Мутиллиды

Мутиллиды
	Дасимутилла сп.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Суперсемейство:	Помпилоидея
Семья:	Мутиллиды ; Латрейль, 1802 г.
Подсемейства
	Мутиллины ; Мирмиллины ; Псевдофотопсидины ; Ропаломутиллинае ; Сферофтальмины ; Тикоплины

Mutillidae , — семейство насчитывающее более 7000 видов ос , чьи бескрылые самки напоминают больших волосатых муравьев . Их общее название «бархатный муравей» связано с их сходством с муравьем и густой копной волос, которые чаще всего ярко-алого или оранжевого цвета, но также могут быть черными, белыми, серебряными или золотыми. Их яркие цвета служат апосематическим сигналом. Они известны своими чрезвычайно болезненными укусами (укус вида Dasymutilla klugii имеет оценку 3 по индексу боли Шмидта и длится до 30 минут). ^[1]), что привело к тому, что к виду Dasymutilla occidentalis было применено общее название «коровий убийца» или «коровий муравей» . ^[2] Однако мутиллиды не агрессивны и жалят только при защите. Кроме того, фактическая токсичность их яда намного ниже, чем у медоносных пчел или муравьев-жнецов . ^[3] В отличие от настоящих муравьев , они одиночки и не имеют сложной социальной системы. ^[4]

Распределение

Mutillidae можно найти во всем мире, насчитывая около 230 родов или подродов и около 8000 видов. На юго-западе Северной Америки встречается более 400 видов. ^[5]

Североамериканские Mutillidae имеют восемь фенотипически различных и географически ограниченных колец мюллеровой мимикрии (пустынный, восточный, мадрийский, техасский, рыжеголовый Тимулла , черноголовый Тимулла , тропический и западный), составляющие один из крупнейших мюллеровских комплексов мимикрии на планете. ^[6] Эти кольца мимикрии являются результатом повторяющейся конвергентной эволюции апосематических признаков между одновременно встречающимися видами бархатных муравьев, а не общей филогенетической истории. ^[7] Благодаря эволюции апосематических признаков у видов бархатных муравьев в одном и том же кольце местные хищники научились избегать этих хорошо защищенных ос.

Описание

Экзоскелет . всех бархатных муравьев необычайно прочный (до такой степени, что некоторые энтомологи сообщают о трудностях с прокалыванием их стальными булавками при попытке установить их для демонстрации в шкафах) ^{[ нужна ссылка ]} Эта характеристика позволяет им успешно проникать в гнезда своей добычи, а также помогает им сохранять влагу. Мутиллиды демонстрируют крайний половой диморфизм . Как и в некоторых родственных семействах у Vespoidea , у самцов есть крылья, а у самок нет крыльев. самцов и самок настолько различна Морфология , что энтомологам часто бывает очень трудно определить, принадлежат ли данные самец и самка к одному и тому же виду, если только они не пойманы во время спаривания. ^[8] У некоторых видов самец во время спаривания несет наверх меньшую самку, что также наблюдается у родственного семейства Thynnidae .

Как и все остролистные , ужалить способны только самки мутиллид. Жало — это видоизмененный женский орган, называемый яйцекладом , который у мутиллид необычайно длинный и подвижный. У представителей обоих полов структура, называемая стридулитрумом, на брюшке используется для издания скрипящего или чирикающего звука при тревоге. Оба пола мутиллид также имеют покрытые волосами бороздки на стороне брюшка, называемые войлочными линиями. Лишь два других семейства весповидных ( Brdynobaenidae и Chyphotidae ) имеют войлочные линии, но самки этих семейств имеют отчетливую переднеспинку с поперечным швом, отделяющим ее от среднеспинки ; у самок мутиллид эти два грудных сегмента полностью слиты. Члены семейства Myrmosidae , ранее классифицировавшегося как подсемейство мутиллид, также имеют отчетливую переднеспинку у самок, но не имеют войлочных линий у обоих полов.

