✖


Jump to content

Он будет раздавлен

Он будет раздавлен
Временной диапазон: эоцен – недавний. [1]
Мраморный тритон
Северный хохлатый тритон
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Амфибия
Заказ: Уродела
Семья: Саламандриды
Подсемейство: Плевроделины
Род: Он будет раздавлен
Рафинеск , 1815 г. [2]
Типовой вид
Растрепанные волосы
( Лауренти , 1768 г.)
Разновидность
девять видов [3] [4]
Синонимы [3]

Triturus — род тритонов , включающий хохлатых и мраморных тритонов , которые встречаются от Великобритании, большей части континентальной Европы до самой западной Сибири , Анатолии и региона Каспийского моря . Их английские названия относятся к их внешнему виду: мраморные тритоны имеют зелено-черный цвет, в то время как у самцов хохлатых тритонов, темно-коричневых с желтой или оранжевой нижней стороной, во время фазы размножения на спине и хвосте появляется заметный зубчатый шов. .

Хохлатые и мраморные тритоны живут и размножаются в богатых растительностью прудах или аналогичных водных средах в течение двух-шести месяцев, а остальную часть года обычно проводят в тенистых, хорошо защищенных наземных средах обитания недалеко от мест их размножения. Самцы ухаживают за самками, совершая ритуальные демонстрации , заканчивающиеся отложением сперматофора , который подхватывает самка. После оплодотворения самка откладывает 200–400 яиц, складывая их по отдельности в листья водных растений. Личинки развиваются в течение двух-четырех месяцев, прежде чем превращаются в наземную молодь.

Исторически большинство европейских тритонов были включены в этот род, но систематики выделили альпийских тритонов ( Ichthyosaura ), мелкотелых тритонов ( Lissotriton ) и полосатых тритонов ( Ommatotriton ) в отдельные роды. Ближайшими родственниками тритуруса являются европейские ручьевые тритоны ( Calotriton ). Приняты два вида мраморных тритонов и семь видов хохлатых тритонов, из которых анатолийский хохлатый тритон был описан только в 2016 году. Их ареалы в основном смежны, но там, где они перекрываются, гибридизация может иметь место .

Хохлатые и мраморные тритоны, хотя и не находятся под непосредственной угрозой, страдают от сокращения популяции, вызванного главным образом утратой и фрагментацией среды обитания . Пострадают как места их размножения в воде, так и богатые растительным покровом природные ландшафты, от которых они зависят во время своей наземной фазы. Все виды охраняются законом в Европе, а некоторые места их обитания объявлены особыми заповедниками.

Таксономия

[ редактировать ]

Название рода Triturus было введено в 1815 году эрудитом Константином Сэмюэлем Рафинеском с северным хохлатым тритоном ( Triturus cristatus ) в качестве типового вида . [2] Этот вид был первоначально описан как Triton cristatus Иосифом Николаусом Лауренти в 1768 году, но Линней уже использовал название Triton для рода морских улиток десятью годами ранее, что сделало необходимым новое название рода для тритонов. [3] [5]

Triturus включал большинство европейских видов тритонов до конца 20-го века, но был существенно пересмотрен после того, как было показано, что он полифилетичен . [3] К трем отдельным родам теперь относятся бывшие представители рода: мелкотелые тритоны ( Lissotriton ), полосатые тритоны ( Ommatotriton ) и альпийский тритон ( Ichthyosaura ). Монофилия . рода Triturus в строгом смысле подтверждается молекулярными данными [1] и синапоморфии, такие как генетический дефект, вызывающий 50% смертности эмбрионов (см. ниже, Отложение и развитие яиц ).

По состоянию на 2020 год в род входят семь видов хохлатых тритонов и два вида мраморных тритонов. [3] [6] Обе группы долгое время считались одним видом: Triturus cristatus и T. marmoratus соответственно. Однако были отмечены существенные генетические различия между подвидами , которые в конечном итоге привели к их признанию как полноценных видов, при этом хохлатых тритонов часто вместе называют « T. cristatus супервидами ». [3] Балканский и анатолийский хохлатый тритон, самые последние виды, официально описанные (соответственно в 2013 и 2016 годах), были признаны только на основе генетических данных ; вместе с южным хохлатым тритоном они образуют загадочный видовой комплекс , морфологические различия которого неизвестны. [7] [4]

Описание

[ редактировать ]

Общие характеристики

[ редактировать ]
Коричневый тритон с хорошо развитым хохолком под водой.
У самцов на спине и хвосте появляются гребни, наиболее заметные у хохлатых тритонов (здесь македонский хохлатый тритон ).

Тритурусы — род довольно крупных тритонов. Обычно их общая длина составляет от 10 до 16 см (от 3,9 до 6,3 дюйма), а некоторые описанные хохлатые тритоны достигают 20 см (8 дюймов). Размер зависит от пола и окружающей среды: у большинства видов самки немного крупнее и имеют пропорционально более длинный хвост, чем самцы, а итальянский хохлатый тритон кажется крупнее в более холодных частях своего ареала. [8] : 12–15  [9] : 142–147 

Хохлатые тритоны темно-коричневые, с черными пятнами по бокам и у некоторых видов с белыми крапинками. Брюшко у них от желтого до оранжевого цвета с черными пятнами, образующими характерный для особей рисунок. У самок и молодых особей некоторых видов по спине и хвосту проходит желтая линия. В период размножения хохлатые тритоны меняют внешний вид, особенно заметно самцы. У них образуется кожный шов, идущий вдоль спины и хвоста; этот гребень является тезкой хохлатых тритонов и может достигать 1,5 см в высоту и очень зазубренный у северного хохлатого тритона. Еще одна особенность самцов в период размножения — серебристо-белая полоса по бокам хвоста. [8] : 12–15  [9] : 142–147 

Мраморные тритоны получили свое название из-за зелено-черного мраморного окраса. У самок по спине и хвосту проходит оранжево-красная линия. Гребень самцов мраморных тритонов меньше и мясистее, чем у хохлатых тритонов, и не имеет зубцов, но самцы мраморных тритонов также имеют беловатую полосу на хвосте во время размножения. [9] : 142–147 

Идентификация видов

[ редактировать ]

