Синекольчатый осьминог

Синекольчатый осьминог
	Большой синекольчатый осьминог ; ( Hapalochlaena lunulata )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Моллюска
Сорт:	Головоногие
Заказ:	Осьминог
Семья:	Октоподиды
Род:	Хапалоклена ; Робсон , 1929 год.
Типовой вид
	Хапалохлена лунулата ; Куа и Гаймар , 1832 г.
Разновидность
	H. fasciata (Хойл, 1886 г.) ; H. lunulata (Quoy & Gaimard, 1832) ; H. maculosa Хойл , 1883 г. ; Х. ниерстрази (?) Адам , 1938 г. ;

Синекольчатые осьминоги , входящие в род Hapalochlaena четыре чрезвычайно ядовитых вида осьминогов , представляют собой которые встречаются в приливных бассейнах и коралловых рифах Тихого , и Индийского океанов, от Японии до Австралии . ^{[ 2 ]} Их можно узнать по желтоватой коже и характерным синим и черным кольцам, которые могут резко менять цвет, когда животному угрожает опасность. Они едят мелких ракообразных , в том числе крабов , раков-отшельников , креветок и других мелких морских животных.

Это одни из самых ядовитых морских животных в мире. ^{[ 3 ]} Несмотря на небольшой размер — от 12 до 20 см (от 5 до 8 дюймов) — и относительно послушный характер, они очень опасны, если их спровоцировать при обращении, поскольку их яд содержит мощный нейротоксин, называемый тетродотоксином .

Продолжительность жизни этого вида обычно составляет примерно два-три года. Это может варьироваться в зависимости от таких факторов, как питание , температура и интенсивность света в окружающей среде.

Классификация

Род был описан британским зоологом Гаем Коберном Робсоном в 1929 году. ^{[ 4 ]} Есть четыре подтвержденных вида Hapalochlaena и шесть возможных, но еще неописанных видов, которые исследуются: ^{[ 5 ]}

Большой синекольчатый осьминог ( Hapalochlaena lunulata )
Южный синекольчатый осьминог или малый синекольчатый осьминог ( Hapalochlaena maculosa )
Осьминог с синей линией ( Hapalochlaena fasciata )
Hapalochlaena nierstraszi была задокументирована и описана в 1938 году по единственному экземпляру, найденному в Бенгальском заливе , а второй экземпляр был пойман и описан в 2013 году. ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

Поведение

Синекольчатые осьминоги проводят большую часть своего времени, прячась в расщелинах, демонстрируя эффективные маскировочные узоры с помощью своих дермальных хроматофорных клеток. Как и все осьминоги, они могут легко менять форму, что позволяет им протискиваться в расщелины, гораздо меньшие, чем они сами. Это, а также нагромождение камней возле входа в логово помогает защитить осьминога от хищников.

Если их спровоцировать, они быстро меняют цвет, становясь ярко-желтыми, при этом каждое из 50–60 колец мигает ярким переливающимся в течение трети секунды синим цветом в качестве апосематического предупреждающего индикатора. У большого синекольчатого осьминога ( Hapalochlaena lunulata ) кольца содержат многослойные отражатели света, называемые иридофоры . Они устроены таким образом, чтобы отражать сине-зеленый свет в широком направлении обзора. Под каждым кольцом и вокруг него расположены темные пигментированные хроматофоры, которые можно расширить в течение 1 секунды, чтобы усилить контраст колец. Над кольцом нет хроматофоров, что необычно для головоногих моллюсков, поскольку они обычно используют хроматофоры для покрытия или спектрального изменения радужности. Быстрые вспышки синих колец достигаются за счет использования мышц, находящихся под нервным контролем. В норме каждое кольцо скрыто сокращением мышц над иридофорами. Когда они расслабляются, а мышцы за пределами кольца сокращаются, проявляется переливчатость, тем самым проявляя синий цвет. ^{[ 7 ]}

Подобно другим осьминогам , синекольчатый осьминог плавает, выбрасывая воду из воронки в форме реактивного движения .

