Эльф3
| Раннее цветение 3 | |||
|---|---|---|---|
| Идентификаторы | |||
| Организм | |||
| Символ | Эльф3 | ||
| Альт. символы | Pyk20 | ||
| Входить | 817134 | ||
| Refseq (мРНК) | NM_128153.3 | ||
| Refseq (prot) | NP_180164.1 | ||
| Uniprot | O82804 | ||
| Другие данные | |||
| Хромосома | 2: 11.06 - 11,06 МБ | ||
| |||
Раннее цветение 3 ( ELF3 ) представляет собой специфичный для растения ген, который кодирует гидроксипролиновый гликопротеин и необходим для функции циркадных часов . [ 1 ] ELF3 является одним из трех компонентов, которые составляют вечерний комплекс (EC) в растительных циркадных часах, в которых все три компонента достигают пиковой экспрессии генов и уровней белка в сумерках. [ 2 ] ELF3 служит каркасом для связывания раннего цветения 4 (ELF4) и аритмо Lux ( LUX ), двумя другими компонентами EC, и функционирует для контроля чувствительности к фотопериоду у растений. [ 3 ] ELF3 также играет важную роль в температуре и вводе света в растениях для увлечения циркадными часами . Кроме того, он играет роли в передаче света и температуры, которые не зависят от его роли в ЕС. [ 2 ]
Открытие
[ редактировать ]Наряду с ELF1 и ELF2 , ELF3 был впервые идентифицирован исследовательской группой, состоящей из Мишель Т. Заготты, С. Шеннона, Кэролин И. Джейкобса и Д. Р. Мейкс -Вагнера. Их исследование 1992 года, опубликованное в функциональной биологии растений, изучало Arabidopsis thaliana, мутантов испытывающие измененное цветение. У Arabidopsis переход от вегетативного к цветочному росту инициируется цветочными сигналами на вершине побега, которые регулируют активность в меристеме побега, и их исследование было направлено на выявление соответствующих генетических компонентов этого процесса путем выделения ранних мутантов. Эта процедура побудила ученых открыть для себя ранний, нечувствительный к фотопериоду арабидопсиса вариант , который был назван ELF3 , а также раннюю цветую, чувствительные к фотопериоду мутанты, называемые ELF1 и ELF2 . [ 4 ]
Члены исследовательской группы, стоящей за открытием ELF3, затем опубликовали статью 1996 года в журнале Plant Journal , в которой подробно описывалось дальнейшее понимание природы ELF3. Авторы обнаружили, что мутация ELF3 на хромосоме 2 была в новом генетическом локусе. Кроме того, они обнаружили, что мутанты ELF3 были менее чувствительны к свету всех длин волн, что позволяет предположить, что ELF3 регулирует цветение через альтернативный путь фоторецептивного пути.
Структура
[ редактировать ]| Arabidopsis thaliana Elf3 | |
|---|---|
| Ген | |
| Количество экзонов | 4 |
| Размер | 4,38 КБ |
| Локус | AT2G25930 |
| МРНК | |
| Количество интронов | 2747 п.н. |
| Белок | |
| Молекулярный вес | 77,5 кДа |
| пик | 8.68 |
| Количество аминокислот | 695 |
| Расположение в арабидопсисе | |
| Хромосома | 2 |
| Координаты | 11058944 - 11063324 п.н. |
| Ориентация | вперед |
| Идентификаторы | |
| Организм | Arabidopsis thaliana |
| Символ | Эльф3 |
| Альт символы | Pyk20, раннее цветение 3 |
| Входить | 817134 |
| Refseq (мРНК) | NM_128153.3 |
| Refseq (белок) | NP_180164.1 |
| Uniprot | O82804 |
В Arabidopsis thaliana ген ELF3 расположен на второй хромосоме и содержит четыре экзона и три интрона . Цис -регуляторный элемент, известный как вечерний элемент (EE, AAAATATCT), присутствует в промоторах других вечерних комплексных генов, LUX и ELF4 . [ 1 ] EE служит сайтом связывания для утренних коэффициентов часов циркадных часов, связанных 1 ( CCA1 ) и позднего удлиненного гипокотиля ( LHY ), чтобы специфически ингибировать транскрипцию вечерних генов часов. Промотор ELF3 не содержит EE; Вместо этого он имеет EE-подобный элемент (AATATCT) и два сайта связывания CCA1, которые позволяют CCA1 репрессировать экспрессию ELF3 утром. [ 1 ]
