году. ^{[ 2 ]} Поскольку Линней уже использовал название Тритон для рода морских улиток , десять лет назад ^{[ 3 ]} Константин Самуэль Рафинеск ввел новое название рода Triturus в 1815 году, используя T. cristatus в качестве типового вида . ^{[ 4 ]}

Более 40 научных названий, введенных с течением времени, теперь считаются синонимами , включая Lacertus aquatilis , nomen oblitum, опубликованный за четыре года до названия вида Лауренти. ^{[ 2 ]} Гибриды, полученные в результате скрещивания самца хохлатого тритона с самкой мраморного тритона ( Triturus marmoratus ), были ошибочно описаны как отдельные виды Triton blasii , а обратные гибриды - как Triton trouessarti . ^{[ 2 ]}^{[ 5 ]}

T. cristatus долгое время считался одним видом, «хохлатым тритоном», имеющим несколько подвидов. Однако были отмечены существенные генетические различия между этими подвидами, которые в конечном итоге привели к их признанию как полноценных видов, часто называемых « T. cristatus комплексом видов ». В настоящее время существует семь общепринятых видов хохлатых тритонов, из которых наиболее распространенным является северный хохлатый тритон. ^{[ 6 ]}

Описание

вид сбоку черного тритона — Вид сбоку на самку

Северный хохлатый тритон — относительно крупный вид тритонов. Общая длина самцов обычно достигает 13,5 см (5,3 дюйма), а самок - до 16 см (6,3 дюйма). Были зарегистрированы редкие особи ростом 20 см (7,9 дюйма). Другие виды хохлатых тритонов более коренастые; только дунайский хохлатый тритон ( T. dobrogicus ) более стройный. ^{[ 7 ]}^: 342^{[ 8 ]}^: 12–15 Форма тела коррелирует со строением скелета: у северного хохлатого тритона 15 реберных позвонков , только у дунайского хохлатого тритона их больше (16–17), а у других, более коренастых видов Triturus - 14 или меньше. ^{[ 9 ]}

У тритонов грубая кожа, темно-коричневая спина и бока, с черными пятнами и густой белой крапинкой на боках. У самки по нижнему краю хвоста проходит желтая линия. Горло желто-черное с мелкими белыми крапинками, брюхо от желтого до оранжевого с темными пятнами неправильной формы. ^{[ 7 ]}^: 342

В период водного размножения у самцов появляется гребень высотой до 1,5 см (0,59 дюйма), который проходит вдоль спины и хвоста, но прерывается у основания хвоста. На спине он сильно выемчатый, но на хвосте более гладкий. самца Также во время сезона размножения клоака набухает, и по бокам хвоста появляется сине-белая вспышка. У самок гребень не развивается. ^{[ 7 ]}^: 342^{[ 8 ]}^: 12–15

Диапазон

Северный хохлатый тритон - самый распространенный и северный хохлатый тритон. Северная граница ареала проходит от Великобритании через южную Фенноскандию до Республики Карелия в России ; южная окраина проходит через центральную Францию, юго-запад Румынии , Молдавию и Украину , направляясь оттуда в центральную Россию и через Уральские горы . Восточная граница ареала большого хохлатого тритона простирается до Западной Сибири , простираясь от Пермского края до Курганской области . ^{[ 10 ]}

На западе Франции этот вид встречается совместно, а иногда и гибридизируется (см. раздел «Эволюция» ниже) с мраморным тритоном ( Triturus marmoratus ). ^{[ 5 ]} В юго-восточной Европе его ареал граничит с ареалом итальянского хохлатого тритона ( T. carnifex ), дунайского хохлатого тритона ( T. dobrogicus ), македонского хохлатого тритона ( T. macedonicus ) и балканского хохлатого тритона ( T. ivanbureschi ). ^{[ 11 ]}

среда обитания

Большой пруд с обильной растительностью и деревьями, окружающими его. — Большие пруды с обильной растительностью являются предпочтительными местами размножения.

Большие хохлатые тритоны и их охрана в Уэльсе, видео Natural Resources Wales

Вне сезона размножения северные хохлатые тритоны преимущественно обитают в лесах . Они предпочитают лиственные леса или рощи , но допустимы и хвойные леса, особенно в крайних северных и южных районах. При отсутствии лесов другие места обитания с богатым покровом, такие как живые изгороди , кустарники , болотистые луга или карьеры . могут быть заселены ^{[ 8 ]}^{: 47–48,76}^{[ 12 ]}^{[ 10 ]}