Кормление

Синекольчатый осьминог часто питается рыбой и ракообразными. Он набрасывается на свою добычу, хватая ее руками и подтягивая ко рту. Он использует свой роговой клюв , чтобы пронзить жесткий экзоскелет краба или креветки , выпуская яд. Яд парализует мышцы, необходимые для движения, что эффективно убивает добычу. ^{[ 8 ]}

Воспроизведение

Брачный ритуал синекольчатого осьминога начинается, когда самец приближается к самке и начинает ласкать ее своей видоизмененной рукой — гектокотилем . Самец спаривается с самкой, хватая ее, что иногда полностью закрывает обзор самки, а затем передавая пакеты спермы , неоднократно вставляя свой гектокотиль в ее мантийную полость. Спаривание продолжается до тех пор, пока самке не насытится, и по крайней мере у одного вида самке приходится силой удалить чрезмерно восторженного самца. Самцы будут пытаться совокупиться с представителями своего вида независимо от пола и размера, но взаимодействие между самцами чаще всего короче по продолжительности и заканчивается тем, что садящийся осьминог вытаскивает гектокотиль без вставки пакета или борьбы. ^{[ 9 ]}

Самки синекольчатых осьминогов за свою жизнь откладывают только одну кладку из примерно 50 яиц, ближе к концу осени. Яйца откладываются, а затем инкубируются под руками самки около шести месяцев. Во время этого процесса самка не ест. После вылупления яиц самка погибает, а новое потомство достигнет зрелости и сможет к спариванию уже к следующему году.

Брачное поведение

У южного синекольчатого осьминога масса тела является самым сильным фактором, влияющим на скорость копуляции. Доказательства предпочтения самками более крупных самцов очевидны, хотя предпочтения самцов самок не выявлено. Предполагается, что у этого вида самцы прилагают больше усилий, чем самки, чтобы инициировать совокупление. Кроме того, маловероятно, что самцы используют запахи, чтобы идентифицировать самок, с которыми можно спариваться. Попытки установки самца на самца распространены у H. maculosa , что позволяет предположить отсутствие дискриминации по полу. Самцы синекольчатого осьминога корректируют продолжительность спаривания в зависимости от недавней истории спаривания самки. Прекращение совокупления вряд ли произойдет с самкой, если она еще не спарилась с другим самцом. Также обнаружено, что продолжительность спаривания в этих случаях больше. ^{[ 10 ]}

Токсичность

Синекольчатый осьминог, несмотря на свои небольшие размеры, содержит достаточно яда, чтобы убить 26 взрослых людей за считанные минуты. Их укусы крошечные и часто безболезненные, многие жертвы не осознают, что были отравлены, пока не начинается угнетение дыхания и паралич . ^{[ 11 ]} от синекольчатого осьминога не Противоядия существует. ^{[ 12 ]}

Яд

Синекольчатый осьминог из Нового Южного Уэльса , Австралия.

Осьминог вырабатывает яд, содержащий тетродотоксин , гистамин , триптамин , октопамин , таурин , ацетилхолин и дофамин . Яд может вызвать тошноту , остановку дыхания , сердечную недостаточность , тяжелый, а иногда и полный паралич , слепоту и может привести к смерти в течение нескольких минут, если не оказать помощь. Смерть обычно наступает от удушья из-за паралича диафрагмы. ^{[ 13 ]}

Яд вырабатывается в задней слюнной железе осьминога эндосимбиотическими бактериями . ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}^{[ 16 ]} Слюнные железы имеют тубулоацинарное экзокринное строение и располагаются в кровеносном пространстве кишечника. ^{[ нужна ссылка ]}