Ген ELF3 кодирует новый, локализованный ядерный белок 695 аминокислот . длиной [ 5 ] Он содержит кислотную область (остатки 206–320) в его N-концевой, богатой пролином областью (440-540) в среднем сегменте пептидной последовательности и областью, богатой глютамином/треонином (544-653) в его С-терминал. [ 5 ] Несмотря на эти известные характеристики, для ELF3 был идентифицирован только один домен известной функции. Предполагаемый прионоподобный домен, который обнаружен в внутренне неупорядоченных областях белков, был предсказан в аминокислотных остатках 430–609. [ 6 ] [ 7 ] Этот прионоподобный домен необходим для разделения белковой фазы ELF3 и образования ядерных краплей . [ 3 ] Он также содержит последовательность, богатую глутамином (полик), которая может быть ответственна за чувствительность к температуре ELF3. [ 7 ] Помимо этого прионного домена, любые другие функциональные домены, которые белок ELF3 может содержать, еще предстоит идентифицировать. Обогащенные пролином, кислые и глутаматные/треониновые области являются характеристиками, которые часто связаны с регуляторами транскрипции, но ELF3 не имеет ДНК-связывающего домена , что делает маловероятным, что он связывает и регулирует ДНК самостоятельно. [ 5 ] Тем не менее, эти характеристики предполагают, что ELF3 разрешает регулировать транскрипцию в концерте с LUX и ELF4 как часть ЕС. [ 1 ]
Известно, что ELF3 является центром взаимодействия белкового белка, и области пептида ELF3, ответственные за эти взаимодействия, были идентифицированы для некоторых из его партнеров по связыванию. ELF3 использует свою N-концевую область для связи с конститутивным фотоморфогенным 1 (COP1) и Gigantea (GI) (остатки 1–261), а также с фитохромом B ( PHYB ) (остатки 1–440). Средняя область ELF3 (остатки 261–484) необходима для взаимодействия с ELF4, и для ELF3 требуется C-концевая область (остатки 442–695)), чтобы связываться с фактором взаимодействия фитохрома 4 (PIF4). Домен, ответственный за взаимодействие ELF3 с LUX, не была проверена. [ 1 ]
Функция
[ редактировать ]Циркадный генератор
[ редактировать ]В живых организмах циркадные генераторы - это циклические биохимические процессы, которые производят ежедневные ритмы. В Arabidopsis , ELF3, ELF4 и LUX составляют вечерний комплекс или EC, который регулирует циркадный ритм в росте и развитии растений. образуя Arabidopsis циркадный генератор Вечерний комплекс работает в сочетании с утренним комплексом , . В течение дня CCA1 и LHY, утренние комплексные транскрипционные факторы, регулируют транскрипцию белков вечерних комплексов, связываясь с областями регуляторных элементов вечернего элемента, промоторами вечерних генов. В результате вечерний комплекс видит свой пик активности в сумерках, когда ELF3, ELF4 и LUX видят их пик выражения. [ 1 ]
Ночью ЕС отвечает за подавление времени экспрессии кабины 1 ( TOC1 ) , GI и генов полуденных генов псевдо-ответа 7 и 9 (PRR7 и 9), среди других генов. [ 8 ] В то время как TOC1 и белки PRR репрессируются в течение дня с помощью CCA1 и LHY, их экспрессия пика в сумерках, подавляя утренние сложные белки. EC постепенно ингибирует TOC1 и PRR -белки в течение ночи, косвенно способствуя CCA1 и LHY до тех пор, пока они не достигают пика на рассвете, способствуя утренней сложной активности и ингибируя вечернюю сложную активность. ЕС также подавляет Lux и Elf4 , автоматически регулируя свою собственную транскрипцию. [ 9 ]
Ингибирование GI ночью вызывает снижение экспрессии генов, способствующих цветущим, константам (CO) и цветущему локусу T (FT) . Вечерний комплекс также отвечает за подавление факторов роста транскрипции фитохрома взаимодействующего фактора 4 ( PIF4 ) и PIF5. Компоненты ЕС, включая ELF3 и LUX, взаимодействуют с PIF4 и PIF5, чтобы ингибировать рост в ночное время. [ 1 ] [ 10 ]