Помимо очевидных различий в окраске хохлатых и мраморных тритонов, виды этого рода также имеют разную форму тела. Они варьируются от коренастых с крепкими конечностями у анатолийского, балканского и южного хохлатого тритона, а также у мраморных тритонов, до очень стройных с короткими ногами у дунайского хохлатого тритона. [7] Эти типы были впервые отмечены герпетологом Вилли Вольтерсторффом , который использовал соотношение длины передних конечностей к расстоянию между передними и задними конечностями, чтобы различать подвиды хохлатого тритона (теперь полноценный вид); однако этот индекс иногда приводит к ошибочной идентификации. [8] : 10  число реберных Показано, что позвонков в скелете является лучшим видовым индикатором. Оно колеблется от 12 у мраморных тритонов до 16–17 у дунайского хохлатого тритона и обычно наблюдается при рентгенографии мертвых или наркотических особей. [10] [11]

Двух мраморных тритонов легко отличить по размеру и окраске. [12] Напротив, разделить виды хохлатых тритонов по внешнему виду непросто, но большинство из них можно определить по сочетанию формы тела, окраски и формы гребня самца. [8] : 10–15  Однако анатолийский, балканский и южный хохлатый тритон представляют собой загадочные, морфологически неразличимые виды. [4] Тритоны Triturus занимают отдельные географические регионы (см. Распространение ), но гибридные формы встречаются на границах ареалов между некоторыми видами и имеют промежуточные характеристики (см. Гибридизация и интрогрессия ).

Морфологическая характеристика Triturus. вида

По мотивам книг Гриффитса (1996). [9] и Джеле и др. (2011), [8] с дополнениями из статей о недавно признанных видах. [4] [7] [12] NRBV = количество реберных позвонков, значения по Wielstra & Arntzen (2011). [10] Triturus anatolicus , T. ivanbureschi и T. karelinii являются загадочными видами и были выделены только посредством генетического анализа. [7] [4]

Изображение Разновидность Длина и конструкция Спина и бока Нижняя сторона Мужской гребень НРБВ

T. anatolicus (анатолийский хохлатый тритон),
T. ivanbureschi (балканский хохлатый тритон или Буреша),
T. karelinii (южный или персидский хохлатый тритон) 		10–13 см, редко до 18 см; коренастый Темно-коричневый с черными пятнами, густой белой точкой и белыми отметинами на щеках. Оранжевый с многочисленными черными пятнами, также на горле; нижняя сторона хвоста ярко-оранжевая Довольно отступ 13
Т. мясник
(Итальянский или альпийский хохлатый тритон) 		До 17 см (самки); среднего телосложения, ноги большие Темно-коричневый с черными пятнами, без белых пятен или с небольшими белыми крапинками; самки и молодые особи часто с желтой или зеленоватой линией спины. Желтый или оранжевый с большими, круглыми, размытыми пятнами от серого до черного цвета. Высокий 14
Т. кристатус
(северный или большой хохлатый тритон) 		15–16 см; в меру стройный, ноги среднего размера Темно-коричневый с черными пятнами и белой штриховкой. Желтые или оранжевые, черные пятна с острыми краями. Очень высокие (до 1,5 см) и зазубренные. 15
Т. доброгикус
(Дунайский хохлатый тритон) 		13–15 см; стройный, ноги короткие Темно-коричневый с черными пятнами и белой штриховкой. От оранжевого до красного с четко выраженными черными пятнами от маленького до среднего размера. Очень высокий и зазубренный, начинается между глазами и ноздрями. 16–17
Македонский Т
(македонский хохлатый тритон) 		14–16 см; среднего телосложения, ноги большие Темно-коричневый с черными пятнами, плотными белыми крапинками по бокам. Желтый с черными пятнами мельче, чем у T. carnifex , не размытыми. Высокий 14
Т. марморатус
(мраморный тритон) 		15–16 см; коренастый Темно-пятнистый, сетчатый или мраморный на зеленом фоне; иногда мелкие белые точки на боках; самки часто с оранжево-красной линией от спины до хвоста. Черноватый с мелкими белыми пятнами, но без желтых пятен. Мясистый, с вертикальными черными полосами. 12
Т. пигмей
(южный или карликовый мраморный тритон) 		10–12 см; коренастый Темно-пятнистый, сетчатый или мраморный на зеленом фоне; самки часто с оранжево-красной линией от спины до хвоста. Желто-кремовый с крупными черными и более мелкими белыми пятнами. Мясистый, с вертикальными черными полосами. 12

Жизненный цикл и поведение

[ редактировать ]

Как и другие тритоны, виды Triturus развиваются в воде в виде личинок и каждый год возвращаются в нее для размножения. Взрослые особи проводят на суше от половины до трех четвертей года, в зависимости от вида, и, таким образом, зависят как от подходящих водных мест размножения, так и от наземной среды обитания. После развития личинок в первый год молодь проходит еще год или два, прежде чем достигнет зрелости; на севере и на возвышенностях это может занять больше времени. Личиночная и ювенильная стадии наиболее опасны для тритонов, тогда как выживаемость выше у взрослых особей. После прохождения рискованных стадий взрослые тритоны обычно достигают возраста от семи до девяти лет, хотя особи северных хохлатых тритонов в дикой природе достигают 17 лет. [8] : 98–99 

Водная фаза

[ редактировать ]
Большой пруд с обильной растительностью и деревьями, окружающими его.
являются большие пруды с обильной растительностью тритуруса Типичными местами размножения (здесь - пруд с северным хохлатым тритоном ).

