Западный Бомбус

Западный Бомбус
Статус сохранения
	; Уязвимый ( МСОП 3.1 )
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Членистоногие
Сорт:	Инсекта
Заказ:	Hymenoptera
Семья:	Апиде
Род:	Бомбус
Семья:	Бомбус
Разновидность:	Б. Запад
Биномиальное название
	Западный Бомбус ; ( Грин , 1858)
	Диапазон Bombus occidentalis . (Пунктирная линия указывает на прежний диапазон в пределах смежных Соединенных Штатов (не Канада).)

Bombus occidentalis , западный шмель , является одним из примерно 30 видов шмеля, присутствующих в западных Соединенных Штатах и Западной Канаде . ^{[ 1 ]} Недавний обзор всех его близких родственников по всему миру, по -видимому, подтвердил свой статус как отдельный вид. ^{[ 2 ]}

Описание

У работников западных шмелей есть три основных вариация цвета. ^{[ 3 ]} Первая цветовая вариация встречается от Северной Калифорнии , северной к Британской Колумбии , а также с востока на юго -запад Саскачевана и Монтаны . ^{[ 3 ]} B. Occidentalis в этих областях имеет желтые волосы на передней части грудной клетки. Они также отмечены сегментами черных волос на базальной части четвертого брюшных сегментов имеют черные волосы и беловатый нижний край четвертого и пятого сегментов живота. Кроме того, у них также есть редкие беловатые волосы, которые могут показаться черными на шестом сегменте брюшной полости и совершенно черной головой.

Второе вариация цвета встречается вдоль центрального побережья в Калифорнии. ^{[ 3 ]} Он имеет желтые волосы по бокам второго брюшного сегмента и всего третьего брюшного сегмента и красновато-коричневых волос на пятом сегменте брюшной полости.

Третий вариация цвета встречается от Скалистых гор до Аляски . ^{[ 3 ]} У него желтые волосы на грудной клетке за крыльями и на задней панели второго и всех третьих брюшных сегментов.

Идентификация

Все насекомые имеют три основные части тела; Голова, грудная клетка и живот. ^{[ 3 ]} Идентификация видов шмеля имеет тенденцию относиться к окраске на брюшных сегментах. Сегменты брюшной полости пронумерованы от T1 до T6 (T7, если мужчины), начиная с брюшного сегмента, ближайшего к грудной клетке, а затем работают вентрально.

Определение пола

Несколько способов используются для определения пола западного шмеля. ^{[ 1 ]} У мужчин (беспилотников) семь брюшных сегментов, в то время как самки (королевы и работники) имеют только шесть. ^{[ 1 ]} беспилотников У антенн есть 13 сегментов, в то время как у женщин только 12. ^{[ 1 ]} Дроны не имеют раковины . Кроме того, задние лапы женщин, как правило, шире и толще с пыльцевой корзиной, часто видимой. ^{[ 1 ]} Дроны имеют более тонкие задние лапы, у которых нет корзин пыльцы. ^{[ 1 ]} Еще одна подсказка к сексуальной идентичности среди B. occidentalis - это когда их наблюдают. Королевы первыми появляются весной, а затем работники появляются после. Все женщины можно увидеть в течение лета и в начале осени. Дроны появляются только в конце лета и ранней осени.

Таксономия и филогения

Этот вид имеет классовую инсекту , порядок гименоптер и семейства апиде . Несмотря на то, что ДНК, тесно связанная с Bombus Terricola , подтверждает, что они являются отдельным видом. Свидетельство о разделении подвида обнаружено путем изучения COI-баркода пчел, что свидетельствует о том, что Bombus occidentalis может быть разделен между северным и южным населением. Каждый из предполагаемых подвидов имеет специфические группы гаплотипов , что отражается в различиях в длине волос между популяциями. У южного B. occidentalis, кажется, особенно короче волос по сравнению с северным B. occidentalis . ^{[ 4 ]}