Предпочтительными местами размножения являются стоячие, незатененные водоемы среднего и крупного размера с обильной подводной растительностью , но без рыбы (которая питается личинками). Типичными примерами являются более крупные пруды , которые не обязательно должны быть естественного происхождения; действительно, большинство прудов, обитаемых в Соединенном Королевстве, созданы руками человека. ^{[ 8 ]}^: 48 Примерами других подходящих вторичных мест обитания являются канавы, каналы, озера с гравийными карьерами или садовые пруды. Другие тритоны, которых иногда можно встретить в одних и тех же местах гнездования, — это гладкий тритон ( Lissotriton vulgaris ), пальчатый тритон ( L. helveticus ), карпатский тритон ( L. montadoni ), альпийский тритон ( Ichthyosaura alpestris ) и мраморный тритон. ( Тритурус марморатус ). ^{[ 8 ]}^: 44–48^{[ 12 ]}

Северный хохлатый тритон, как правило, является равнинным видом, но его можно встретить на высоте до 1750 м (5740 футов) в Альпах . ^{[ 7 ]}^: 343^{[ 1 ]}

Структура популяции, видообразование и филогения

Гибридизация

В некоторых районах Франции северный хохлатый тритон и мраморный тритон пересекаются, а также присутствуют гибриды. Поскольку популяция северного хохлатого тритона растет, а популяция мраморного тритона борется, было показано, что эти гибриды обладают хорошими качествами обоих. У них больше плодовитости, чем у двух тритонов, однако им трудно сохранить яйца живыми. ^{[ 13 ]}

Жизненный цикл и поведение

Как и другие тритоны, T. cristatus развивается в воде в виде личинки и каждый год возвращается в воду для размножения. Взрослые особи проводят на суше около семи месяцев в году. После развития личинок в первый год молодь проходит еще год или два, прежде чем достигнет зрелости; на севере и на возвышенностях это может занять больше времени. Личиночная и ювенильная стадии наиболее опасны для тритонов, тогда как выживаемость выше у взрослых особей. После прохождения рискованных стадий продолжительность жизни взрослых тритонов обычно составляет от семи до девяти лет, хотя в дикой природе особи достигают 17 лет. ^{[ 8 ]}^: 98–99

Взрослые тритоны начинают перемещаться к местам размножения весной, когда температура держится выше 4–5 ° C (39–41 ° F), обычно в марте. ^{[ 8 ]}^: 44 В водной фазе хохлатые тритоны ведут преимущественно ночной образ жизни и, по сравнению с более мелкими видами тритонов, обычно предпочитают более глубокие части водоема, где прячутся под растительностью. Как и другим тритонам, им приходится время от времени подниматься на поверхность, чтобы подышать воздухом. Водная фаза служит не только для размножения, но и предлагает более обильную добычу, и неполовозрелые хохлатые тритоны часто весной возвращаются в воду, даже если не размножаются. ^{[ 8 ]}^: 52–58

Во время наземной фазы тритоны используют укрытия, такие как бревна, кора, доски, каменные стены или норы мелких млекопитающих; несколько человек могут занимать такие убежища одновременно. Поскольку тритоны обычно держатся очень близко к местам своего размножения в воде, качество окружающей наземной среды обитания во многом определяет, будет ли заселен подходящий в других отношениях водоем. ^{[ 8 ]}^{: 47–48,76}^{[ 12 ]}^{[ 14 ]} Большие хохлатые тритоны также могут лазить по растительности во время наземной фазы, хотя точная функция этого поведения в настоящее время неизвестна. ^{[ 15 ]}

Молодые особи часто расселяются по новым местам размножения, тогда как взрослые особи, как правило, каждый год возвращаются в те же места размножения. Тритоны не мигрируют очень далеко: они могут преодолеть около 100 метров (110 ярдов) за одну ночь и редко расходятся дальше, чем на один километр (0,62 мили). На большей части своего ареала они впадают в спячку зимой, используя в основном подземные укрытия, где часто собираются многие особи. ^{[ 8 ]}^: 73–78^{[ 12 ]}

Диета и хищники

Северные хохлатые тритоны питаются преимущественно беспозвоночными. Во время наземной фазы добычей являются дождевые черви и другие кольчатые черви , различные насекомые и их личинки, мокрицы , а также улитки и слизни . ^{[ 16 ]} В период размножения они охотятся на различных водных беспозвоночных (таких как моллюски [особенно мелкие двустворчатые моллюски ], микрорачообразные и насекомые), а также головастиков и молодь других амфибий, таких как обыкновенная лягушка или обыкновенная жаба , и более мелких тритонов (в том числе сородичей ). ). ^{[ 8 ]}^: 58–59^{[ 17 ]} Личинки, в зависимости от размера, поедают мелких беспозвоночных и головастиков, а также более мелких личинок своего вида. ^{[ 12 ]}

Сами личинки поедаются различными животными, такими как хищные беспозвоночные и водоплавающие птицы , и они особенно уязвимы для хищных рыб. ^{[ 12 ]} Взрослые особи обычно избегают хищников из-за своего скрытного образа жизни, но иногда их едят цапли и другие птицы, змеи, такие как уж , и млекопитающие, такие как землеройки , барсуки и ежи . ^{[ 8 ]}^: 78 Они выделяют из кожи яд тетродотоксин , хотя и гораздо меньше, чем, например, североамериканские тихоокеанские тритоны ( Тарича ). ^{[ 18 ]} Ярко-желтая или оранжевая нижняя сторона хохлатых тритонов является предупреждающей окраской , которую можно подать в случае предполагаемой опасности. В такой позе тритоны обычно сворачиваются и выделяют молочное вещество. ^{[ 8 ]}^: 79

Ухаживание и размножение

Ухаживание северного хохлатого тритона в пруду: самец наклоняется и машет хвостом.