Водные места обитания, предпочитаемые тритонами, — это стоячие, средние и крупные незатененные водоемы с обильной подводной растительностью , но без рыбы, питающейся личинками. Типичными примерами являются более крупные пруды , которые не обязательно должны быть естественного происхождения; действительно, большинство прудов, населенных северным хохлатым тритоном в Великобритании, созданы руками человека. [8] : 48  Примерами других подходящих вторичных мест обитания являются канавы, каналы, озера с гравийными карьерами, садовые пруды или (у итальянского хохлатого тритона) рисовые поля. Дунайский хохлатый тритон более приспособлен к проточной воде и часто гнездится на берегах рек, старицах или затопленных болотах , где он часто встречается вместе с рыбой. Другие тритоны, которые могут быть найдены в синтопии с видами Triturus, включают гладких , пальчатых , карпатских и альпийских тритонов . [8] : 44–48  [9] : 142–147  [13]

Взрослые тритоны начинают перемещаться к местам размножения весной, когда температура держится выше 4–5 ° C (39–41 ° F). Для большинства видов это обычно происходит в марте, но в южных частях ареала может происходить и гораздо раньше. Южные мраморные тритоны размножаются в основном с января по начало марта и уже осенью могут попасть в пруды. [14] Время, которое взрослые особи проводят в воде, различается у разных видов и коррелирует с формой тела: у мраморных тритонов оно составляет всего около трех месяцев, а у дунайского хохлатого тритона - шесть месяцев, чье стройное тело лучше всего приспособлено к плаванию. [8] : 44  Тритоны Triturus в водной фазе ведут преимущественно ночной образ жизни и, по сравнению с более мелкими тритонами Lissotriton и Ichthyosaura , обычно предпочитают более глубокие части водоема, где прячутся под растительностью. Как и другим тритонам, им иногда приходится подниматься на поверхность, чтобы подышать воздухом. Водная фаза служит не только для размножения, но и предлагает животным более обильную добычу, и неполовозрелые хохлатые тритоны весной часто возвращаются в воду, даже если не размножаются. [8] : 52–58  [9] : 142–147 

Земная фаза

[ редактировать ]
Тритон перевернулся на спину, свернулся, обнажив нижнюю часть тела с оранжевым, тёмно-пятнистым брюшком и оранжевой полосой, идущей вдоль хвоста.
Самка итальянского хохлатого тритона свернулась, обнажая ярко-оранжевую нижнюю часть, чтобы отпугнуть хищника.

Во время наземной фазы хохлатые и мраморные тритоны зависят от ландшафта, который предлагает укрытие, беспозвоночную добычу и влажность. Точные потребности большинства видов до сих пор плохо известны, поскольку тритонов гораздо труднее обнаружить и наблюдать на суше. лиственные леса или рощи Обычно предпочтительны , но также допустимы хвойные леса, особенно в крайних северных и южных районах. Южный мраморный тритон обычно встречается в дубовых лесах Средиземноморья. [15] При отсутствии лесов другие места обитания с богатым покровом, такие как живые изгороди , кустарники , болотистые луга или карьеры могут быть заселены . В таких местах обитания тритоны используют укрытия, такие как бревна, кора, доски, каменные стены или норы мелких млекопитающих; несколько человек могут занимать такие убежища одновременно. Поскольку тритоны, как правило, держатся очень близко к местам своего размножения в воде, качество окружающей наземной среды обитания во многом определяет, будет ли заселен подходящий в других отношениях водоем. [8] : 47–48, 76  [13] [16]

Молодые особи часто перемещаются в новые места размножения, тогда как взрослые особи, как правило, каждый год возвращаются в те же места размножения. Тритоны не мигрируют очень далеко: они могут преодолеть около 100 метров (110 ярдов) за одну ночь и редко расходятся дальше, чем на один километр (0,62 мили). Для ориентации тритоны, вероятно, используют комбинацию сигналов, включая запах и крики других земноводных, а ориентация по ночному небу была продемонстрирована у мраморного тритона. [17] Активность самая высокая в сырые ночи; тритоны обычно прячутся в дневное время. Активность часто возрастает в конце лета и осенью, когда тритоны, вероятно, приближаются к местам размножения. На большей части своего ареала они впадают в спячку зимой, используя в основном подземные укрытия, где часто собираются многие особи. Вместо этого в своем южном ареале они иногда могут впадать в спячку в засушливые летние месяцы. [8] : 73–78  [13]

Диета и хищники

[ редактировать ]

Как и другие тритоны, виды Triturus плотоядны и питаются в основном беспозвоночными. Во время наземной фазы добычей являются дождевые черви и другие кольчатые черви , различные насекомые , мокрицы , а также улитки и слизни . В период размножения они охотятся на различных водных беспозвоночных, а также головастиков других земноводных, таких как обыкновенная лягушка или обыкновенная жаба , и более мелких тритонов. [8] : 58–59  Личинки, в зависимости от размера, поедают мелких беспозвоночных и головастиков, а также более мелких личинок своего вида. [13]

Сами личинки поедаются различными животными, такими как хищные беспозвоночные и водоплавающие птицы , и они особенно уязвимы для хищных рыб. [13] Взрослые особи обычно избегают хищников из-за своего скрытного образа жизни, но иногда их едят цапли и другие птицы, змеи, такие как уж , и млекопитающие, такие как землеройки , барсуки и ежи . [8] : 78  Они выделяют из кожи яд тетродотоксин , хотя и гораздо меньше, чем, например, североамериканские тихоокеанские тритоны ( Тарича ). [18] Ярко-желтая или оранжевая нижняя сторона хохлатых тритонов является предупреждающей окраской , которую можно подать в случае предполагаемой опасности. В такой позе тритоны обычно сворачиваются и выделяют молочное вещество. [8] : 79 

Воспроизведение

[ редактировать ]

Ухаживание

[ редактировать ]
Ухаживание северного хохлатого тритона в пруду: самец наклоняется и машет хвостом.
Кремово-белое яйцо в желатиновой капсуле на темном фоне.
Крупный план мраморного яйца тритона: эмбрион на стадии нейрулы в желатиновой капсуле.

Сложный ритуал ухаживания, совершаемый под водой, характерен для хохлатых и мраморных тритонов. Самцы территориальны и используют токи , или арены для ухаживания, небольшие участки чистой земли, где они выставляют напоказ и привлекают самок. Когда они встречают других самцов, они используют те же позы, которые описаны ниже, для ухаживания, чтобы произвести впечатление на своего коллегу. Иногда они даже кусают друг друга; мраморные тритоны кажутся более агрессивными, чем хохлатые тритоны. Самцы также часто мешают ухаживанию других самцов и пытаются увести самку от соперника. Феромоны используются для привлечения самок, и как только самец найдет одну, он преследует ее и встает перед ней. После этой первой фазы ориентации ухаживание продолжается демонстрацией и передачей сперматофоров . [8] : 80–89  [9] : 58–63 