Распределение и население

Bombus occidentalis когда -то был одним из наиболее распространенных видов пчел в Северо -Западной Америке. ^{[ 4 ]} Они были найдены из Средиземной Калифорнии вплоть до тундры Аляски, что делает их одной из пчел с самым широким географическим диапазоном диапазона. ^{[ 4 ]} Однако в последнее время наблюдалось заметное снижение населения. ^{[ 5 ]} За последнее десятилетие население B. occidentalis упало примерно на 40,32%. Исчезновение этих пчел было особенно значительным в Калифорнии, Западном Орегоне и Западном Вашингтоне. ^{[ 4 ]} Диапазон и устойчивость B. occidentalis также снизились примерно на 20%. Некоторые ученые указывают на рост Nosema , паразита, как причину снижения населения. Другие говорят, что снижение населения могло произойти из -за вторжения в европейские медоносные пчелы. ^{[ 6 ]} Недавнее исследование в 2016 году показывает, что население западных шмелей восстанавливается, возможно, из -за эволюционного развития сопротивления Носеме . ^{[ 7 ]}

Роли

Как и большинство шмелей, колонии B. occidentalis состоит из одной королевы, некоторых работников и других репродуктивных членов колонии, когда закончится конец сезона. ^{[ 4 ]} Работа королевы после начала колонии - отложить яйца. Работники шмеля остаются с королевой и помогают в производстве дополнительных работников и мужчин и женщин -репродуктивных членов. Это их работа - кормить личинок. Женщины также имеют другие роли, такие как пищу для нектара и пыльцы и защита колонии от хищников и паразитов. ^{[ 4 ]}

Только женщины -репродуктивные члены, иначе известные как Гиновые, переживают зиму, чтобы они могли снова пройти цикл колоний. У Гиноса есть потенциал стать королевами, и их обязанность найти место для спячки в течение зимы, чтобы они могли снова начать колонию в следующем сезоне. ^{[ 4 ]}

Цикл колонии

Новая колония обычно начинается в начале весны одиночной королевой. Во -первых, королева находит подходящее место гнезда. Как и другие пчелы, B. occidentalis гнездятся под землей в полостях или случайных норах, оставленных грызунами или другими животными. Затем королева должна построить восковую структуру и собрать пыльцу, чтобы создать массу для откладывания яиц. ^{[ 4 ]}

Когда первый выводки работников стали взрослыми, они берут на себя работу по добыче пищи для нектара и пыльцы, защиты колонии и кормления личинок. Единственная работа королевы на этом этапе - отложить больше яиц. Колония B. occidentalis может иметь до 1600 рабочих, что является большим по сравнению с другими видами Bumble Bee. ^{[ 4 ]} С начала февраля до конца ноября колония входит в период полета. Затем, в начале осени, производятся репродуктивные люди колонии. Когда начинается зима, старая королева, работники и мужчины умирают, оставляя Гинос поиск сайта, чтобы провести зимнюю спячку. ^{[ 4 ]}

Поведение

Западные шмели являются универсальными фуражирами. ^{[ 8 ]} Поскольку они не зависят ни от одного типа цветов, они считаются отличными опылителями. Шмели также могут летать при более прохладных температурах и более низких уровнях полета, чем многие другие пчелы. ^{[ 9 ]} Кроме того, шмели выполняют « гудкое опыление ». Такое поведение демонстрируется, когда шмель хватает пыльцевую структуру цветов в ее челюстях и вибрирует мускулатуру крыла, вызывая вибрации, которые смещают пыльцу, которая в противном случае оставалась бы в ловушке в пыльниках цветка. ^{[ 9 ]} Помидоры , перец и клюква являются некоторыми из растений, которые требуют такого типа опыления. ^{[ 8 ]} По этим причинам шмели считаются более эффективными опылителями, чем медоносные пчелы. Bombus occidentalis была коммерчески выращена для опыления таких культур, как люцерна , авокадо , яблоки , вишня , ежевика , клюква и черника . ^{[ 9 ]}

Рабочие собирают нектар и извергают его в гнезде. Пыльца собирается и помещается в «пыльцевые корзины», расположенные на задних ногах. Нектар обеспечивает углеводы, в то время как пыльца обеспечивает белок .

Поведение пищи

B. Occidentalis - это социальные пчелы, а успешные фуражиры, возвращающиеся в гнездо ^{[ 10 ]} Хотя они, по -видимому, похожи на другие шмели, они не могут сообщить о фактическом расположении ресурсов. ^{[ 11 ]} Это явление часто называют «активацией пищи». Количество вербовки, которое возвращается фуражир, способен завоевать, зависит от качества ( т.е. концентрации) нектара (или сахарозы), который он обнаружил. ^{[ 10 ]} Механизм, с помощью которого активация корма не совсем понят, но вполне возможно, что возвращающийся фуражир, который перед выгрузкой своего груза потратит некоторое время на бег по гнездам и взаимодействуя со своими домашними любителями, ^{[ 11 ]} Выпускает феромон, который вызывает поведение в поисках пищи. ^{[ 12 ]} Кроме того, внезапный приток высококачественного нектара сама по себе может стимулировать поведение в поисках пищи. ^{[ 12 ]}