Поскольку ELF3 необходим для циркадной ритмичности, потеря функции ELF3 у Arabidopsis делает часовые аритмические, как видно на наблюдении за выходами, такими как движение листьев и экспрессия генов часов в постоянных условиях. [ 5 ]
Регуляция удлинения гипокотиля
[ редактировать ]ELF3 является негативным регулятором длины ствола саженцев, известный как удлинение гипокотиля . ЕС подавляет удлинение гипокотиля, ингибируя экспрессию факторов, способствующих росту, PIF4 и PIF5 вечером. [ 9 ] При повышенных температурах COP1-зависимая деградация ELF3 усиливается, что позволяет экспрессии генов, таких как PIF4 и PIF5, способствуя удлинению гипокотиля в саженцах. [ 2 ] Независимо от вечернего комплекса, ELF3 напрямую взаимодействует с белком PIF4, чтобы предотвратить активирование его целей вниз по течению генов, что приведет к росту удлинения в случае активации. [ 2 ] ELF3 также ингибирует удлинение гипокотиля во время ответа избегания тени. Подобно его взаимодействию с PIF4 в затененных условиях, ELF3 связывается с и секвестрирует активатор транскрипции PIF7, предотвращая активацию нижестоящих генов, способствующих росту. [ 2 ]
Мутации в ELF3 у арабидопсиса способствуют росту длинных гипокотилов. Дефекты сохраняются как в условиях красного света, так и в голубых условиях, хотя они менее серьезны, когда растения выращиваются в постоянном белом свете. [ 11 ] [ 12 ] Исследования показали, что мутации ELF3 оказывают аддитивное влияние на удлинение гипокотиля (при взаимодействии с мутациями PHYB ). [ 11 ] [ 12 ]
Интеграция температурного сигнала
[ редактировать ]EC отвечает за интеграцию температурных входов в циркадные часы за счет регулирования экспрессии обоих генов Core Clock, таких как PRR7/9 , LUX и GI , и часовые выходы, такие как ген PIF4 , который контролирует удлинение гипокотиля. [ 9 ] В рамках ЕС ассоциация ELF3 с промоторами PRR9 , LUX и PIF4 менее стабильна при высоких температурах, что указывает на то, что температурные входы могут непосредственно контролировать рекрутирование вечернего комплекса для промоторов. [ 1 ] У арабидопсиса рассадок смещались до более теплых температур (от 22 ° C до 28 ° C или с 16 ° C до 22 ° C), для регулирования экспрессии GI, LUX, PIF4, PRR7 и PRR9 требуется экспрессия GI, LUX, PIF4, PRR7 и PRR9. [ 1 ]
Легкая сигнальная трансдукция
[ редактировать ]Белок ELF3 также является компонентом сигнального комплекса PHYB для контроля удлинения гипокотиля . PHYB - это белок, который опосредует реакцию растения на непрерывный красный свет. Тем не менее, ELF3 и PHYB действуют на независимые пути трансдукции сигнала, чтобы опосредовать цветение растений. [ 13 ] Предполагается, что ELF3 способен регулировать фотопериодическую индукцию цветения путем взаимодействия с криптохромными или другими рецепторами синего света, такими как Zeitlupe (ZTL) и флавинсвязывающий, повторный келч, FK-BOX1 (FKF1) у Arabidopsis Thaliana . [ 13 ]
Регулирование времени цветения
[ редактировать ]В долгой день факультативного растения Arabidopsis ELF3 является ключевым ингибитором фотопериодического цветения, когда растения выращиваются в неиндуктивных условиях окружающей среды. [ 1 ] ЕС подавляет экспрессию GI , положительного регулятора цветения, ранней ночью, связываясь с промотором GI и предотвращая его активацию. [ 2 ] Независимо от комплекса EC, ELF3 также регулирует накопление GI -белка. [ 14 ] [ 2 ]
Мутации в ELF3 приводят к растениям с потерей чувствительности к фотопериоду и циркадной регуляции. [ 5 ] [ 1 ] Растения с мутациями ELF3 цветут рано в условиях длительного дня и коротких дней на той же стадии развития независимо от фотопериода. [ 5 ] Мутации ELF3 также приводят к растениям, которые не так реагируют на некоторые длина волн света, особенно синий и зеленый свет. Однако отдельные мутанты ELF3 сохраняют функциональные фитохромо-опосредованные пути, которые регулируют цветение растений. [ 5 ] [ 15 ]