Демонстрация ухаживания служит для того, чтобы подчеркнуть размер тела и гребня самца, а также направить феромоны в сторону самки. позицией Характерной для крупных видов Triturus является «кошачья пряжка», при которой тело самца изогнуто и часто опирается только на передние ноги («стойка на руках»). Он также будет наклоняться к самке («наклониться»), раскачивать свое тело и махать ей хвостом, иногда сильно хлестнув его («хлыстовая травма»). Если самка проявляет интерес, ритуал переходит в третью фазу, когда самец уползает от нее, подрагивая хвостом. пакетик спермы ( сперматофор Когда самка касается мордой его хвоста, он откладывает на землю ). Ритуал заканчивается тем, что самец проводит самку по сперматофору, который она затем подхватывает своей клоакой . У южного мраморного тритона ухаживание несколько отличается от ухаживания более крупных видов тем, что оно, похоже, не включает в себя «кошачьи пряжки» и «хлысты» самцов, а вместо этого более медленное размахивание хвостом веером и волнообразное движение кончика хвоста (предположительно, чтобы имитировать добычу животного). и заманить самку). [8] : 80–89  [9] : 58–63  [14]

Отложение и развитие яиц

[ редактировать ]

Самки обычно общаются с несколькими самцами в течение сезона размножения. Яйца оплодотворяются внутри яйцевода . Самка откладывает их по отдельности на листья водных растений, таких как кресс-салат или плавающая душистая трава , обычно близко к поверхности, и, используя задние ноги, складывает лист вокруг яиц для защиты от хищников и радиации. При отсутствии подходящих растений яйца также могут откладываться на опавших листьях, камнях или даже полиэтиленовых пакетах. У северного хохлатого тритона самке требуется около пяти минут, чтобы отложить одно яйцо. Самки хохлатого тритона обычно откладывают около 200 яиц за сезон, тогда как мраморный тритон ( T. marmoratus ) может отложить до 400. Зародыши тритуруса обычно светлые, диаметром 1,8–2 мм, с желейной капсулой диаметром 6 мм, что их отличает. из яиц других сосуществующих видов тритонов, которые меньше по размеру и более темного цвета. Генетическая особенность рода приводит к гибели 50% эмбрионов: их развитие останавливается, когда они не обладают двумя разными вариантами хромосомы 1 (т. е. когда они гомозиготный по этой хромосоме). [8] : 61–62  [9] : 62–63, 147  [19] [6]

Личинки вылупляются через две-пять недель, в основном в зависимости от температуры. В первые дни после вылупления они живут за счет оставшегося запаса эмбрионального желтка и не умеют плавать, а прикрепляются к растениям или яйцевой капсуле с помощью двух балансиров — клеевых органов на голове. По истечении этого периода они начинают поедать мелких беспозвоночных и активно добывать корм примерно через десять дней после вылупления. Как и у всех саламандр и тритонов, сначала развиваются передние конечности, уже присутствующие в виде культей при вылуплении, а затем задние. В отличие от более мелких тритонов, Triturus личинки в основном нектонны и свободно плавают в толще воды. Непосредственно перед выходом на сушу личинки рассасывают наружные жабры; на этом этапе они могут достигать размера 7 сантиметров (2,8 дюйма) у более крупных видов. Метаморфоз происходит через два-четыре месяца после вылупления, но продолжительность всех стадий развития личинок зависит от температуры. Выживаемость личинок северного хохлатого тритона от вылупления до метаморфоза оценивается в среднем примерно в 4%, что сопоставимо с другими тритонами. В неблагоприятных условиях личинки могут задерживать свое развитие и зимовать в воде, хотя это, по-видимому, встречается реже, чем у мелкотелых тритонов. Педомофичные взрослые особи, сохраняющие жабры и ведущие водный образ жизни, иногда наблюдались у нескольких видов хохлатых тритонов. [8] : 64–71  [9] : 73–74, 144–147 

Развитие северного хохлатого тритона
Прозрачное яйцо с белым зародышем на листе водного растения.
Эмбрион в желейной капсуле
Личинка тритона с жабрами и передними конечностями, но не развитыми задними конечностями.
Молодая личинка
Личинка темного цвета с формирующимися конечностями и пятнами на хвосте.
Стадия личинки среднего размера
Личинка темного цвета, все конечности развиты, но жабры еще видны.
Личинка незадолго до метаморфоза
Маленький черный тритон без жабр и гребня на mosstaxobox.
Наземная молодь
Виды Triturus откладывают яйца в листьях водных растений. У личинок сначала развиваются передние, а позже задние конечности, их длина может достигать 7 см. После метаморфоза молодые особи имеют длину около 3–5 см. В общей сложности развитие личинок занимает от двух до четырех месяцев.

Распределение

[ редактировать ]
Карта, показывающая парапатрическое распространение Triturus в Евразии.
Ареалы хохлатого и мраморного тритона в Евразии. [7]

Хохлатые и мраморные тритоны встречаются в Евразии, от Великобритании и Пиренейского полуострова на западе до Западной Сибири и южного Прикаспия на востоке, и доходят на север до центральной Фенноскандии . В целом виды имеют смежные парапатрические ареалы; только северный хохлатый тритон и мраморный тритон встречаются симпатически в западной Франции, а южный хохлатый тритон имеет разрозненное, аллопатрическое распространение в Крыму , на Кавказе и к югу от Каспийского моря. [7]

Северный хохлатый тритон является наиболее распространенным видом, тогда как остальные обитают в более мелких регионах, например, на юго-западе Пиренейского полуострова, где встречается южный мраморный тритон, [15] а в бассейне Дуная и некоторых его притоках — Дунайский хохлатый тритон. [20] Итальянский хохлатый тритон ( T. carnifex ) был интродуцирован за пределы своего естественного ареала в некоторые европейские страны и на Азорские острова . [21] На северных Балканах четыре вида хохлатого тритона встречаются в непосредственной близости, а иногда даже могут сосуществовать. [8] : 11 

Виды Triturus обычно обитают на небольшой высоте; Например, дунайский хохлатый тритон обитает в низинах на высоте до 300 м (980 футов) над уровнем моря. [20] Однако они встречаются и на больших высотах к югу от своего ареала: итальянский хохлатый тритон встречается на высоте до 1800 м (5900 футов) в Апеннинских горах . [22] южный хохлатый тритон на высоте до 2000 м (6600 футов) на Южном Кавказе, [22] и мраморный тритон на высоте около 2100 м (6900 футов) в центральной Испании. [23]