Хотя шмели не могут, по -видимому, не могут сообщить о местонахождении ресурсов, кажется, что активация корма может сообщать, какие цветочные виды особенно полезны через аромат, поскольку активированные соседские господства демонстрируют предпочтение запаха, принесему домой возвращающимся фуражиром. ^{[ 11 ]}

Поведение нектара

Поведение «ограбление нектара» демонстрируется, когда организм получает нектар цветов, не впадая в контакт с сексуальными частями цветов. B. occidentalis можно увидеть, демонстрируя такое поведение из -за недостатки их языков. Вместо того, чтобы пройти через нормальный маршрут, B. occidentalis использует свои челюсти, чтобы сделать отверстия, чтобы обойти процесс. Таким образом, мандибулы B. occidentalis понятно более зубные, чем у других видов шмеля, чтобы помочь им врезаться в цветы. ^{[ 13 ]}

Важность нектара

крайне важно Для B. occidentalis поддерживать высокий уровень нектара для их колонии. Мало того, что уровень сохраненного нектара влияет на температуру колонии, но недостатки в нектаре вызывают значительное изменение поведения из -за низкой энергии пчел. Когда хищники находятся под угрозой энергии, они представляют собой естественное защитное поведение, движущаяся громко, чтобы сдерживать хищника. Тем не менее, колонии с низкой энергией останутся в их колониях. Хотя временные периоды низкой энергии не влияют на выживаемость личинок, это увеличивает восприимчивость колоний к хищникам и увеличивает время развития личинок. ^{[ 14 ]}

Признание выводка королев

Королевы B. occidentalis обладают способностью распознавать свое собственное гнездо и выводка. Прибыв на конкретный выводк, королева будет вести себя по -другому в зависимости от того, является ли это ее собственным выводком или иностранным. Королевы проведут значительно больше времени, осматривая поверхность иностранных компонентов выводка с помощью их антенн, если они находятся на иностранном выводке. Признавая вывода как не их собственный, королевы будут с большей вероятностью отказаться в течение этого периода наблюдения. Тем не менее, эти королевы останутся в непосредственной близости от иностранного выводка, совершая короткие перелеты вокруг входа в гнездо, прежде чем выйти из него. Большинство королев решит принять новую колонию, а не отказаться от нее, и рабочие иностранного выводка начнут работать на новую королеву. Напротив, королевы, которые возвращаются в их первоначальные гнезда, будут намного быстрее инкубировать свой выводка и медовый горшок с медом. ^{[ 15 ]}

Некоторые ученые предполагают, что эта способность могла возникнуть как эволюционный ответ на узурпацию и паразитизм. B. Occidentalis страдает высоким уровнем межспецифической и внутриспецифической узурпации. Кроме того, они также сталкиваются с вторжением паразитическими пчелами Psithyrus . Возможно, что способность распознавания развивалась в форме адаптаций к ним. Другие утверждают, что способность распознавания выводка является побочным продуктом факторов B. occidentalis . Для социальных ос, таких как B. occidentalis , распознавание гнезда имеет решающее значение. Королева могла бы только что развиваться, чтобы узнать незнакомые запахи, позволяя им также распознавать иностранные выводки. ^{[ 15 ]}

Угрозы

Угрозы для этого вида включают: ^{[ 8 ]}

Распространение вредителей и болезней коммерческой индустрии шмеля
Другие вредители и болезни ^{[ 8 ]}
Разрушение или изменение среды обитания, которые могут разрушить, разрушать, изменять, фрагментировать и уменьшать их запас продовольствия или гнездо
Пестициды и инсектициды (наземные шмели особенно восприимчивы)
Инвазивные виды растений, которые могут непосредственно конкурировать с местными растениями нектара и пыльцы
Натуральные циклы популяции вредителей или хищников ^{[ 8 ]}