Северные хохлатые тритоны, как и их родственники из рода Triturus , выполняют сложную демонстрацию ухаживания , когда самец привлекает самку посредством определенных движений тела и машет феромонами ей . Самцы территориальны и используют небольшие участки чистой земли в качестве токов или площадок для ухаживания. В случае успеха они проводят самку по сперматофору, который откладывают на землю, который она затем поднимает своей клоакой . ^{[ 8 ]}^: 80–89

Яйца оплодотворяются внутри, и самка откладывает их по отдельности, обычно складывая в листья водных растений. Самке требуется около пяти минут, чтобы отложить одно яйцо. Обычно они откладывают около 200 яиц за сезон. Эмбрионы обычно светлые, диаметром 1,8–2 мм, с желеобразной капсулой диаметром 6 мм, что отличает их от яиц других сосуществующих видов тритонов, которые меньше по размеру и имеют более темный цвет. Генетическая особенность, общая с другими видами Triturus, приводит к гибели 50% эмбрионов. ^{[ 8 ]}^: 61–62^{[ 19 ]}

Личинки вылупляются через две-пять недель, в зависимости от температуры. Как и у всех саламандр и тритонов, сначала развиваются передние конечности, а затем задние. В отличие от более мелких тритонов, личинки хохлатых тритонов в основном ведут нектонический образ жизни , свободно плавая в толще воды. Непосредственно перед выходом на сушу личинки рассасывают наружные жабры; на этом этапе они могут достигать размера 7 сантиметров (2,8 дюйма). Метаморфоз в наземных особей происходит через два-четыре месяца после вылупления, опять же в зависимости от температуры. Выживаемость личинок от вылупления до метаморфоза оценивается в среднем примерно в 4%. В неблагоприятных условиях личинки могут задерживать свое развитие и зимовать в воде, хотя это, по-видимому, встречается реже, чем у мелкотелых тритонов. ^{[ 8 ]}^: 64–71

Развитие северного хохлатого тритона

Прозрачное яйцо с белым зародышем на листе водного растения.

Эмбрион в желейной капсуле

Личинка тритона с жабрами и передними конечностями, но не развитыми задними конечностями.

Молодая личинка

Личинка темного цвета, все конечности развиты, но жабры еще видны.

Личинка незадолго до метаморфоза

Маленький черный тритон без жабр и гребня на mosstaxobox.

Наземная молодь

Виды Triturus откладывают яйца в листьях водных растений. У личинок сначала развиваются передние, а позже задние конечности, их длина может достигать 7 см. После метаморфоза молодые особи имеют длину около 3–5 см. В общей сложности развитие личинок занимает от двух до четырех месяцев.

Эволюция

мраморный
тритоны

хохлатый
тритоны

Т. marmoratus и
Т. пигмей

Т. karelinii , Т. anatolicus
и Т. Иванбурески

Т. мясник и
Македонский Т

Т. кристатус

Т. доброгикус

Положение северного хохлатого тритона ( T. cristatus ) на филогенетическом древе рода Triturus. ^{[ 9 ]}

Северный хохлатый тритон иногда гибридизируется с другими видами хохлатого тритона там, где встречаются их ареалы, но в целом разные виды репродуктивно изолированы . ^{[ 11 ]} гены интродуцированного итальянского хохлатого тритона ( T. carnifex В ходе тематического исследования, проведенного в Нидерландах, было обнаружено, что ) проникли в генофонд местного северного хохлатого тритона. ^{[ 20 ]} Ближайшим родственником северного хохлатого тритона, согласно молекулярно-филогенетическим анализам, является дунайский хохлатый тритон ( T. dobrogicus ). ^{[ 9 ]}^{[ 21 ]}

В западной Франции ареал северного хохлатого тритона пересекается с ареалом мраморного тритона ( T. marmoratus ), но эти два вида в целом предпочитают разные среды обитания. ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]} Когда они встречаются в одних и тех же прудах для размножения, они могут образовывать гибриды, имеющие промежуточные характеристики. Гибриды, полученные в результате скрещивания самца хохлатого тритона с самкой мраморного тритона, встречаются значительно реже из-за повышенной смертности личинок и состоят только из самцов. При обратном скрещивании самцы имеют более низкую выживаемость, чем самки. В целом жизнеспособность этих гибридов снижается, и они редко скрещиваются со своими родительскими видами. По данным различных исследований, гибриды составляли 3–7% взрослого населения. ^{[ 5 ]}