Эволюция

[ редактировать ]
Упрощенное филогенетическое древо хохлатых и мраморных тритонов. [24]

Ближайшими родственниками хохлатых и мраморных тритонов являются европейские ручьевые тритоны ( Calotriton ). [1] [25] Филогеномный анализ выявил взаимоотношения внутри рода Triturus : хохлатые и мраморные тритоны являются сестринскими группами , а внутри хохлатых тритонов балкано-азиатская группа с T. anatolicus , T. karelinii и T. ivanbureschi является сестрой остальных видов. Северный ( T. cristatus ) и дунайский хохлатый тритон ( T. dobrogicus ), а также итальянский ( T. carnifex ) и македонский хохлатый тритон ( T. macedonicus ) соответственно являются сестринскими видами. [10] [24] Эти взаимоотношения предполагают эволюцию от коренастого телосложения и преимущественно наземного образа жизни, как сегодня наблюдается у мраморных тритонов, к стройному телу и более водному образу жизни, как у дунайского хохлатого тритона. [24]

Окаменелость возрастом 24 миллиона лет, принадлежащая Triturus , возможно, мраморному тритону, показывает, что этот род уже существовал в то время. [1] Исследование молекулярных часов , основанное на этой и других окаменелостях, показывает, что расхождение между Triturus и Calotriton составляет около 39   млн лет назад в эоцене с диапазоном неопределенности от 47 до 34   млн лет назад. [1] Основываясь на этой оценке, авторы исследовали разнообразие внутри рода и связали его с палеогеографией : хохлатые и мраморные тритоны разделились между 30 и 24   миллионами лет назад, а два вида мраморных тритонов были разделены на 4,7–6,8 миллиона лет. [10]

Считается, что хохлатые тритоны возникли на Балканах. [26] и распространился в течение короткого интервала времени между 11,5 и 8   млн лет назад: во-первых, балкано-азиатская группа (анатолийский, балканский и южный хохлатый тритон) отделилась от других хохлатых тритонов, вероятно, в результате викариантного события, вызванного отделением балканского тритона. и анатолийские сухопутные массивы. Происхождение современных видов до сих пор полностью не изучено, но одна гипотеза предполагает, что экологические различия, особенно в адаптации к водному образу жизни, могли возникнуть между популяциями и привести к парапатрическому видообразованию . [10] [27] С другой стороны, сложная геологическая история Балканского полуострова могла привести к дальнейшему разделению популяций там с последующим аллопатрическим видообразованием и распространением видов в их нынешние ареалы. [26]

Ледниковые рефугиумы и реколонизация

[ редактировать ]

В начале четвертичных ледниковых циклов , около 2,6   млн лет назад, существующие виды Triturus уже появились. [10] Таким образом, на них повлияли циклы расширения и отступления холодных, негостеприимных регионов, которые сформировали их распространение. Исследование с использованием моделирования экологической ниши и филогеографии показало, что во время последнего ледникового максимума , около 21 000 лет назад, хохлатые и мраморные тритоны, вероятно, выживали в более теплых рефугиумах, главным образом на юге Европы. Оттуда они повторно заселили северные части после отступления ледников. Исследование также показало, что границы ареала видов сместились: некоторые виды заменили другие во время реколонизации, например, южный мраморный тритон, который распространился на север и заменил мраморного тритона. Самый распространенный сегодня вид, северный хохлатый тритон, вероятно, был ограничен небольшим заповедным регионом в Карпатах во время последнего оледенения, а оттуда расширил свой ареал на север, восток и запад, когда климат потеплел. [27] [28]

Гибридизация и интрогрессия

[ редактировать ]

Северный хохлатый тритон и мраморный тритон — единственные виды рода со значительным перекрытием ареалов (на западе Франции). В этом районе они имеют неоднородное, мозаичное распространение и в целом предпочитают разные места обитания. [23] [29] Когда они встречаются в одних и тех же прудах для размножения, они могут образовывать гибриды, имеющие промежуточные характеристики. Особи, полученные в результате скрещивания самца хохлатого тритона с самкой мраморного тритона, были ошибочно описаны как отдельный вид Triton blasii de l'Isle 1862 , а обратные гибриды - как Triton trouessarti Peracca 1886 . Первый тип встречается гораздо реже из-за повышенной смертности личинок и состоит только из самцов, тогда как у второго самцы имеют меньшую выживаемость, чем самки. В целом жизнеспособность этих гибридов снижается, и они редко скрещиваются со своими родительскими видами. По данным различных исследований, гибриды составляли 3–7% взрослого населения. [30]

Другие виды Triturus встречаются только в узких зонах на границах своего ареала. Гибридизация действительно происходит в некоторых из этих контактных зон, как показывают генетические данные и промежуточные формы, но происходит редко, что поддерживает общую репродуктивную изоляцию . Однако обратное скрещивание и интрогрессия все же происходят, как показал анализ митохондриальной ДНК. [31] В ходе тематического исследования, проведенного в Нидерландах, было обнаружено, что гены интродуцированного итальянского хохлатого тритона проникли в генофонд местного северного хохлатого тритона. [32] Два вида мраморных тритонов можно встретить рядом на узкой территории в центральной Португалии и Испании, но обычно они размножаются в отдельных прудах, и особей в этом районе можно четко идентифицировать как один из двух видов. [12] [33] Тем не менее, имеет место интрогрессия, происходящая в обоих направлениях на некоторых участках зоны контакта, и только в направлении южного мраморного тритона, где этот вид исторически вытеснил мраморного тритона. [34] (см. также выше «Ледниковые рефугиумы и реколонизация »).

Угрозы и сохранение

[ редактировать ]
Низкий пластиковый забор вокруг недавно перевернутой почвы.
Дрейфовый забор для отлова и перемещения северных хохлатых тритонов с территории разработки в Великобритании.