Сохранение

Из-за их роли опылителей потеря населения шмеля может иметь далеко идущие экологические воздействия. ^{[ 8 ]} У B. occidentalis когда -то был широкий ассортимент, который включал Северную Калифорнию, Орегон , Вашингтон , Аляску, Айдахо , Монтана, Западная Небраска , Западная Северная Дакота , Западная Южная Дакота , Вайоминг , Юта , Колорадо , Северная Аризона и Нью -Мексико . ^{[ 8 ]} С 1998 года он снижается в населении. ^{[ 3 ]} Области наибольшего снижения были зарегистрированы в Западной и Центральной Калифорнии, Западном Орегоне, Западном Вашингтоне и Британской Колумбии. От южной британской Колумбии до центральной Калифорнии, этот вид почти исчез. ^{[ 3 ]} Тем не менее, исторический диапазон никогда не был систематически отобран. ^{[ 3 ]}

Сельскохозяйственное и городское развитие привело к тому, что среда обитания шмеля стала все более фрагментированной . ^{[ 8 ]} Все виды шмеля имеют небольшие эффективные размеры популяции из -за их системы размножения и особенно уязвимы для инбридинга , что снижает генетическое разнообразие в популяции, ^{[ 8 ]} и теоретически может увеличить риск снижения населения. ^{[ 8 ]}

В период с 1992 по 1994 год B. occidentalis и B. impatiens были коммерчески выращены для опыления сельскохозяйственных культур, отправлены в европейские объекты, а затем отправлялись обратно. ^{[ 3 ]} Эксперт по шмелю Роббин Торп предположил, что их снижение частично из -за болезни, полученной у европейской пчелы при выращивании в том же учреждении. ^{[ 3 ]} Североамериканские шмели не имели бы предварительной устойчивости к этому патогену. Вернувшись в Северную Америку, пострадавшие шмели взаимодействовали и распространили болезнь в дикие популяции. ^{[ 3 ]} B. Occidentalis и B. Franklini пострадали в западных Соединенных Штатах. ^{[ 8 ]} B. Affinis и B. Terricola были затронуты в восточной части Соединенных Штатов. ^{[ 8 ]} Все четыре вида населения снижаются с 1990 -х годов. Кроме того, эти четыре вида шмеля тесно связаны и принадлежат к тому же подроду; Bombus sensu Stricto . ^{[ 8 ]} Доктор Торп также предположил, что виды B. impatiens могли быть носителем и что разные виды шмеля могут отличаться по чувствительности к патогенам. ^{[ 8 ]} В 2007 году Национальный исследовательский совет определил, что основная причина снижения у коренных шмелей, по-видимому, недавно была введена некоренных грибковых и простейших паразитов, в том числе Bombi и Crithidia Bombi . ^{[ 8 ]}

Общество Xerces, защитники дикой природы, и Центр безопасности пищевых продуктов в Калифорнийскую комиссию по рыбной и игровой комиссии в октябре 2018 года Законом о рыбной и трех других, в соответствии с и подвижной комиссии в Калифорнийской комиссии по рыбной и игровой деятельности . ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]} Калифорнийский департамент рыбы и дикой природы оценил это ходатайство в отчете о Калифорнийской комиссии по рыбной и игровой работе, завершенной в апреле 2019 года. ^{[ 17 ]} 12 июня 2019 года Калифорнийская комиссия по рыбным и игровым делам проголосовала за добавление четырех шмелей, в том числе Bombus occidentalis , в список охраняемых видов в соответствии с Законом об исчезающих видах в Калифорнии. ^{[ 18 ]} Последующая юридическая проблема определения CESA о рыбе как «дикая рыба, молск, ракообразные, беспозвоночные, амфибия или часть, нерестув или яйцеклетку любого из этих животных» ^{[ 18 ]} в конечном итоге был отменен, потому что явное намерение было для всех беспозвоночных (следовательно, включая насекомых), чтобы быть квалифицированной для защиты в соответствии с этим юридическим определением. ^{[ 19 ]}

Человеческое значение

Как упоминалось ранее, B. occidentalis ранее использовался для помощи в теплицах. Они использовались для различных культур, но сыграли особенно важную роль в помидорах. ^{[ 4 ]} Проблема с использованием этих шмелей было эффект дрейфа. Из -за тесной агрегации колоний в парниковых средах обитания они обнаружили, что у некоторых пчел развилось поведение дрейфования в иностранные колонии. Эти дрейфующие пчелы были по существу социальными паразитами, поскольку они отказываются от своей роли в своих колониях и вводят свои зрелые яичники иностранным колониям. ^{[ 20 ]}