Регулирование старения растений
[ редактировать ]Мутации в ELF3 также были связаны с скоростью старения растений или старением растений посредством ингибирования EC PIF4 и PIF5 . [ 16 ] Это предотвращает процесс пожелания листьев, индикатор старения растений. У растений с мутациями ELF3 пожелтел листьев происходил более высокой скоростью, чем растения дикого типа. [ 16 ] Однако путь регулирования ELF3 для старения не был полностью установлен. [ 16 ]
Гомологи
[ редактировать ]Гомологи ELF3 были идентифицированы по всей линии растений на базальных наземных растениях, таких как мохи, а также через покрытосеменные , как у монокотов , так и у видов DiCot .
Angiosperm Ортологи
[ редактировать ]Соя ( глицин max ) имеет два ELF3 ортолога в своем геноме. Один из этих двух паралогов , GMELF3, был вовлечен в регуляцию фотопериодического цветения. Недавно GMELF3 был идентифицирован как ответственность за длинную сувенильную черту в некоторых разновидностях сои, что позволяет выращивать его в тропиках и в других областях малоистойки. [ 17 ] В отличие от факультативных растений, таких как Arabidopsis или ячмень, в течение коротких дневных факультативных растений (растений, которые размножаются в ответ на короткие дни и длинные ночи) ELF3, по-видимому, способствует переходу от вегетативного роста к репродуктивному росту. Мутации в GMELF3 задерживают цветение, что позволяет расти сои расти в течение коротких дней низкослойных регионов и по-прежнему производит урожай разумного размера. [ 17 ]
В рисе ( Oryza sativa ) ортолог ELF3 OSFF3 необходим для надежных циркадных колебаний и участвует в фотопериодической регуляции цветения. [ 18 ]
Ячмень ( Ордеум Вулгаре ) имеет ортолог ELF3 , который также необходим для циркадных колебаний и регулирует фотопериодическое цветение, подавляя переход от вегетативного к репродуктивному развитию в течение коротких дней. [ 9 ] [ 19 ] В дополнение к аритмическому и раннему цветущему фенотипу, потеря функции ELF3 в ячмене вызывает растения, выращенные в условиях длительного дня, достигают репродуктивной зрелости еще быстрее в ответ на повышенные температуры (от 15 ° C до 25 ° C). В короткие дни такое же повышение температуры ингибировало раннее/юношеское развитие. Это предполагает, что ортолог HVELF3 также участвует в восприятии температуры и опосредованном температуре развития. [ 20 ] Специфические разновидности ячменя с мутациями в HVELF3 были разработаны, чтобы переносить чрезвычайно короткие вегетационные времена и долгие дни в высокошифтных регионах, например, в Скандинавии. [ 20 ]
Другие гомологи
[ редактировать ]Многочисленные гомологи ELF3 были обнаружены в геноме модели Moss Physcomitrella Patens , но в настоящее время неизвестно, имеют ли какой -либо из этих паралогов Ppelf3 консервативную функцию в циркадной регуляции или в фотопериодической регуляции репродукции. [ 21 ]
Гомолог ELF3 не был обнаружен ни в Chlamydomonas inerhardtii , ни в Ostreococcus tauri , двух репрезентативных видах зеленых водорослей , организмов, которые, как считается, являются эволюционными предками наземных растений. [ 21 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k Huang H, Nusinow DA (октябрь 2016 г.). «В вечер: сложные взаимодействия в циркадных часах арабидопсиса». Тенденции в генетике . 32 (10): 674–686. doi : 10.1016/j.tig.2016.08.002 . PMID 27594171 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Zhao H, Xu D, Tian T, Kong F, Lin K, Gan S, et al. (Февраль 2021 г.). «Молекулярный и функциональный рассечение раннего цветочного 3 (ELF3) и ELF4 у Arabidopsis». Наука растений . 303 : 110786. DOI : 10.1016/j.plantsci.2020.110786 . PMID 33487361 . S2CID 229414376 .