Поведение

Взрослые мутиллиды питаются нектаром . Хотя некоторые виды ведут строго ночной образ жизни, самки часто активны и днем. Самки Tricholabiodes thisbe иногда активны за два часа до захода солнца. Гвидо Нонвейлер (1963) предположил, что Mutillidae обычно стенотермны и термофилы ; они могут не избегать света, а скорее активны при температурах, которые обычно наблюдаются только после захода солнца.

Защитные механизмы

Хищничество — одна из сильнейших сил, которые естественный отбор использует для управления эволюцией морфологии, физиологии и поведения организма. ^[9]^[10]^[11] В ходе этой совместной эволюции жертва либо поглощается хищником, либо убегает, что привело к множеству впечатляющих защитных стратегий у видов-жертв, повышающих вероятность побега. Бархатные муравьи избегают нападения хищников, используя следующие защитные механизмы: ядовитое жало (если самка), апосематическая окраска , стридуляционный орган в брюшной полости, сигнальный секрет из нижнечелюстной железы и прочный экзоскелет. Этот комплекс защитных механизмов способствовал тому, что бархатным муравьям присвоили титул «неуничтожимого насекомого». Этот титул был присвоен им после экспериментальных взаимодействий между бархатными муравьями и их потенциальными хищниками, в результате которых муравей выжил и в конечном итоге избегал хищника. ^[12]

Яд, который бархатные муравьи впрыскивают через жало, имеет неизвестный состав. По словам одного исследователя, болезненность укуса Dasymutilla klugii превзошла 58 других протестированных видов жалящих насекомых; единственными видами, которые этот исследователь оценил как имеющие более болезненный укус, были Paraponera clavata (муравей-пуля), Synoeca septentrionalis (оса-воин) и Pepsis spp. и виды Hemipepsis . ( тарантулы-ястребы ). ^[13] В экспериментальных условиях только два вида ящериц (одна ящерица с хлыстовым хвостом и одна с пятнами на боках ) напали на бархатного муравья, с которым они столкнулись. ^[12] В обоих случаях бархатные муравьи совершали быстрые боковые и вертикальные движения, чтобы отразить атаку. Как только нападение происходило, бархатные муравьи немедленно жалили ящериц. Этот укус привел к тому, что муравьи упали в обоих случаях и избегали их до конца испытания. ^[14] Через 24 часа пятнистую ящерицу нашли мертвой в своем аквариуме. ^[12] Пятнистая ящерица — естественный хищник бархатных муравьев, а хлыстохвост — нет. ^[12]

Апосематическая окраска бархатных муравьев часто соответствует специфическому мюллеровскому мимикриальному кольцу, состоящему из десятков видов. Это обеспечивает защиту, поскольку многие местные хищники научились избегать добычи такой же окраски. ^[6] Чтобы проверить апосематическую окраску на птицах, мучных червей раскрасили так, чтобы они напоминали бархатного муравья. В ходе этих испытаний ни один из окрашенных мучных червей не был съеден, тогда как все контрольные мучные черви были съедены сразу же. ^[12] Однако окрашенные мучные черви подверглись нападению птиц, но птицы сразу же прекратили нападение. ^[12] Эти эксперименты доказывают, что апосематическая окраска бархатных муравьев заставляет их хищников колебаться, действуя как визуальный защитный механизм.

Стридуляционный орган бархатных муравьев издает слышимый писк при сокращении живота. ^[15] Этот механизм представляет собой слуховой сигнал, предупреждающий хищников, которые собираются атаковать, держаться подальше. В одном эксперименте каждый раз, когда землеройка приближалась к бархатному муравью на расстояние менее 1 метра, бархатный муравей начинал стричься. ^[14] Стридуляции учащались по мере приближения хищника к бархатному муравью, и землеройка ни разу не попыталась напасть на бархатного муравья. Однако различные сценарии с землеройками показали, что бархатный муравей также начал стрижать после того, как на него напала землеройка. Каждый раз, когда это происходило, землеройка роняла осу. ^[14]