Кроме того, из -за небрежной регулирования между государствами в Америке и Европе паразитизм Носема стал распространенным в популяции B. occidentalis . Теперь их больше не разводятся и не продаются коммерчески из -за угрожающе низкого количества, и Impatiens . на их место использовались ^{[ 6 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Pocket Guide по идентификации западного шмеля Bebus Bombus occidentalis . Общество Xerces для сохранения беспозвоночных.
^ PH Уильямс; и др. (2012). «Открытие загадочных видов подрода шмеля Bombus S. str. Всемирные с штрих-кодами COI» (PDF) . Систематика и биоразнообразие . 10 : 21–56. doi : 10.1080/14772000.2012.664574 . Получено 30 мая 2012 года .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k Шмель пчелы: западная пчела ( Bombus occidentalis ). Архивировано 2010-01-23 в The Wayback Machine Общество Xerces для сохранения беспозвоночных.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k Hatfield, R., et al. 2015. Bombus occidentalis . Красный список МСОП. Загружено 09 марта 2016 года.
^ Colla, sr; Ratti, CM (2010). «Свидетельство о упадке западной пчелы ( Bombus occidentalis Greene) в Британской Колумбии» (PDF) . Пана-Тихоокеанский энтомолог . 86 (2): 32–34. doi : 10.3956/2009-22.1 . S2CID 85745028 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Sikes, D.; и др. (2015-01-01). «Шмель пчелы (Hymenoptera: Apidae: Bombus spp.) Интерьера Аляски: видовой состав, распределение, сезонная биология и паразиты» . Журнал данных о биоразнообразии . 3 (3): E5085. doi : 10.3897/bdj.3.e5085 . PMC 4426341 . PMID 25977613 .
^ Kobilinsky, D. (17 февраля 2016 г.). «Редкий шмель делает возвращение» . Общество дикой природы . Получено 2016-02-28 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м ^не ^а Evans, E., et al. Обзор статуса трех ранее распространенных видов Bumble Bee в подроде Bombus . Архивировал 2016-03-04 в The Wayback Machine Общество Xerces для сохранения беспозвоночных.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Jepsen, S. Фактный бюллетень по сохранению беспозвоночных - пчелы в упадке. Общество Xerces для сохранения беспозвоночных.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Nguyen, H.; Nieh, JC (2012). «Колония и индивидуальные ответы на качество пищи в новом мире Bumble Bee, Bombus occidentalis » (PDF) . Журнал поведения насекомых . 25 (1): 60–69. doi : 10.1007/s10905-011-9277-5 . S2CID 254704107 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Дорнхаус, А.; Читтка Л. (сентябрь 1999 г.). «Эволюционное происхождение танцев пчел» . Природа . 401 (6748): 38. doi : 10.1038/43372 . ISSN 0028-0836 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Дорнхаус, Анна; Читтка, Ларс (2001-11-01). «Уличие пищи у шмелей (Bombus Tarrestris): возможные механизмы и эволюционные последствия». Поведенческая экология и социобиология . 50 (6): 570–576. doi : 10.1007/s002650100395 . ISSN 0340-5443 . S2CID 46168842 .
^ Bentley, B.; Элиас, Т.С. (1983). Биология нектаров . Издательство Колумбийского университета.
^ Картар, RV; Dill, LM (1991). «Затраты на дефицит энергии для колоний Bumble Bee: хищничество, социальный паразитизм и развитие выводка». Канадский энтомолог . 123 (2): 283–293. Citeseerx 10.1.1.379.6738 . doi : 10.4039/ent123283-2 . S2CID 9453426 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Gamboa, GJ; Фостер, RL; Ричардс, KW (1987). «Внутривидочное распознавание гнезда и выводка королевами шмеля пчелы, Bombus occidentalis ». Канадский журнал зоологии . 65 (12): 2893–2897. doi : 10.1139/Z87-439 .
^ Hatfield R, Jepsen S, Jordan SF, Blackburn M и Code A. 2018. Петиция в Государственную комиссию по рыбной и игре штата Калифорния. https://nrm.dfg.ca.gov/filehandler.ashx?documentid=161902&inline
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Калифорнийский департамент рыб и дикой природы. 2019 год. Оценка ходатайства от Общества Xerces, защитников дикой природы и Центра безопасности пищевых продуктов, чтобы перечислить четыре вида шмелей в качестве находящихся под угрозой исчезновения в соответствии с Законом об исчезающих видах Калифорнии. https://nrm.dfg.ca.gov/filehandler.ashx?documentid=166804&inline
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Вейланд П. 2019. Комиссия по рыбе и игре добавляет четырех пчел в список кандидатов. Закон и политика исчезающих видов. https://www.endanganceedspecieslawandpolicy.com/fish-and-game-commission-adds-four-bumble-bees-to-candidate-list
^ «Almond Alliance of California et al., V. Fish and Game Commission и др.» (PDF) . 31 мая 2022 года.
^ Бирмингем, А. Л; и др. (2004-12-01). «Работники по коммерческим теплицам могут быть социальными паразитами». Канадский журнал зоологии . 82 (12): 1843–1853. doi : 10.1139/Z04-181 . ISSN 0008-4301 .