Основным нейротоксиновым компонентом синекольчатого осьминога является соединение, первоначально известное как «макулотоксин»; в 1978 году было обнаружено, что этот макулотоксин представляет собой тетродотоксин , ^{[ 17 ]} нейротоксин, также обнаруженный в рыбе-фугу , грубокожих тритонах и некоторых ядовитых древолазах ; синекольчатый осьминог — первый зарегистрированный случай использования тетродотоксина в качестве яда. ^{[ 18 ]} Тетродотоксин блокирует натриевые каналы , вызывая двигательный паралич и остановку дыхания в течение нескольких минут после воздействия. Собственные натриевые каналы осьминога адаптированы к устойчивости к тетродотоксину. ^{[ 19 ]}

Чтобы отравиться, необходим прямой контакт. Столкнувшись с опасностью, первым инстинктом осьминога является бегство. Если угроза сохраняется, осьминог примет защитную стойку и покажет свои синие кольца. Если осьминога загнать в угол и прикоснуться к нему, он может укусить и отравить нападавшего. ^{[ 20 ]}

Оценки количества зарегистрированных человеческих жертв, вызванных синекольчатыми осьминогами, варьируются от семи до шестнадцати смертей; большинство ученых согласны с тем, что их было как минимум одиннадцать. ^{[ 21 ]}

Тетродотоксин можно найти почти в каждом органе и железе его тела. Было обнаружено, что даже чувствительные области, такие как мешок Нидхема , жаберное сердце , нефридии и жабры, содержат тетродотоксин, и он не влияет на нормальные функции осьминога. ^{[ 22 ]} Это может быть возможно благодаря уникальному транспорту крови. Мать вводит нейротоксин (и, возможно, производящие токсин бактерии) в свои яйца, чтобы они выработали собственный яд перед вылуплением. ^{[ 23 ]}

Эффекты

Тетродотоксин вызывает тяжелый и часто полный паралич тела. Отравление тетродотоксином может привести к тому, что жертвы будут полностью осознавать свое окружение, но не смогут двигаться. Из-за паралича у них нет возможности подать сигнал о помощи или указать на беду. Жертва остается в сознании и бодрствует, подобно эффекту кураре или бромида панкурония . Этот эффект носит временный характер и исчезнет в течение нескольких часов по мере того, как тетродотоксин метаболизируется и выводится из организма.

Симптомы различаются по степени тяжести, при этом дети подвергаются наибольшему риску из-за небольшого размера тела.

Уход

Первая помощь заключается в надавливании на рану и искусственном дыхании , если паралич выводит из строя дыхательные мышцы жертвы, что часто происходит в течение нескольких минут после укуса. Поскольку яд в первую очередь убивает параличом, жертв часто удается спасти, если начать искусственное дыхание и поддерживать его до развития выраженного цианоза и гипотонии . Респираторная поддержка до прибытия медицинской помощи повысит шансы пострадавшего на выживание. ^{[ 24 ]}^{[ 20 ]} Окончательное стационарное лечение включает помещение пациента на аппарат искусственной вентиляции легких до тех пор, пока токсин не будет удален из организма. ^{[ 20 ]} Жертвы, пережившие первые 24 часа, обычно полностью выздоравливают. ^{[ 25 ]}

Сохранение

В настоящее время информация о популяции синекольчатого осьминога внесена в список вызывающих наименьшее беспокойство согласно Международному союзу охраны природы (МСОП) . ^{[ 26 ]} Однако такие угрозы, как биоразведка , фрагментация среды обитания , деградация , чрезмерный вылов рыбы и вмешательство человека, а также коллекции видов для торговли аквариумами, могут представлять угрозу для численности популяции. Вполне возможно, что Hapalochlaena вносит ряд преимуществ в сохранение морской среды. Этот род осьминогов обеспечивает стабильность биоразнообразия среды обитания, а также расширяет баланс морских пищевых сетей. Различные виды синекольчатых осьминогов могут помочь контролировать популяцию азиатских финиковых мидий . Кроме того, будущие исследования тетродотоксинов, вырабатываемых синекольчатыми осьминогами, могут привести к новым открытиям в медицине. ^{[ 27 ]}