Экзоскелет бархатного муравья необычайно прочен. Для раздавливания требовалось в 11 раз больше силы, чем у медоносной пчелы. ^[15] Экзоскелет не только прочный, но и круглый, что затрудняет его прокалывание хищниками при попытках укусов или укусов. За все испытания, которые привели к перелому экзоскелета бархатного муравья, в общей сложности 4 раза это привело к гибели бархатного муравья в течение 24 часов. Помимо защиты от хищников, экзоскелет также помогает контролировать влажность. ^[15]

Из-за этих сильных защитных механизмов местные хищники обычно избегают бархатных муравьев, поэтому определить их хищников было сложно. ^[12] Одно исследование показало, что тропические и субтропические игуанские ящерицы ( Dactyloidae ) являются местными хищниками бархатных муравьев в кольцах Черноголовой Тимуллы и Тропической мимикрии. ^[16]

Жизненный цикл

Самка Nemka viduata viduata (Pallas, 1773) ищет гнездо Bembix oculata , чтобы отложить икру.

Самцы мутиллид летают в поисках самок; после спаривания самка входит в гнездо насекомого-хозяина, обычно в нору наземной пчелы или осы, и откладывает по одному яйцу возле каждой личинки или куколки . Известно лишь несколько видов, паразитирующих на других типах хозяев; ^[17] Исключение составляют европейский бархатный муравей Mutilla europaea , один из немногих видов, нападающих на социальных пчел (например, Bombus ), и род Pappognatha , хозяевами которого являются древесные орхидейные пчелы . Личинки мутиллид затем развиваются как идиобионты-эктопаразитоиды , в конечном итоге убивая своих неподвижных личинок/куколок-хозяев в течение недели или двух. Бархатные муравьи демонстрируют гаплодиплоидное определение пола, как и другие члены надсемейства Vespoidea .

Таксономия

Недавние классификации Vespoidea sensu lato (начиная с 2008 г.) пришли к выводу, что семейство Mutillidae содержит одно подсемейство, не связанное с остальными, и это подсемейство было удалено, чтобы сформировать отдельное семейство Myrmosidae . ^[18]^[19]