- ^ Jump up to: а беременный Уилкинсон, EG, Strader LC (октябрь 2020 г.). «Термосенсор на основе Приона на растениях» . Молекулярная клетка . 80 (2): 181–182. doi : 10.1016/j.molcel.2020.09.026 . PMID 33065019 . S2CID 223558215 .
- ^ Zagotta MT, Hicks KA, Jacobs CI, Young JC, Hangarter RP, Meeks-Wagner DR (октябрь 1996 г.). «Ген Arabidopsis elf3 регулирует вегетативный фотоморфогенез и фотопериодическую индукцию цветения» . Заводский журнал . 10 (4): 691–702. doi : 10.1046/j.1365-313x.1996.10040691.x . PMID 8893545 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Хикс К.А., Альбертсон Т.М., Вагнер Д.Р. (июнь 2001 г.). «Раннее цветение3 кодирует новый белок, который регулирует циркадные часы и цветение у арабидопсиса» . Растительная ячейка . 13 (6): 1281–92. doi : 10.1105/tpc.010070 . PMC 135582 . PMID 11402160 .
- ^ Li L, McGinnis JP, Si K (июнь 2018 г.). «Трансляционный контроль с помощью прионных белков» . Тенденции в клеточной биологии . 28 (6): 494–505. doi : 10.1016/j.tcb.2018.02.002 . PMC 5962375 . PMID 29530524 .
- ^ Jump up to: а беременный Jung JH, Barbosa AD, Hutin S, Kumita JR, Gao M, Derwort D, et al. (Сентябрь 2020 г.). «Прионный домен в ELF3 функционирует как термосенсор у Arabidopsis» (PDF) . Природа . 585 (7824): 256–260. doi : 10.1038/s41586-020-2644-7 . PMID 32848244 . S2CID 221346218 .
- ^ Pokhilko A, Fernández AP, Edwards KD, Southern MM, Hallide KJ, Millar AJ (март 2012 г.). «Схема гена часов у Arabidopsis включает в себя подавление с дополнительными петлями обратной связи» . Биология молекулярных систем . 8 : 574. DOI : 10.1038/MSB.2012.6 . PMC 3321525 . PMID 22395476 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый HSU PY, Harmer SL (апрель 2014 г.). «Колеса в колесах: циркадная система растений» . Тенденции в науке о растениях . 19 (4): 240–9. doi : 10.1016/j.tlants.2013.11.007 . PMC 3976767 . PMID 24373845 .
- ^ Nusinow DA, Helfer A, Hamilton EE, King JJ, Imaizumi T, Schultz TF, et al. (Июль 2011). «Комплекс ELF4-ELF3-LUX связывает циркадные часы с суточным контролем роста гипокотиля» . Природа . 475 (7356): 398–402. doi : 10.1038/nature10182 . PMC 3155984 . PMID 21753751 .