, обнаружено небольшое генетическое разнообразие На большей части ареала вида, за исключением Карпат . Это говорит о том, что Карпаты были рефугиумом во время последнего ледникового максимума . Затем, когда климат потеплел, северный хохлатый тритон расширил свой ареал на север, восток и запад. ^{[ 24 ]}^{[ 25 ]}^{[ 26 ]}

Угрозы и сохранение

Северный хохлатый тритон занесен как вид, вызывающий наименьшее беспокойство в Красный список МСОП , но его популяция сокращается. ^{[ 1 ]} В некоторых частях ареала он редок и занесен в несколько национальных красных списков. ^{[ 12 ]}

Основной причиной сокращения численности является разрушение среды обитания в результате городского и сельскохозяйственного развития, что затрагивает как водные места размножения, так и наземные среды обитания. Их ограниченное расселение делает тритонов особенно уязвимыми к фрагментации , то есть утрате связей для обмена между подходящими местообитаниями. ^{[ 12 ]} Другие угрозы включают попадание рыбы и раков в нерестовые пруды, ^{[ 12 ]} коллекция для торговли домашними животными в восточном ареале, ^{[ 12 ]} более теплые и влажные зимы из-за глобального потепления , ^{[ 8 ]}^: 110 генетическое загрязнение в результате гибридизации с другими интродуцированными видами хохлатых тритонов, ^{[ 20 ]} использование дорожной соли , ^{[ 27 ]} и потенциально патогенный гриб Batrachochytrium salamandrivorans . ^{[ 28 ]}

Северный хохлатый тритон внесен в Приложение II Бернской конвенции как «строго охраняемый». ^{[ 29 ]} Он также включен в Приложение II (виды, требующие выделения особых зон сохранения) и IV (виды, нуждающиеся в строгой защите) директивы ЕС о средах обитания и видах как Европейский охраняемый вид . ^{[ 30 ]} В соответствии с требованиями этих документов, их отлов, нарушение, убийство или торговля, а также разрушение их среды обитания запрещены в большинстве европейских стран. ^{[ 29 ]}^{[ 30 ]} Директива ЕС о средах обитания также является основой для охраняемых территорий Natura 2000 , некоторые из которых были созданы специально для защиты северного хохлатого тритона. ^{[ 12 ]}

Сохранение естественных водоемов, сокращение использования удобрений и пестицидов, контроль или искоренение интродуцированной хищной рыбы, а также соединение мест обитания через достаточно широкие коридоры невозделываемых земель рассматриваются как эффективные природоохранные действия. Сеть близлежащих водных сред важна для поддержания популяций, а создание новых нерестилищ в целом очень эффективно, поскольку они быстро заселяются, когда поблизости находятся другие места обитания. В некоторых случаях целые группы населения были перемещены, когда им угрожали проекты развития, но такое перемещение необходимо тщательно планировать, чтобы оно было успешным. ^{[ 8 ]}^{: 118–133}^{[ 12 ]}

Строгая защита северного хохлатого тритона в Соединенном Королевстве привела к конфликтам с местными проектами развития, но этот вид также считается ведущим видом , сохранение которого также приносит пользу ряду других амфибий. ^{[ 12 ]} Правительственные учреждения выпустили конкретные руководящие принципы по смягчению последствий развития. ^{[ 31 ]}