См. также

Список родов Mutillidae

Ссылки

^ Эванс, Дэвид Л.; Шмидт, Джастин О. (1990). «Яды перепончатокрылых: стремление к максимальной защите от позвоночных» . Защита насекомых: адаптивные механизмы и стратегии добычи и хищников . СУНИ Пресс. стр. 387–419. ISBN 978-0-88706-896-6 .
^ «Красный бархатный муравей; убийца коров» . Музей членистоногих . Университет Арканзаса: Отдел сельского хозяйства. Архивировано из оригинала 26 мая 2012 года . Проверено 12 сентября 2011 г.
^ Мейер, WL (1996). «Самый токсичный яд насекомых» . Книга рекордов насекомых . Университет Флориды.
^ Хант, Дж. Х. (1999). «Картирование признаков и их значимость в эволюции эусоциальных веспидовых ос» (PDF) . Эволюция . 53 (1): 225–237. дои : 10.1111/j.1558-5646.1999.tb05348.x . ПМИД 28565172 . S2CID 205781311 .
^ «Mutillidae — бархатные муравьи» . Избранные существа . Университет Флориды/МФСА.
^ Перейти обратно: ^а ^б Уилсон, Дж. С.; Джанер, JP; Фористер, ML; Шиэн, ES; Уильямс, Калифорния; Питтс, JP (2015). «Североамериканские бархатные муравьи образуют один из крупнейших в мире известных мюллеровских мимикрических комплексов» . Современная биология . 25 (16): Р704-6. дои : 10.1016/j.cub.2015.06.053 . ПМИД 26294178 .
^ Уилсон, Джозеф С.; Уильямс, Кевин А.; Фористер, Мэтью Л.; фон Долен, Кэрол Д.; Питтс, Джеймс П. (11 декабря 2012 г.). «Повторяющаяся эволюция перекрывающихся колец мимикрии у североамериканских бархатных муравьев» . Природные коммуникации . 3 (1): 1272. дои : 10.1038/ncomms2275 . ISSN 2041-1723 . ПМИД 23232402 .
^ Гуле, Анри; Хубер, Джон Т. (1993). Перепончатокрылые мира: определитель семейств . Сельское хозяйство Канады. ISBN 978-0660149332 . ОСЛК 28024976 .
^ Лима, СЛ; Дилл, Л.М. (1990). «Поведенческие решения, принимаемые в условиях риска нападения хищников: обзор и перспективы». Канадский журнал зоологии . 68 (4): 619–640. дои : 10.1139/z90-092 .
^ Лелей, А.С. (2002). Каталог Mutillidae (Hymenoptera) Палеарктики (PDF ) Владивосток: Дальнаука. ISBN 978-5-8044-0280-9 .
^ Нонвейлер, Г.; Суарес, Ф.Дж. (1990). Каталог Mutillidae, Myrmosidae и Bradynobaenidae Неотропического региона, включая Мексику (Insecta: Hymenoptera . Hymenopterorum Catalogus. Том 18. СПБ Академический. ISBN 978-9051030488 . OCLC 889162931 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Галл, Брайан Г.; Спайви, Кари Л.; Чепмен, Тревор Л.; Дельф, Роберт Дж.; Броди, Эдмунд Д.; Уилсон, Джозеф С. (2018). «Неуничтожимое насекомое: Бархатные муравьи со всей территории Соединенных Штатов избегают нападения представителей всех основных клад четвероногих» . Экология и эволюция . 8 (11): 5852–5862. дои : 10.1002/ece3.4123 . ISSN 2045-7758 . ПМК 6010712 . ПМИД 29938098 .
^ Старр, СК (1985). «Простая шкала боли для полевого сравнения укусов перепончатокрылых». Журнал энтомологической науки . 20 (2): 225–232. дои : 10.18474/0749-8004-20.2.225 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Галл, Б.Г.; Спайви, КЛ; Чепмен, ТЛ; Делф, Р.Дж.; Броди, ЭД-младший; Уилсон, Дж. С. (2018). «Неуничтожимое насекомое: Бархатные муравьи со всей территории Соединенных Штатов избегают нападения представителей всех основных клад четвероногих» . Экология и эволюция . 8 (11): 5852–5862. дои : 10.1002/ece3.4123 . ПМК 6010712 . ПМИД 29938098 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Шмидт, Дж.О.; Блюм, М.С. (1977). «Адаптации и реакция Dasymutilla occidentalis (Hymenoptera: Mutillidae) на хищников». Энтомология экспериментальная и прикладная . 21 (2): 99–111. дои : 10.1111/j.1570-7458.1977.tb02663.x . S2CID 83847876 .
^ Пан, Аарон Д.; Уильямс, Кевин А.; Уилсон, Джозеф С. (01 февраля 2017 г.). «Являются ли дневные игуанские ящерицы эволюционными движущими силами мюллеровых мимикриальных колец самок бархатного муравья Нового Света (Hymenoptera: Mutillidae)?» . Биологический журнал Линнеевского общества . 120 (2): 436–447. дои : 10.1111/bij.12894 . ISSN 0024-4066 .
^ Братья, Денис Дж., «Филогения и классификация остроконечных перепончатокрылых с особым упором на Mutillidae» (1975), Научный бюллетень Канзасского университета 50 (11): 483-648.
^ Пилигрим, Э.; фон Долен, К.; Питтс, Дж. (2008). «Молекулярная филогенетика Vespoidea указывает на парафилию надсемейства и новые взаимоотношения входящих в него семейств и подсемейств». Зоологика Скрипта . 37 (5): 539–560. дои : 10.1111/j.1463-6409.2008.00340.x . S2CID 85905070 .
^ Джонсон, БР; и др. (2013). «Филогеномика решает эволюционные отношения между муравьями, пчелами и осами» . Современная биология . 23 (20): 2058–2062. дои : 10.1016/j.cub.2013.08.050 . ПМИД 24094856 .
^ Братья, диджей; Лелей, А.С. (2017). «Филогения и высшая классификация Mutillidae (Hymenoptera) на основе морфологических реанализов» . Журнал исследований перепончатокрылых . 60 : 1–97. дои : 10.3897/60.06.20091 .