- ^ Jump up to: а беременный Яновский М.Дж., Кей С.А. (октябрь 2001 г.). «Сигнальные сети в заводской циркадной системе». Современное мнение о биологии растений . 4 (5): 429–35. Bibcode : 2001copb .... 4..429y . doi : 10.1016/s1369-5266 (00) 00196-5 . PMID 11597501 .
- ^ Jump up to: а беременный Susila H, Nasim Z, Ahn JH (октябрь 2018 г.). «Механизмы, чувствительные к температуре окружающей среды, координируют регулирование времени цветения» . Международный журнал молекулярных наук . 19 (10): 3196. DOI : 10.3390/IJMS19103196 . PMC 6214042 . PMID 30332820 .
- ^ Jump up to: а беременный Liu XL, Covington MF, Fankhauser C, Chory J, Wagner DR (июнь 2001 г.). «ELF3 кодирует циркадный ядерный белок, регулируемый часами, который функционирует в пути передачи сигнала арабидопсиса» . Растительная ячейка . 13 (6): 1293–304. doi : 10.1105/tpc.000475 . PMC 135570 . PMID 11402161 .
- ^ Yu JW, Rubio V, Lee NY, Bai S, Lee Sy, Kim SS, et al. (Декабрь 2008 г.). «COP1 и ELF3 управляя циркадными функциями и фотопериодическим цветением путем регулирования стабильности GI» . Молекулярная клетка . 32 (5): 617–30. doi : 10.1016/j.molcel.2008.09.026 . PMC 2651194 . PMID 19061637 .
- ^ Яновский М.Дж., Кей С.А. (апрель 2003 г.). «Жизнь в календаре: как растения знают, когда цвететь». Природные обзоры. Молекулярная клеточная биология . 4 (4): 265–75. doi : 10.1038/nrm1077 . PMID 12671649 . S2CID 140745 .
- ^ Jump up to: а беременный в Чжу Х, Чен Дж., Цю К, Куай Б (2017). «Фитомормон и регуляция света деградации хлорофилла» . Границы в науке о растениях . 8 : 1911. DOI : 10.3389/fpls.2017.01911 . PMC 5681529 . PMID 29163624 .
- ^ Jump up to: а беременный Zhang SR, Wang H, Wang Z, Ren Y, Niu L, Liu J, et al. (Декабрь 2017). «Динамика фотопериодизма во время одомашнивания и улучшения сои». Наука Китай наук о жизни . 60 (12): 1416–1427. doi : 10.1007/s11427-016-9154-x . PMID 28942538 . S2CID 21329803 .
- ^ Sun C, Chen D, Fang J, Wang P, Deng X, Chu C (декабрь 2014 г.). «Понимание генетической и эпигенетической архитектуры в сложной сети путей цветения риса» . Белок и клетка . 5 (12): 889–98. doi : 10.1007/s13238-014-0068-6 . PMC 4259885 . PMID 25103896 .
- ^ Müller LM, Mombaerts L, Pankin A, Davis SJ, Webb AA, Goncalves J, et al. (Июнь 2020 г.). «Дифференциальные эффекты дневных/ночных сигналов и циркадных часов на транскриптом ячменя» . Физиология растений . 183 (2): 765–779. doi : 10.1104/pp.19.01411 . PMC 7271788 . PMID 32229608 .
- ^ Jump up to: а беременный Джейкотт К.Н., Боден С.А. (октябрь 2020 г.). «Ощущение тепла: развитие и молекулярные реакции пшеницы и ячменя на высокие температуры окружающей среды» . Журнал экспериментальной ботаники . 71 (19): 5740–5751. doi : 10.1093/jxb/eraa326 . PMC 7540836 . PMID 32667992 .
- ^ Jump up to: а беременный McClung CR (май 2013). «Помимо арабидопсиса: циркадные часы у немодельных видов растений». Семинары в биологии клеток и развития . 24 (5): 430–6. doi : 10.1016/j.semcdb.2013.02.007 . PMID 23466287 .