Большинство хохлатых и мраморных тритонов занесены Международным союзом охраны природы в список видов, вызывающих , наименьшее беспокойство но у всех оцененных видов зарегистрировано сокращение численности. [21] [35] [36] [37] Дунайский хохлатый тритон и южный мраморный тритон считаются находящимися под угрозой исчезновения , поскольку их популяция значительно сократилась. [15] [20] В некоторых странах популяции пострадали сильнее, а виды занесены в некоторые национальные красные списки. [13] Анатолийский, балканский и македонский хохлатый тритон, признанные совсем недавно, еще не прошли отдельную оценку на предмет природоохранного статуса. [38]

Причины снижения

[ редактировать ]

Основной угрозой для хохлатых и мраморных тритонов является утрата среды обитания. Это особенно касается мест размножения, которые теряются из-за расширения и интенсификации сельского хозяйства, дренажа, разрастания городов и искусственных наводнений (влияющих, в частности, на дунайского хохлатого тритона). Размножающимся прудам угрожает эксплуатация грунтовых вод и уменьшение количества весенних дождей, что, возможно, вызвано глобальным потеплением , особенно в южных хребтах. Водная среда обитания также деградирует из-за загрязнения сельскохозяйственными пестицидами и удобрениями. Интродукция раков и хищных рыб угрожает развитию личинок; Китайский шпала вызывает серьезную озабоченность в Восточной Европе. Экзотические растения также могут ухудшать среду обитания: очиток болотный заменяет естественную растительность и затмевает водоемы в Соединенном Королевстве, а его жесткие листья непригодны для откладки яиц хохлатым тритонам. [9] : 106–110  [13]

Наземные среды обитания, столь же важные для популяций тритонов, теряются в результате замены естественных лесов плантациями или вырубками (особенно в северных районах), а также превращения богатых структурой ландшафтов в однородные сельскохозяйственные угодья.Их ограниченное расселение делает тритонов особенно уязвимыми к фрагментации , то есть утрате связей для обмена между подходящими местообитаниями. [9] : 106–110  [13] высокие концентрации дорожной соли смертельны для хохлатых тритонов. Было обнаружено, что [39]

Другие угрозы включают незаконный сбор для торговли домашними животными, что касается в основном южного хохлатого тритона и северного хохлатого тритона в его восточном ареале. [13] [36] Возможность гибридизации, особенно у хохлатых тритонов, означает, что аборигенные виды могут быть генетически загрязнены за счет внедрения близких видов, как это происходит с итальянским хохлатым тритоном, интродуцированным в ареал северного хохлатого тритона. [32] Более теплые и влажные зимы из-за глобального потепления могут увеличить смертность тритонов, нарушив их спячку и вынудив их расходовать больше энергии. [8] : 110  Наконец, род потенциально восприимчив к высокопатогенному грибу Batrachochytrium salamandrivorans , завезенному в Европу из Азии. [40]

Меры по сохранению

[ редактировать ]

Хохлатые тритоны внесены в Приложение II Бернской конвенции как «строго охраняемые», а мраморные тритоны в Приложение III как «охраняемые». [41] Они также включены в Приложение II (виды, требующие выделения особых зон сохранения; хохлатые тритоны) и IV (виды, нуждающиеся в строгой охране; все виды) директивы ЕС о средах обитания и видах . [42] В соответствии с требованиями этих документов, их отлов, беспокойство, убийство или торговля, а также разрушение их среды обитания запрещены в большинстве европейских стран. [41] [42] Директива ЕС о средах обитания также является основой для создания охраняемых территорий Natura 2000 , некоторые из которых предназначены для хохлатых тритонов. [13]