В популярной культуре

В о Джеймсе Бонде фильме 1983 года «Осьминожка» осьминог с синими кольцами является выдающимся символом тайного ордена женщин-бандиток и контрабандистов, появляясь в аквариуме, на шелковых одеждах и в виде татуировки на женщинах-членах ордена. ^{[ 28 ]}^{[ 2 ]} Зона приключений представила осьминога с синими кольцами в серии «Лепестки к металлу». ^{[ 29 ]}

Ссылки

^ Финн, Джулиан (2017). «Хапалохлена Робсон, 1929» . Всемирный регистр морских видов . Фландрийский морской институт . Проверено 3 февраля 2018 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Крафт, Люси (1 июля 2013 г.). «Крошечный, но смертоносный: резкое появление синекольчатых осьминогов вызывает страх перед вторжением в Японию» . Новости CBS . Проверено 23 января 2018 г.
^ «Самые смертоносные существа океана: самые смертоносные существа - большой синекольчатый осьминог» . Планета животных . Архивировано из оригинала 18 февраля 2009 года.
^ Робсон, GC (июнь 1929 г.). «LXXIII. — Заметки о головоногих. — VIII. Роды и подроды Octopodinae и Bathypolypodinae». Анналы и журнал естественной истории . 3 (18): 607–608. дои : 10.1080/00222932908673017 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Сетхи, С.Н.; Рудрамурти, Н. (2013). «Синий кольцевой осьминог, Hapalochlaena nierstraszi, из Бенгальского залива вдоль побережья Ченнаи» . Рыбацкие колокольчики . 33 (8): 82–83.
^ Олкок, Л.; Таите, М. (2018). « Hapalochlaena nierstraszi » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2018 : e.T163395A1004594. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T163395A1004594.en . Проверено 7 ноября 2022 г.
^ Метгер, Л.М.; Белл, Греция; Кузирян А.М.; Аллен, Джей-Джей и Хэнлон, RT (2012). «Как синекольчатый осьминог ( Hapalochlaena lunulata ) сверкает своими синими кольцами?» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (21): 3752–3757. дои : 10.1242/jeb.076869 . ПМИД 23053367 .
^ Ньюман, Шейн (5 мая 2015 г.). «Факты о синекольчатых осьминогах, среда обитания, жизненный цикл, яд, изображения» . Пятно животных . Проверено 25 августа 2023 г.
^ Ченг, МВт; Колдуэлл, Р.Л. (2000). «Определение пола и спаривание синекольчатого осьминога Hapalochlaena lunulata ». Анимальное поведение . 60 (1): 27–33. дои : 10.1006/anbe.2000.1447 . ПМИД 10924200 . S2CID 32899443 .
^ Морс, Питер; Зенгер, Кайалл Р.; Маккормик, Марк И.; Микан, Марк Г.; Хаффард, Кристин Л. (2015). «Ночное спаривание и динамическое участие самцов во время совокупления у южного синекольчатого осьминога Hapalochlaena maculosa (Cephalopoda: Octopodidae)» (PDF) . Поведение . 152 (14): 1883–1910. дои : 10.1163/1568539X-00003321 .
^ «Опасности на Барьерном рифе» . Архивировано из оригинала 5 декабря 2006 года . Проверено 6 декабря 2006 г.
^ «Справочник CSL по противоядиям - Медузы и другие морские животные» . Ресурсы по клинической токсинологии . Университет Аделаиды . Проверено 31 января 2018 г.
^ Спенсер, Эрин (13 марта 2017 г.). «Синекольчатый осьминог: маленький, но смертоносный» . Охрана океана . Проверено 7 апреля 2024 г.
^ Аллан, Бронвин. «Синекольчатый осьминог» . Австралийский институт морских наук . Проверено 7 апреля 2024 г.