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Арнцен, Дж.В.; Кузьмин С.; Йеле, Р.; Биби, Т; Тархнишвили Д.; и др. (2009). « Тритурус кристатус » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2009 : e.T22212A9365894. doi : 10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS.T22212A9365894.en .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Фрост, ДР (2020). « Triturus cristatus (Laurenti, 1768). Виды амфибий мира 6.0, онлайн-справочник» . Нью-Йорк: Американский музей естественной истории . Проверено 3 мая 2020 г.
^ Линней, К. (1758). Система природы по трем царствам природы, по классам, отрядам, родам, видам, с признаками, различиями, синонимами, местами. Издание десятое, исправленное (на латыни). Холмии: Сальвий. п. 658
^ Рафинеск CS (1815 г.). Анализ природы или Таблица Вселенной и организованных тел (на французском языке). Палермо: Жан Барравеккья. п. 78.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Арнцен, Дж.В.; Йеле, Р.; Бардакчи, Ф.; Берк, Т.; Уоллис, врач общей практики (2009). «Асимметричная жизнеспособность гибридов реципрокного скрещивания хохлатых и мраморных тритонов ( Triturus cristatus и T. marmoratus » (PDF) . Evolution . 63 (5): 1191–1202. doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00611.x . ISSN 0014-3820 PMID 19154385 . S2CID 12083435
^ Фрост, ДР (2020). « Triturus Rafinesque, 1815. Виды земноводных мира 6.0, онлайн-справочник» . Нью-Йорк: Американский музей естественной истории . Проверено 22 апреля 2020 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Спарребум, М. (2014). Саламандры Старого Света: Саламандры Европы, Азии и Северной Африки . Зейст, Нидерланды: Издательство KNNV. дои : 10.1163/9789004285620 . ISBN 9789004285620 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р Йеле, Р.; Тисмейер, Б.; Фостер, Дж. (2011). Хохлатый тритон. Вымирающий обитатель пруда . Билефельд, Германия: Лауренти Верлаг. ISBN 978-3-933066-44-2 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Вильстра, Б.; Маккартни-Мелстад, Э.; Арнцен, Дж.В.; Батлин, РК; Шаффер, HB (2019). «Филогеномика адаптивной радиации тритонов Triturus поддерживает постепенное расширение экологической ниши в сторону постепенного водного образа жизни» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 133 : 120–127. Бибкод : 2019МолПЭ.133..120Вт . дои : 10.1016/j.ympev.2018.12.032 . hdl : 1887/73405 . ISSN 1055-7903 . ПМИД 30630099 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Кузьмин, С. (1999). «AmphibiaWeb – Triturus cristatus » . Калифорнийский университет, Беркли. Архивировано из оригинала 11 апреля 2016 г. Проверено 10 мая 2020 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Арнцен, Дж.В.; Вильстра, Б.; Уоллис, терапевт (2014). «Модальность девяти гибридных зон тритуруса оценена с помощью ядерных, митохондриальных и морфологических данных» . Биологический журнал Линнеевского общества . 113 (2): 604–622. дои : 10.1111/bij.12358 . hdl : 1887/3281591 . ISSN 0024-4066 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Эдгар, П.; Берд, ДР (2006). План действий по сохранению видового комплекса хохлатого тритона Triturus cristatus в Европе (PDF) . Конвенция об охране европейской дикой природы и естественной среды обитания. Постоянный комитет, 26-е заседание. Страсбург: Совет Европы. Архивировано из оригинала (PDF) 2 августа 2016 г.
^ Арнцен, Дж.В.; Хедлунд, Линда (декабрь 1990 г.). «Плодовитость тритонов Triturus cristatus, T. marmoratus и их природных гибридов в связи с сосуществованием видов» . Экография . 13 (4): 325–332. Бибкод : 1990Экогр..13..325А . дои : 10.1111/j.1600-0587.1990.tb00625.x . ISSN 0906-7590 .
^ Йеле, Р. (2000). «Наземная летняя среда обитания больших хохлатых тритонов ( Triturus cristatus ) и мраморных тритонов ( T. marmoratus )» , отслеживаемых по радио . Герпетологический журнал . 10 : 137–143.
^ Линн, Ванесса Дж.; Аллен, Стивен-младший (2022). «Наблюдения за лазаньем гладкого тритона Lissotriton vulgaris и большого хохлатого тритона Triturus cristatus на юго-востоке Англии» . Герпетологический вестник . 160 (160): 25–26. дои : 10.33256/hb160.2526 . S2CID 249300071 .
^ «AmphibiaWeb — Хохлатый измельчитель» .
^ «AmphibiaWeb — Хохлатый измельчитель» .
^ Уэйкли, Дж. Ф.; Фурман, Г.Дж.; Фурман, ФА; Фишер, Х.Г.; Мошер, HS (1966). «Встречаемость тетродотоксина (тарихатоксина) у амфибий и распространение токсина в органах тритонов ( тарича )». Токсикон . 3 (3): 195–203. Бибкод : 1966Txcn....3..195W . дои : 10.1016/0041-0101(66)90021-3 . ISSN 0041-0101 . ПМИД 5938783 .
^ Хорнер, штат Ха; Макгрегор, ХК (1985). «Нормальное развитие тритонов ( Triturus ) и его остановка вследствие необычной хромосомной ситуации». Журнал герпетологии . 19 (2): 261. дои : 10.2307/1564180 . ISSN 0022-1511 . JSTOR 1564180 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Мейлинк, WRM; Арнцен, Дж.В.; ван Делфт, JCW; Вильстра, Б. (2015). «Генетическое загрязнение находящихся под угрозой исчезновения местных видов хохлатых тритонов в результате гибридизации с инвазивным сородичем в Нидерландах» . Биологическая консервация . 184 : 145–153. Бибкод : 2015BCons.184..145M . doi : 10.1016/j.biocon.2015.01.022 . hdl : 1887/3281024 . ISSN 0006-3207 .
^ Вильстра, Б.; Арнцен, JW (2011). «Раскрытие быстрой радиации хохлатых тритонов ( супервид Triturus cristatus ) с использованием полных митогеномных последовательностей» . Эволюционная биология BMC . 11 (1): 162. Бибкод : 2011BMCEE..11..162W . дои : 10.1186/1471-2148-11-162 . ISSN 1471-2148 . ПМК 3224112 . ПМИД 21672214 .
^ Зейдервейк, А. (2004). « Triturus marmoratus (Latreille, 1800)». В Гаске Ж.-П.; А. Кабелы; Црнобрня-Исайлович Я.; и др. (ред.). Атлас амфибий и рептилий Европы . Париж: Национальный музей естественной истории. стр. 82–83. ISBN 2-85653-574-7 .
^ Шурл, Дж.; Зейдервейк, А. (1980). «Экологическая изоляция Triturus cristatus и Triturus marmoratus (Amphibia: Salamandridae)». Земноводные-рептилии . 1 (3): 235–252. дои : 10.1163/156853881X00357 . ISSN 0173-5373 .
^ Бабик, В.; Пабижан, М.; Арнцен, Дж.В.; и др. (2009). «Долгосрочное выживание хвостатой амфибии, несмотря на истощение основного комплекса гистосовместимости». Молекулярная экология . 18 (5): 769–781. Бибкод : 2009MolEc..18..769B . дои : 10.1111/j.1365-294X.2008.04057.x . ISSN 0962-1083 . ПМИД 19207255 . S2CID 24530095 .
^ Вильстра, Б.; Бабик, В.; Арнтцен, JW (2015). «Хохлатый тритон Triturus cristatus повторно заселил умеренную Евразию из внесредиземноморского ледникового рефугиума» . Биологический журнал Линнеевского общества . 114 (3): 574–587. дои : 10.1111/bij.12446 . hdl : 1887/3281583 . ISSN 0024-4066 .
^ Вильстра, Б.; Зелинский, П.; Бабик, В. (2017). «Во время ледникового периода плейстоцена в Карпатах располагались внесредиземноморские рефугиумы внутри рефугиумов: геномные данные двух родов тритонов» . Биологический журнал Линнеевского общества . 122 (3): 605–613. doi : 10.1093/biolinnean/blx087 . hdl : 1887/72535 . ISSN 0024-4066 .
^ Дафф, JP; Колвил, К.; Фостер, Дж.; Дамфрис, Н. (2011). «Массовая смертность больших хохлатых тритонов ( Triturus cristatus ) на земле, обработанной дорожной солью». Ветеринарный учет . 168 (10): 282. дои : 10.1136/vr.d1521 . ISSN 0042-4900 . ПМИД 21498183 . S2CID 207041490 .
^ Мартель, А.; Блуи, М.; Адриансен, К.; и др. (2014). «Недавнее занесение хитридового гриба ставит под угрозу саламандр Западной Палеарктики» . Наука . 346 (6209): 630–631. Бибкод : 2014Sci...346..630M . дои : 10.1126/science.1258268 . ISSN 0036-8075 . ПМК 5769814 . ПМИД 25359973 .
^ Перейти обратно: ^а ^б «Конвенция об охране европейской дикой природы и естественной среды обитания» . Берн: Совет Европы. 1979 год . Проверено 24 мая 2015 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Директива Совета 92/43/EEC о сохранении естественной среды обитания, дикой фауны и флоры (1992L0043). 1 января 2007 года . Проверено 31 мая 2015 г.
^ Рекомендации по смягчению последствий заражения большим хохлатым тритоном (PDF) . Английская природа. 2001. ISBN 1-85716-568-3 . Архивировано из оригинала (PDF) 20 июня 2008 г.