Источники

Броди, ЭД-младший (1968). «Исследования кожного токсина взрослого грубокожего тритона Taricha granulosa ». Копейя . 1968 (2): 307–313. дои : 10.2307/1441757 . JSTOR 1441757 .
Броди, ЭД-младший; Форманович, Д.Р. младший; Броди, ED III (1991). «Избегание хищников и механизмы борьбы с хищниками: разные пути к выживанию». Этология Экология и эволюция . 3 (1): 73–77. дои : 10.1080/08927014.1991.9525390 .
Эндлер, Дж. А. (1986). Естественный отбор в дикой природе . Издательство Принстонского университета .
Микель, CE (1928). «Биологические и таксономические исследования мутиллидных ос» . Бюллетень Национального музея США . 143 (143): 1–351. дои : 10.5479/si.03629236.143.1 .
Милн, Лорус Дж. (1980). Полевое руководство Национального общества Одюбона по насекомым и паукам Северной Америки . Полевой путеводитель Общества Одюбона (водолазка). Кнопф. ISBN 978-0-394-50763-7 .

Внешние ссылки

медиафайлы по теме: Mutillidae. Викискладе есть
Убийца коров в расширении Университета Небраски-Линкольн в округе Ланкастер, штат Небраска
Mutillidae в Университета Флориды. Институте пищевых и сельскохозяйственных наук
Красный бархатный муравей, или «Убийца коров» , Техасский полевой справочник A&M по распространенным насекомым Техаса

[prev1-1] Эванс, Дэвид Л.; Шмидт, Джастин О. (1990). «Яды перепончатокрылых: стремление к максимальной защите от позвоночных» . Защита насекомых: адаптивные механизмы и стратегии добычи и хищников . СУНИ Пресс. стр. 387–419. ISBN 978-0-88706-896-6 .

[arthromuseum-2] «Красный бархатный муравей; убийца коров» . Музей членистоногих . Университет Арканзаса: Отдел сельского хозяйства. Архивировано из оригинала 26 мая 2012 года . Проверено 12 сентября 2011 г.

[prev2-3] Мейер, WL (1996). «Самый токсичный яд насекомых» . Книга рекордов насекомых . Университет Флориды.

[j5-4] Хант, Дж. Х. (1999). «Картирование признаков и их значимость в эволюции эусоциальных веспидовых ос» (PDF) . Эволюция . 53 (1): 225–237. дои : 10.1111/j.1558-5646.1999.tb05348.x . ПМИД 28565172 . S2CID 205781311 .

[prev3-5] «Mutillidae — бархатные муравьи» . Избранные существа . Университет Флориды/МФСА.

[j14-6] Перейти обратно: ^а ^б Уилсон, Дж. С.; Джанер, JP; Фористер, ML; Шиэн, ES; Уильямс, Калифорния; Питтс, JP (2015). «Североамериканские бархатные муравьи образуют один из крупнейших в мире известных мюллеровских мимикрических комплексов» . Современная биология . 25 (16): Р704-6. дои : 10.1016/j.cub.2015.06.053 . ПМИД 26294178 .

[7] Уилсон, Джозеф С.; Уильямс, Кевин А.; Фористер, Мэтью Л.; фон Долен, Кэрол Д.; Питтс, Джеймс П. (11 декабря 2012 г.). «Повторяющаяся эволюция перекрывающихся колец мимикрии у североамериканских бархатных муравьев» . Природные коммуникации . 3 (1): 1272. дои : 10.1038/ncomms2275 . ISSN 2041-1723 . ПМИД 23232402 .

[prev4-8] Гуле, Анри; Хубер, Джон Т. (1993). Перепончатокрылые мира: определитель семейств . Сельское хозяйство Канады. ISBN 978-0660149332 . ОСЛК 28024976 .

[j6-9] Лима, СЛ; Дилл, Л.М. (1990). «Поведенческие решения, принимаемые в условиях риска нападения хищников: обзор и перспективы». Канадский журнал зоологии . 68 (4): 619–640. дои : 10.1139/z90-092 .