Защита среды обитания и управление ею считаются наиболее важным элементом сохранения тритонов Triturus . Это включает сохранение естественных водоемов, сокращение использования удобрений и пестицидов, контроль или искоренение интродуцированной хищной рыбы, а также соединение мест обитания через достаточно широкие коридоры невозделываемых земель. Сеть близлежащих водных сред важна для поддержания популяций, а создание новых нерестилищ в целом очень эффективно, поскольку они быстро заселяются, когда поблизости находятся другие места обитания. В некоторых случаях целые группы населения были перемещены, когда им угрожали проекты развития, но такое перемещение необходимо тщательно планировать, чтобы оно было успешным. [8] : 118–133  [9] : 113–120  [13] Строгая защита северного хохлатого тритона в Соединенном Королевстве привела к конфликтам с местными проектами развития; в то же время харизматичные хохлатые тритоны считаются флагманскими видами , сохранение которых также приносит пользу ряду других земноводных. [13]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и Штайнфарц, С.; Викарио, С.; Арнцен, Дж.В.; Какконе, Адальгиса (2007). «Байесовский подход к молекулам и поведению: пересмотр филогенетических и эволюционных моделей Salamandridae с акцентом на Triturus тритонах » . Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 308Б (2): 139–162. Бибкод : 2007JEZB..308..139S . дои : 10.1002/jez.b.21119 . ISSN   1552-5007 . ПМИД   16969762 .
  2. ^ Jump up to: а б Рафинеск CS (1815 г.). Анализ природы или Таблица Вселенной и организованных тел (на французском языке). Палермо: Жан Барравеккья. п. 78.
  3. ^ Jump up to: а б с д и ж Фрост, ДР (2020). « Triturus Rafinesque, 1815. Виды земноводных мира 6.0, онлайн-справочник» . Нью-Йорк: Американский музей естественной истории . Проверено 22 апреля 2020 г.
  4. ^ Jump up to: а б с д и Вильстра, Б.; Арнтцен, JW (2016). «Описание нового вида хохлатого тритона, ранее отнесенного к Triturus ivanbureschi (Amphibia: Caudata: Salamandridae)» . Зоотакса . 4109 (1): 73–80. дои : 10.11646/zootaxa.4109.1.6 . hdl : 1887/3281018 . ISSN   1175-5334 . ПМИД   27394852 .
  5. ^ Линней, К. (1758). Система природы по трем царствам природы, по классам, отрядам, родам, видам, с признаками, различиями, синонимами, местами. Издание десятое, исправленное (на латыни). Холмии: Сальвий. п. 658
  6. ^ Jump up to: а б Вильстра, Б. (2019). « Тритурус тритоны» . Современная биология . 29 (4): Р110–Р111. Бибкод : 2019CBio...29.R110W . дои : 10.1016/j.cub.2018.12.049 . hdl : 1887/70413 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   30779894 .
  7. ^ Jump up to: а б с д и ж Вильстра, Б.; Литвинчук С.Н.; Наумов Б.; Цанков Н.; Арнтцен, JW (2013). «Пересмотренная таксономия хохлатых тритонов группы Triturus karelinii (Amphibia: Caudata: Salamandridae) с описанием нового вида». Зоотакса . 3682 (3): 441–53. дои : 10.11646/zootaxa.3682.3.5 . hdl : 1887/3281008 . ISSN   1175-5334 . ПМИД   25243299 .
  8. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v Йеле, Р.; Тисмейер, Б.; Фостер, Дж. (2011). Хохлатый тритон. Вымирающий обитатель пруда . Билефельд, Германия: Лауренти Верлаг. ISBN  978-3-933066-44-2 .
  9. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Гриффитс, Р.А. (1996). Тритоны и саламандры Европы . Лондон: Пойзер. ISBN  0-85661-100-Х .
  10. ^ Jump up to: а б с д и ж Вильстра, Б.; Арнцен, JW (2011). «Раскрытие быстрой радиации хохлатых тритонов ( супервид Triturus cristatus ) с использованием полных митогеномных последовательностей» . Эволюционная биология BMC . 11 (1): 162. Бибкод : 2011BMCEE..11..162W . дои : 10.1186/1471-2148-11-162 . ISSN   1471-2148 . ПМК   3224112 . ПМИД   21672214 .
  11. ^ Арнцен, Дж.В.; Уоллис, врач общей практики (2007). «Географическая изменчивость и таксономия хохлатых тритонов ( супервид Triturus cristatus ): морфологические данные и данные митохондриальной ДНК» (PDF) . Вклад в зоологию . 68 (3): 181–203. дои : 10.1163/18759866-06803004 . ISSN   1383-4517 .
  12. ^ Jump up to: а б с Гарсиа-Париж, М.; Арано, Б.; Эрреро, П. (2001). «Молекулярная характеристика зоны контакта Triturus pygmaeus и T. marmoratus (Caudata: Salamandridae) в Центральной Испании и их таксономическая оценка» (PDF) . Испанский журнал герпетологии . 15 : 115–126. ISSN   0213-6686 .
  13. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Эдгар, П.; Берд, ДР (2006). План действий по сохранению видового комплекса хохлатого тритона Triturus cristatus в Европе (PDF) . Конвенция об охране европейской дикой природы и естественной среды обитания. Постоянный комитет, 26-е заседание. Страсбург: Совет Европы. Архивировано из оригинала (PDF) 2 августа 2016 г.
  14. ^ Jump up to: а б Идальго-Вила, Дж.; Перес-Сантигоса, Н.; Диас-Паниягуа, К. (2002). «Сексуальное поведение карликового тритона Triturus pygmaeus » (PDF) . Земноводные-рептилии . 23 (4): 393–405. дои : 10.1163/15685380260462310 . hdl : 10261/65829 . ISSN   0173-5373 .
  15. ^ Jump up to: а б с Группа специалистов МСОП по амфибиям SSC (2022 г.). « Тритурус пигмеус » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2022 : e.T59479A89709552. doi : 10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T59479A89709552.en . Проверено 18 ноября 2022 г.
  16. ^ Йеле, Р. (2000). «Наземная летняя среда обитания больших хохлатых тритонов ( Triturus cristatus ) и мраморных тритонов ( T. marmoratus )» , отслеживаемых по радио . Герпетологический журнал . 10 : 137–143.
  17. ^ Диего-Расилья, Дж.; Луенго, Р. (2002). «Небесная ориентация мраморного тритона ( Triturus marmoratus )» (PDF) . Журнал этологии . 20 (2): 137–141. дои : 10.1007/s10164-002-0066-7 . ISSN   0289-0771 . S2CID   8565821 .
  18. ^ Уэйкли, Дж. Ф.; Фурман, Г.Дж.; Фурман, ФА; Фишер, Х.Г.; Мошер, HS (1966). «Встреча тетродотоксина (тарихатоксина) у амфибий и распространение токсина в органах тритонов ( тарича )». Токсикон . 3 (3): 195–203. Бибкод : 1966Txcn....3..195W . дои : 10.1016/0041-0101(66)90021-3 . ISSN   0041-0101 . ПМИД   5938783 .
  19. ^ Хорнер, штат Ха; Макгрегор, ХК (1985). «Нормальное развитие тритонов ( Triturus ) и его остановка вследствие необычной хромосомной ситуации». Журнал герпетологии . 19 (2): 261. дои : 10.2307/1564180 . ISSN   0022-1511 . JSTOR   1564180 .
  20. ^ Jump up to: а б с Группа специалистов МСОП по амфибиям SSC (2022 г.). « Тритурус доброгикус » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2022 : e.T22216A89709283. doi : 10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T22216A89709283.en . Проверено 18 ноября 2022 г.
  21. ^ Jump up to: а б Группа специалистов МСОП по амфибиям SSC (2022 г.). « Тритурус карнифекс » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2022 : e.T214696589A89706627. doi : 10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T214696589A89706627.en . Проверено 18 ноября 2022 г.