^ Лэйдлоу, Шон (2 октября 2020 г.). «Синекольчатый осьминог – факты и не только» . Биологический словарь .
^ Колдуэлл, Рой. «Что делает синие кольца такими смертоносными?» . Проверено 19 марта 2007 г.
^ Шеймак Д.Д., Хауден М.Э., Спенс И., Куинн Р.Дж. (1978). «Макулотоксин: нейротоксин из ядовитых желез осьминога Hapalochlaena maculosa, идентифицированный как тетродотоксин». Наука . 199 (4325): 188–9. Бибкод : 1978Sci...199..188S . дои : 10.1126/science.619451 . ПМИД 619451 .
^ Дейли, Дж.В.; Гусовский Ф.; Майерс, CW; Ёцуямасита М. и Ясумото Т. (1994). «Первое появление тетродотоксина у дендробатидной лягушки ( Colostethus inguinalis ) с дальнейшими сообщениями о буфонидах рода Atelopus ». Токсикон . 32 (3): 279–285. дои : 10.1016/0041-0101(94)90081-7 . ПМИД 8016850 .
^ Геффни, Шана Л.; Уильямс, Бекки Л.; Розенталь, Джошуа Дж. К.; Бирк, Мэтью А.; Фелкинс, Джастин; Виселл, Кристин М.; Карри, Ивнингстар Р.; Ханифин, Чарльз Т. (2019). «Конвергентная и параллельная эволюция потенциалзависимого натриевого канала лежит в основе устойчивости к ТТХ у большого синекольчатого осьминога: Hapalochlaena lunulata» . Токсикон . 170 : 77–84. дои : 10.1016/j.токсикон.2019.09.013 . ПМИД 31550451 . S2CID 202761604 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с «Синекольчатый осьминог» . Сеть оповещения дайверов . Проверено 18 марта 2019 г.
^ Бернетт, Джозеф В.; Бернетт, Джозеф; Рифкин, Жаклин Ф. (1996). Ядовитые и ядовитые морские животные: Медико-биологический справочник . УНСВ Пресс. ISBN 978-0-86840-279-6 . ^{[ нужна страница ]}
^ Колдуэлл, Р.; Старк, Майкл; Уильямс, Б.Л. (2012). «Микрораспределение тетродотоксина у двух видов синекольчатых осьминогов ( Hapalochlaena lunulata и Hapalochlaena fasciata ), обнаруженное с помощью флуоресцентного иммуномечения». Токсикон . 60 (7): 1307–1313. дои : 10.1016/j.токсикон.2012.08.015 . ПМИД 22983011 .
^ Бекки Л. Уильямс; Чарльз Т. Ханифин; Эдмунд Д. Броди младший; Рой Л. Колдуэлл (2011). «Онтогенез уровней тетродотоксина у синекольчатых осьминогов: материнские инвестиции и очевидное независимое производство в потомстве Hapalochlaena lunulata ». Журнал химической экологии . 37 (1): 10–17. Бибкод : 2011JCEco..37...10W . дои : 10.1007/s10886-010-9901-4 . ПМИД 21165679 . S2CID 11624429 .
^ «Укус синекольчатого осьминога» . www.dovemed.com . Проверено 18 марта 2019 г.
^ Липпманн, Джон и Багг, Стэн (2004) DAN SE, Руководство по первой помощи при дайвинге в Азиатско-Тихоокеанском регионе , JL Publications, Австралия. ISBN 0-646-23183-9 ^{[ нужна страница ]}
^ Олкок, Л.; Таите, М.; Аллен, Г. (2018). « Hapalochlaena lunulata » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2018 : e.T163293A994503. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T163293A994503.en . Проверено 7 ноября 2022 г.
^ Ламберт, Уильям А. (2011). Обзор сохранения синекольчатых осьминогов (диссертация). ISBN 978-1-124-64712-8 . OCLC 778566691 . ПроКвест 871101826 .
^ «Осьминожка (1983)» . IMDb.
^ «Эпизод 24. Лепестки до металла - Глава седьмая» . Максимум удовольствия . 24 сентября 2015 года . Проверено 19 сентября 2016 г.