[IUCN-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с Арнцен, Дж.В.; Кузьмин С.; Йеле, Р.; Биби, Т; Тархнишвили Д.; и др. (2009). « Тритурус кристатус » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2009 : e.T22212A9365894. doi : 10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS.T22212A9365894.en .

[Frost-Tcristatus-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Фрост, ДР (2020). « Triturus cristatus (Laurenti, 1768). Виды амфибий мира 6.0, онлайн-справочник» . Нью-Йорк: Американский музей естественной истории . Проверено 3 мая 2020 г.

[Linnaeus1758-3] Линней, К. (1758). Система природы по трем царствам природы, по классам, отрядам, родам, видам, с признаками, различиями, синонимами, местами. Издание десятое, исправленное (на латыни). Холмии: Сальвий. п. 658

[Rafinesque1815-4] Рафинеск CS (1815 г.). Анализ природы или Таблица Вселенной и организованных тел (на французском языке). Палермо: Жан Барравеккья. п. 78.

[ArntzenJehle2009-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с Арнцен, Дж.В.; Йеле, Р.; Бардакчи, Ф.; Берк, Т.; Уоллис, врач общей практики (2009). «Асимметричная жизнеспособность гибридов реципрокного скрещивания хохлатых и мраморных тритонов ( Triturus cristatus и T. marmoratus » (PDF) . Evolution . 63 (5): 1191–1202. doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00611.x . ISSN 0014-3820 PMID 19154385 . S2CID 12083435

[Frost-Triturus-6] Фрост, ДР (2020). « Triturus Rafinesque, 1815. Виды земноводных мира 6.0, онлайн-справочник» . Нью-Йорк: Американский музей естественной истории . Проверено 22 апреля 2020 г.