  22. ^ Jump up to: а б Арнцен, Дж.В.; Боркин, Л. (2004). « Triturus superspecies cristatus (Laurenti, 1768)». В Гаске Ж.-П.; А. Кабелы; Црнобрня-Исайлович Я.; и др. (ред.). Атлас амфибий и рептилий Европы . Париж: Национальный музей естественной истории. стр. 76–77. ISBN  2-85653-574-7 .
  23. ^ Jump up to: а б Зейдервейк, А. (2004). « Triturus marmoratus (Latreille, 1800)». В Гаске Ж.-П.; А. Кабелы; Црнобрня-Исайлович Я.; и др. (ред.). Атлас амфибий и рептилий Европы . Париж: Национальный музей естественной истории. стр. 82–83. ISBN  2-85653-574-7 .
  24. ^ Jump up to: а б с Вильстра, Б.; Маккартни-Мелстад, Э.; Арнцен, Дж.В.; Батлин, РК; Шаффер, HB (2019). «Филогеномика адаптивной радиации тритонов Triturus поддерживает постепенное расширение экологической ниши в сторону постепенного водного образа жизни» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 133 : 120–127. Бибкод : 2019МолПЭ.133..120Вт . дои : 10.1016/j.ympev.2018.12.032 . hdl : 1887/73405 . ISSN   1055-7903 . ПМИД   30630099 .
  25. ^ Карранса, С.; Амат, Ф. (2005). «Таксономия, биогеография и эволюция Euproctus (Amphibia: Salamandridae) с возрождением рода Calotriton и описанием нового эндемичного вида Пиренейского полуострова» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 145 (4): 555–582. дои : 10.1111/j.1096-3642.2005.00197.x . ISSN   0024-4082 .
  26. ^ Jump up to: а б Црнобрня-Исайлович, Ю.; Калезич, МЛ; Крстич, Н.; Джукич, Г. (1997). «Эволюционное и палеогеографическое влияние на распространение надвида Triturus cristatus на центральных Балканах». Земноводные-рептилии . 18 (4): 321–332. дои : 10.1163/156853897X00378 . ISSN   0173-5373 .
  27. ^ Jump up to: а б Вильстра, Б.; Бабик, В.; Арнтцен, JW (2015). «Хохлатый тритон Triturus cristatus повторно заселил умеренную Евразию из внесредиземноморского ледникового рефугиума» . Биологический журнал Линнеевского общества . 114 (3): 574–587. дои : 10.1111/bij.12446 . hdl : 1887/3281583 . ISSN   0024-4066 .
  28. ^ Вильстра, Б.; Црнобрня-Исайлович, Ю.; Литвинчук С.Н.; Рейнен, БТ; Скидмор, АК; и др. (2013). «Отслеживание ледниковых рефугиумов тритонов Triturus на основе филогеографии митохондриальной ДНК и моделирования распределения видов» . Границы в зоологии . 10 (13): 13. дои : 10.1186/1742-9994-10-13 . ПМК   3608019 . ПМИД   23514662 .
  29. ^ Шурл, Дж.; Зейдервейк, А. (1980). «Экологическая изоляция Triturus cristatus и Triturus marmoratus (Amphibia: Salamandridae)». Земноводные-рептилии . 1 (3): 235–252. дои : 10.1163/156853881X00357 . ISSN   0173-5373 .
  30. ^ Арнцен, Дж.В.; Йеле, Р.; Бардакчи, Ф.; Берк, Т.; Уоллис, врач общей практики (2009). «Асимметричная жизнеспособность гибридов реципрокного скрещивания хохлатых и мраморных тритонов ( Triturus cristatus и T. marmoratus » (PDF) . Evolution . 63 (5): 1191–1202. doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00611.x . ISSN   0014-3820 ​ PMID   19154385 . S2CID   12083435 ​
  31. ^ Арнцен, Дж.В.; Вильстра, Б.; Уоллис, терапевт (2014). «Модальность девяти гибридных зон тритуруса оценена с помощью ядерных, митохондриальных и морфологических данных» . Биологический журнал Линнеевского общества . 113 (2): 604–622. дои : 10.1111/bij.12358 . hdl : 1887/3281591 . ISSN   0024-4066 .
  32. ^ Jump up to: а б Мейлинк, WRM; Арнцен, Дж.В.; ван Делфт, JCW; Вильстра, Б. (2015). «Генетическое загрязнение находящихся под угрозой исчезновения местных видов хохлатых тритонов в результате гибридизации с инвазивным сородичем в Нидерландах» . Биологическая консервация . 184 : 145–153. Бибкод : 2015BCons.184..145M . doi : 10.1016/j.biocon.2015.01.022 . hdl : 1887/3281024 . ISSN   0006-3207 .
  33. ^ Эпрегейра Темудо, Г.; Арнцен, JW (2007). «Молекулярная идентификация мраморных тритонов и обоснование видового статуса Triturus marmoratus и T. pygmaeus » (PDF) . Герпетологический журнал . 17 (1): 24–30. ISSN   0268-0130 .
  34. ^ Эпрегейра Темудо, Г.; Ниман, AM; Арнтцен, JW (2012). «Направляется ли распространение окружающей средой? Сравнение оценок межвидового потока генов между дифференцированными регионами гибридной зоны тритона» (PDF) . Молекулярная экология . 21 (21): 5324–5335. Бибкод : 2012MolEc..21.5324E . дои : 10.1111/mec.12026 . ПМИД   23013483 . S2CID   13134781 .
  35. ^ Арнцен, Дж.В.; Кузьмин С.; Йеле, Р.; Биби, Т; Тархнишвили Д.; и др. (2009). « Тритурус кристатус » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2009 : e.T22212A9365894. doi : 10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS.T22212A9365894.en .
  36. ^ Jump up to: а б Арнтцен, Дж.; Папенфусс, Т.; Кузьмин С.; Тархнишвили Д.; Ищенко В.; и др. (2016) [версия оценки 2009 года с опечатками]. « Тритурус Карелинии » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2009 : e.T39420A86228088. doi : 10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS.T39420A10235366.en .
  37. ^ Группа специалистов МСОП по амфибиям SSC (2022 г.). « Тритурус марморатус » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2022 : e.T59477A89707573. doi : 10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T59477A89707573.en . Проверено 18 ноября 2022 г.
  38. ^ «Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Версия 2014.3» . Международный союз охраны природы и природных ресурсов. 2014 . Проверено 22 мая 2016 г.
  39. ^ Дафф, JP; Колвил, К.; Фостер, Дж.; Дамфрис, Н. (2011). «Массовая смертность больших хохлатых тритонов ( Triturus cristatus ) на земле, обработанной дорожной солью». Ветеринарный учет . 168 (10): 282. дои : 10.1136/vr.d1521 . ISSN   0042-4900 . ПМИД   21498183 . S2CID   207041490 .
  40. ^ Мартель, А.; Блуи, М.; Адриансен, К.; и др. (2014). «Недавнее занесение хитридового гриба ставит под угрозу саламандр Западной Палеарктики» . Наука . 346 (6209): 630–631. Бибкод : 2014Sci...346..630M . дои : 10.1126/science.1258268 . ISSN   0036-8075 . ПМК   5769814 . ПМИД   25359973 .
  41. ^ Jump up to: а б «Конвенция об охране европейской дикой природы и естественной среды обитания» . Берн: Совет Европы. 1979 год . Проверено 24 мая 2015 г.
  42. ^ Jump up to: а б Директива Совета 92/43/EEC о сохранении естественной среды обитания, дикой фауны и флоры (1992L0043). 1 января 2007 года . Проверено 31 мая 2015 г.
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Triturus&oldid=1232917399"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 94673646c6f707aa503a6ad944af0e97__1720246500
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/94/97/94673646c6f707aa503a6ad944af0e97.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Triturus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)