Внешние ссылки

Осьминоги Blue Ring ( вид Hapalochlaena )
Жизнь на скоростном переулке - Загадка токсикологии № 011
PBS Природа
Гиббс, Пи Джей; Гринуэй, П. (январь 1978 г.). «Гистологическое строение задних слюнных желез синекольчатого осьминога Hapalochlaena maculosa Hoyle». Токсикон . 16 (1): 59–70. дои : 10.1016/0041-0101(78)90061-2 . ПМИД 622727 .

[WoRMS-1] Финн, Джулиан (2017). «Хапалохлена Робсон, 1929» . Всемирный регистр морских видов . Фландрийский морской институт . Проверено 3 февраля 2018 г.

[tiny-2] Перейти обратно: ^а ^б Крафт, Люси (1 июля 2013 г.). «Крошечный, но смертоносный: резкое появление синекольчатых осьминогов вызывает страх перед вторжением в Японию» . Новости CBS . Проверено 23 января 2018 г.

[3] «Самые смертоносные существа океана: самые смертоносные существа - большой синекольчатый осьминог» . Планета животных . Архивировано из оригинала 18 февраля 2009 года.

[4] Робсон, GC (июнь 1929 г.). «LXXIII. — Заметки о головоногих. — VIII. Роды и подроды Octopodinae и Bathypolypodinae». Анналы и журнал естественной истории . 3 (18): 607–608. дои : 10.1080/00222932908673017 .

[chime-5] Перейти обратно: ^а ^б Сетхи, С.Н.; Рудрамурти, Н. (2013). «Синий кольцевой осьминог, Hapalochlaena nierstraszi, из Бенгальского залива вдоль побережья Ченнаи» . Рыбацкие колокольчики . 33 (8): 82–83.

[6] Олкок, Л.; Таите, М. (2018). « Hapalochlaena nierstraszi » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2018 : e.T163395A1004594. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T163395A1004594.en . Проверено 7 ноября 2022 г.

[Mathger2012-7] Метгер, Л.М.; Белл, Греция; Кузирян А.М.; Аллен, Джей-Джей и Хэнлон, RT (2012). «Как синекольчатый осьминог ( Hapalochlaena lunulata ) сверкает своими синими кольцами?» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (21): 3752–3757. дои : 10.1242/jeb.076869 . ПМИД 23053367 .

[8] Ньюман, Шейн (5 мая 2015 г.). «Факты о синекольчатых осьминогах, среда обитания, жизненный цикл, яд, изображения» . Пятно животных . Проверено 25 августа 2023 г.

[9] Ченг, МВт; Колдуэлл, Р.Л. (2000). «Определение пола и спаривание синекольчатого осьминога Hapalochlaena lunulata ». Анимальное поведение . 60 (1): 27–33. дои : 10.1006/anbe.2000.1447 . ПМИД 10924200 . S2CID 32899443 .

[10] Морс, Питер; Зенгер, Кайалл Р.; Маккормик, Марк И.; Микан, Марк Г.; Хаффард, Кристин Л. (2015). «Ночное спаривание и динамическое участие самцов во время совокупления у южного синекольчатого осьминога Hapalochlaena maculosa (Cephalopoda: Octopodidae)» (PDF) . Поведение . 152 (14): 1883–1910. дои : 10.1163/1568539X-00003321 .

[11] «Опасности на Барьерном рифе» . Архивировано из оригинала 5 декабря 2006 года . Проверено 6 декабря 2006 г.

[12] «Справочник CSL по противоядиям - Медузы и другие морские животные» . Ресурсы по клинической токсинологии . Университет Аделаиды . Проверено 31 января 2018 г.

[13] Спенсер, Эрин (13 марта 2017 г.). «Синекольчатый осьминог: маленький, но смертоносный» . Охрана океана . Проверено 7 апреля 2024 г.

[14] Аллан, Бронвин. «Синекольчатый осьминог» . Австралийский институт морских наук . Проверено 7 апреля 2024 г.

[15] Лэйдлоу, Шон (2 октября 2020 г.). «Синекольчатый осьминог – факты и не только» . Биологический словарь .

[16] Колдуэлл, Рой. «Что делает синие кольца такими смертоносными?» . Проверено 19 марта 2007 г.