[Sparreboom2014-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Спарребум, М. (2014). Саламандры Старого Света: Саламандры Европы, Азии и Северной Африки . Зейст, Нидерланды: Издательство KNNV. дои : 10.1163/9789004285620 . ISBN 9789004285620 .

[JehleThiesmeier2011-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р Йеле, Р.; Тисмейер, Б.; Фостер, Дж. (2011). Хохлатый тритон. Вымирающий обитатель пруда . Билефельд, Германия: Лауренти Верлаг. ISBN 978-3-933066-44-2 .

[WielstraMcCartney-Melstad2019-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с Вильстра, Б.; Маккартни-Мелстад, Э.; Арнцен, Дж.В.; Батлин, РК; Шаффер, HB (2019). «Филогеномика адаптивной радиации тритонов Triturus поддерживает постепенное расширение экологической ниши в сторону постепенного водного образа жизни» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 133 : 120–127. Бибкод : 2019МолПЭ.133..120Вт . дои : 10.1016/j.ympev.2018.12.032 . hdl : 1887/73405 . ISSN 1055-7903 . ПМИД 30630099 .

[Kuzmin1999-10] Перейти обратно: ^а ^б Кузьмин, С. (1999). «AmphibiaWeb – Triturus cristatus » . Калифорнийский университет, Беркли. Архивировано из оригинала 11 апреля 2016 г. Проверено 10 мая 2020 г.

[ArntzenWielstra2014-11] Перейти обратно: ^а ^б Арнцен, Дж.В.; Вильстра, Б.; Уоллис, терапевт (2014). «Модальность девяти гибридных зон тритуруса оценена с помощью ядерных, митохондриальных и морфологических данных» . Биологический журнал Линнеевского общества . 113 (2): 604–622. дои : 10.1111/bij.12358 . hdl : 1887/3281591 . ISSN 0024-4066 .

[EdgarBird2006-12] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Эдгар, П.; Берд, ДР (2006). План действий по сохранению видового комплекса хохлатого тритона Triturus cristatus в Европе (PDF) . Конвенция об охране европейской дикой природы и естественной среды обитания. Постоянный комитет, 26-е заседание. Страсбург: Совет Европы. Архивировано из оригинала (PDF) 2 августа 2016 г.

[13] Арнцен, Дж.В.; Хедлунд, Линда (декабрь 1990 г.). «Плодовитость тритонов Triturus cristatus, T. marmoratus и их природных гибридов в связи с сосуществованием видов» . Экография . 13 (4): 325–332. Бибкод : 1990Экогр..13..325А . дои : 10.1111/j.1600-0587.1990.tb00625.x . ISSN 0906-7590 .

[Jehle2000-14] Йеле, Р. (2000). «Наземная летняя среда обитания больших хохлатых тритонов ( Triturus cristatus ) и мраморных тритонов ( T. marmoratus )» , отслеживаемых по радио . Герпетологический журнал . 10 : 137–143.

[LynnAllain2022-15] Линн, Ванесса Дж.; Аллен, Стивен-младший (2022). «Наблюдения за лазаньем гладкого тритона Lissotriton vulgaris и большого хохлатого тритона Triturus cristatus на юго-востоке Англии» . Герпетологический вестник . 160 (160): 25–26. дои : 10.33256/hb160.2526 . S2CID 249300071 .

[16] «AmphibiaWeb — Хохлатый измельчитель» .

[17] «AmphibiaWeb — Хохлатый измельчитель» .

[WakelyFuhrman1966-18] Уэйкли, Дж. Ф.; Фурман, Г.Дж.; Фурман, ФА; Фишер, Х.Г.; Мошер, HS (1966). «Встречаемость тетродотоксина (тарихатоксина) у амфибий и распространение токсина в органах тритонов ( тарича )». Токсикон . 3 (3): 195–203. Бибкод : 1966Txcn....3..195W . дои : 10.1016/0041-0101(66)90021-3 . ISSN 0041-0101 . ПМИД 5938783 .

[HornerMacgregor1985-19] Хорнер, штат Ха; Макгрегор, ХК (1985). «Нормальное развитие тритонов ( Triturus ) и его остановка вследствие необычной хромосомной ситуации». Журнал герпетологии . 19 (2): 261. дои : 10.2307/1564180 . ISSN 0022-1511 . JSTOR 1564180 .

[MeilinkArntzen2015-20] Перейти обратно: ^а ^б Мейлинк, WRM; Арнцен, Дж.В.; ван Делфт, JCW; Вильстра, Б. (2015). «Генетическое загрязнение находящихся под угрозой исчезновения местных видов хохлатых тритонов в результате гибридизации с инвазивным сородичем в Нидерландах» . Биологическая консервация . 184 : 145–153. Бибкод : 2015BCons.184..145M . doi : 10.1016/j.biocon.2015.01.022 . hdl : 1887/3281024 . ISSN 0006-3207 .