[j7-10] Лелей, А.С. (2002). Каталог Mutillidae (Hymenoptera) Палеарктики (PDF ) Владивосток: Дальнаука. ISBN 978-5-8044-0280-9 .

[j10-11] Нонвейлер, Г.; Суарес, Ф.Дж. (1990). Каталог Mutillidae, Myrmosidae и Bradynobaenidae Неотропического региона, включая Мексику (Insecta: Hymenoptera . Hymenopterorum Catalogus. Том 18. СПБ Академический. ISBN 978-9051030488 . OCLC 889162931 .

[:0-12] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Галл, Брайан Г.; Спайви, Кари Л.; Чепмен, Тревор Л.; Дельф, Роберт Дж.; Броди, Эдмунд Д.; Уилсон, Джозеф С. (2018). «Неуничтожимое насекомое: Бархатные муравьи со всей территории Соединенных Штатов избегают нападения представителей всех основных клад четвероногих» . Экология и эволюция . 8 (11): 5852–5862. дои : 10.1002/ece3.4123 . ISSN 2045-7758 . ПМК 6010712 . ПМИД 29938098 .

[j12-13] Старр, СК (1985). «Простая шкала боли для полевого сравнения укусов перепончатокрылых». Журнал энтомологической науки . 20 (2): 225–232. дои : 10.18474/0749-8004-20.2.225 .

[j4-14] Перейти обратно: ^а ^б ^с Галл, Б.Г.; Спайви, КЛ; Чепмен, ТЛ; Делф, Р.Дж.; Броди, ЭД-младший; Уилсон, Дж. С. (2018). «Неуничтожимое насекомое: Бархатные муравьи со всей территории Соединенных Штатов избегают нападения представителей всех основных клад четвероногих» . Экология и эволюция . 8 (11): 5852–5862. дои : 10.1002/ece3.4123 . ПМК 6010712 . ПМИД 29938098 .

[j11-15] Перейти обратно: ^а ^б ^с Шмидт, Дж.О.; Блюм, М.С. (1977). «Адаптации и реакция Dasymutilla occidentalis (Hymenoptera: Mutillidae) на хищников». Энтомология экспериментальная и прикладная . 21 (2): 99–111. дои : 10.1111/j.1570-7458.1977.tb02663.x . S2CID 83847876 .

[16] Пан, Аарон Д.; Уильямс, Кевин А.; Уилсон, Джозеф С. (01 февраля 2017 г.). «Являются ли дневные игуанские ящерицы эволюционными движущими силами мюллеровых мимикриальных колец самок бархатного муравья Нового Света (Hymenoptera: Mutillidae)?» . Биологический журнал Линнеевского общества . 120 (2): 436–447. дои : 10.1111/bij.12894 . ISSN 0024-4066 .

[17] Братья, Денис Дж., «Филогения и классификация остроконечных перепончатокрылых с особым упором на Mutillidae» (1975), Научный бюллетень Канзасского университета 50 (11): 483-648.

[Pilgrim2008-18] Пилигрим, Э.; фон Долен, К.; Питтс, Дж. (2008). «Молекулярная филогенетика Vespoidea указывает на парафилию надсемейства и новые взаимоотношения входящих в него семейств и подсемейств». Зоологика Скрипта . 37 (5): 539–560. дои : 10.1111/j.1463-6409.2008.00340.x . S2CID 85905070 .

[Johnson2013-19] Джонсон, БР; и др. (2013). «Филогеномика решает эволюционные отношения между муравьями, пчелами и осами» . Современная биология . 23 (20): 2058–2062. дои : 10.1016/j.cub.2013.08.050 . ПМИД 24094856 .

[Brothers_&_Lelej_2017-20] Братья, диджей; Лелей, А.С. (2017). «Филогения и высшая классификация Mutillidae (Hymenoptera) на основе морфологических реанализов» . Журнал исследований перепончатокрылых . 60 : 1–97. дои : 10.3897/60.06.20091 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]