[17] Шеймак Д.Д., Хауден М.Э., Спенс И., Куинн Р.Дж. (1978). «Макулотоксин: нейротоксин из ядовитых желез осьминога Hapalochlaena maculosa, идентифицированный как тетродотоксин». Наука . 199 (4325): 188–9. Бибкод : 1978Sci...199..188S . дои : 10.1126/science.619451 . ПМИД 619451 .

[18] Дейли, Дж.В.; Гусовский Ф.; Майерс, CW; Ёцуямасита М. и Ясумото Т. (1994). «Первое появление тетродотоксина у дендробатидной лягушки ( Colostethus inguinalis ) с дальнейшими сообщениями о буфонидах рода Atelopus ». Токсикон . 32 (3): 279–285. дои : 10.1016/0041-0101(94)90081-7 . ПМИД 8016850 .

[19] Геффни, Шана Л.; Уильямс, Бекки Л.; Розенталь, Джошуа Дж. К.; Бирк, Мэтью А.; Фелкинс, Джастин; Виселл, Кристин М.; Карри, Ивнингстар Р.; Ханифин, Чарльз Т. (2019). «Конвергентная и параллельная эволюция потенциалзависимого натриевого канала лежит в основе устойчивости к ТТХ у большого синекольчатого осьминога: Hapalochlaena lunulata» . Токсикон . 170 : 77–84. дои : 10.1016/j.токсикон.2019.09.013 . ПМИД 31550451 . S2CID 202761604 .

[:1-20] Перейти обратно: ^а ^б ^с «Синекольчатый осьминог» . Сеть оповещения дайверов . Проверено 18 марта 2019 г.

[rifkin-21] Бернетт, Джозеф В.; Бернетт, Джозеф; Рифкин, Жаклин Ф. (1996). Ядовитые и ядовитые морские животные: Медико-биологический справочник . УНСВ Пресс. ISBN 978-0-86840-279-6 . ^{[ нужна страница ]}

[22] Колдуэлл, Р.; Старк, Майкл; Уильямс, Б.Л. (2012). «Микрораспределение тетродотоксина у двух видов синекольчатых осьминогов ( Hapalochlaena lunulata и Hapalochlaena fasciata ), обнаруженное с помощью флуоресцентного иммуномечения». Токсикон . 60 (7): 1307–1313. дои : 10.1016/j.токсикон.2012.08.015 . ПМИД 22983011 .

[23] Бекки Л. Уильямс; Чарльз Т. Ханифин; Эдмунд Д. Броди младший; Рой Л. Колдуэлл (2011). «Онтогенез уровней тетродотоксина у синекольчатых осьминогов: материнские инвестиции и очевидное независимое производство в потомстве Hapalochlaena lunulata ». Журнал химической экологии . 37 (1): 10–17. Бибкод : 2011JCEco..37...10W . дои : 10.1007/s10886-010-9901-4 . ПМИД 21165679 . S2CID 11624429 .

[:0-24] «Укус синекольчатого осьминога» . www.dovemed.com . Проверено 18 марта 2019 г.

[25] Липпманн, Джон и Багг, Стэн (2004) DAN SE, Руководство по первой помощи при дайвинге в Азиатско-Тихоокеанском регионе , JL Publications, Австралия. ISBN 0-646-23183-9 ^{[ нужна страница ]}

[26] Олкок, Л.; Таите, М.; Аллен, Г. (2018). « Hapalochlaena lunulata » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2018 : e.T163293A994503. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T163293A994503.en . Проверено 7 ноября 2022 г.

[27] Ламберт, Уильям А. (2011). Обзор сохранения синекольчатых осьминогов (диссертация). ISBN 978-1-124-64712-8 . OCLC 778566691 . ПроКвест 871101826 .

[28] «Осьминожка (1983)» . IMDb.

[29] «Эпизод 24. Лепестки до металла - Глава седьмая» . Максимум удовольствия . 24 сентября 2015 года . Проверено 19 сентября 2016 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]