[WielstraArntzen2011-21] Вильстра, Б.; Арнцен, JW (2011). «Раскрытие быстрой радиации хохлатых тритонов ( супервид Triturus cristatus ) с использованием полных митогеномных последовательностей» . Эволюционная биология BMC . 11 (1): 162. Бибкод : 2011BMCEE..11..162W . дои : 10.1186/1471-2148-11-162 . ISSN 1471-2148 . ПМК 3224112 . ПМИД 21672214 .

[Zuiderwijk2004-22] Зейдервейк, А. (2004). « Triturus marmoratus (Latreille, 1800)». В Гаске Ж.-П.; А. Кабелы; Црнобрня-Исайлович Я.; и др. (ред.). Атлас амфибий и рептилий Европы . Париж: Национальный музей естественной истории. стр. 82–83. ISBN 2-85653-574-7 .

[SchoorlZuiderwijk1980-23] Шурл, Дж.; Зейдервейк, А. (1980). «Экологическая изоляция Triturus cristatus и Triturus marmoratus (Amphibia: Salamandridae)». Земноводные-рептилии . 1 (3): 235–252. дои : 10.1163/156853881X00357 . ISSN 0173-5373 .

[BabikPabijan2009-24] Бабик, В.; Пабижан, М.; Арнцен, Дж.В.; и др. (2009). «Долгосрочное выживание хвостатой амфибии, несмотря на истощение основного комплекса гистосовместимости». Молекулярная экология . 18 (5): 769–781. Бибкод : 2009MolEc..18..769B . дои : 10.1111/j.1365-294X.2008.04057.x . ISSN 0962-1083 . ПМИД 19207255 . S2CID 24530095 .

[WielstraBabik2015-25] Вильстра, Б.; Бабик, В.; Арнтцен, JW (2015). «Хохлатый тритон Triturus cristatus повторно заселил умеренную Евразию из внесредиземноморского ледникового рефугиума» . Биологический журнал Линнеевского общества . 114 (3): 574–587. дои : 10.1111/bij.12446 . hdl : 1887/3281583 . ISSN 0024-4066 .

[WielstraZielinski2017-26] Вильстра, Б.; Зелинский, П.; Бабик, В. (2017). «Во время ледникового периода плейстоцена в Карпатах располагались внесредиземноморские рефугиумы внутри рефугиумов: геномные данные двух родов тритонов» . Биологический журнал Линнеевского общества . 122 (3): 605–613. doi : 10.1093/biolinnean/blx087 . hdl : 1887/72535 . ISSN 0024-4066 .

[DuffColvile2011-27] Дафф, JP; Колвил, К.; Фостер, Дж.; Дамфрис, Н. (2011). «Массовая смертность больших хохлатых тритонов ( Triturus cristatus ) на земле, обработанной дорожной солью». Ветеринарный учет . 168 (10): 282. дои : 10.1136/vr.d1521 . ISSN 0042-4900 . ПМИД 21498183 . S2CID 207041490 .

[MartelBlooi2014-28] Мартель, А.; Блуи, М.; Адриансен, К.; и др. (2014). «Недавнее занесение хитридового гриба ставит под угрозу саламандр Западной Палеарктики» . Наука . 346 (6209): 630–631. Бибкод : 2014Sci...346..630M . дои : 10.1126/science.1258268 . ISSN 0036-8075 . ПМК 5769814 . ПМИД 25359973 .

[bern-convention-29] Перейти обратно: ^а ^б «Конвенция об охране европейской дикой природы и естественной среды обитания» . Берн: Совет Европы. 1979 год . Проверено 24 мая 2015 г.

[habitats-directive-30] Перейти обратно: ^а ^б Директива Совета 92/43/EEC о сохранении естественной среды обитания, дикой фауны и флоры (1992L0043). 1 января 2007 года . Проверено 31 мая 2015 г.

[EnglishNature-31] Рекомендации по смягчению последствий заражения большим хохлатым тритоном (PDF) . Английская природа. 2001. ISBN 1-85716-568-3 . Архивировано из оригинала (PDF) 20 июня 2008 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

v т и измельчителя Тип
Хохлатые тритоны	Анатолийский хохлатый тритон ( T. anatolicus ) Балканский хохлатый тритон ( T. ivanbureschi ) Дунайский хохлатый тритон ( T. dobrogicus ) Итальянский хохлатый тритон ( T. carnifex ) Македонский хохлатый тритон ( T. macedonicus ) Северный хохлатый тритон ( T. cristatus ) Южный хохлатый тритон ( T. karelinii )
Мраморные тритоны	Мраморный тритон ( T. marmoratus ) Южный мраморный тритон ( T. pygmaeus )