Внешние ссылки

[pocket-1] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Pocket Guide по идентификации западного шмеля Bebus Bombus occidentalis . Общество Xerces для сохранения беспозвоночных.

[2] PH Уильямс; и др. (2012). «Открытие загадочных видов подрода шмеля Bombus S. str. Всемирные с штрих-кодами COI» (PDF) . Систематика и биоразнообразие . 10 : 21–56. doi : 10.1080/14772000.2012.664574 . Получено 30 мая 2012 года .

[xerces-3] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k Шмель пчелы: западная пчела ( Bombus occidentalis ). Архивировано 2010-01-23 в The Wayback Machine Общество Xerces для сохранения беспозвоночных.

[iucn-4] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k Hatfield, R., et al. 2015. Bombus occidentalis . Красный список МСОП. Загружено 09 марта 2016 года.

[colla-5] Colla, sr; Ratti, CM (2010). «Свидетельство о упадке западной пчелы ( Bombus occidentalis Greene) в Британской Колумбии» (PDF) . Пана-Тихоокеанский энтомолог . 86 (2): 32–34. doi : 10.3956/2009-22.1 . S2CID 85745028 .

[Sikes-6] Jump up to: ^а ^{беременный} Sikes, D.; и др. (2015-01-01). «Шмель пчелы (Hymenoptera: Apidae: Bombus spp.) Интерьера Аляски: видовой состав, распределение, сезонная биология и паразиты» . Журнал данных о биоразнообразии . 3 (3): E5085. doi : 10.3897/bdj.3.e5085 . PMC 4426341 . PMID 25977613 .

[7] Kobilinsky, D. (17 февраля 2016 г.). «Редкий шмель делает возвращение» . Общество дикой природы . Получено 2016-02-28 .

[Status-8] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м ^не ^а Evans, E., et al. Обзор статуса трех ранее распространенных видов Bumble Bee в подроде Bombus . Архивировал 2016-03-04 в The Wayback Machine Общество Xerces для сохранения беспозвоночных.

[Invertebrate-9] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Jepsen, S. Фактный бюллетень по сохранению беспозвоночных - пчелы в упадке. Общество Xerces для сохранения беспозвоночных.

[Foraging-10] Jump up to: ^а ^{беременный} Nguyen, H.; Nieh, JC (2012). «Колония и индивидуальные ответы на качество пищи в новом мире Bumble Bee, Bombus occidentalis » (PDF) . Журнал поведения насекомых . 25 (1): 60–69. doi : 10.1007/s10905-011-9277-5 . S2CID 254704107 .

[:0-11] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Дорнхаус, А.; Читтка Л. (сентябрь 1999 г.). «Эволюционное происхождение танцев пчел» . Природа . 401 (6748): 38. doi : 10.1038/43372 . ISSN 0028-0836 .

[:1-12] Jump up to: ^а ^{беременный} Дорнхаус, Анна; Читтка, Ларс (2001-11-01). «Уличие пищи у шмелей (Bombus Tarrestris): возможные механизмы и эволюционные последствия». Поведенческая экология и социобиология . 50 (6): 570–576. doi : 10.1007/s002650100395 . ISSN 0340-5443 . S2CID 46168842 .

[robbing-13] Bentley, B.; Элиас, Т.С. (1983). Биология нектаров . Издательство Колумбийского университета.

[nectar-14] Картар, RV; Dill, LM (1991). «Затраты на дефицит энергии для колоний Bumble Bee: хищничество, социальный паразитизм и развитие выводка». Канадский энтомолог . 123 (2): 283–293. Citeseerx 10.1.1.379.6738 . doi : 10.4039/ent123283-2 . S2CID 9453426 .

[recognition-15] Jump up to: ^а ^{беременный} Gamboa, GJ; Фостер, RL; Ричардс, KW (1987). «Внутривидочное распознавание гнезда и выводка королевами шмеля пчелы, Bombus occidentalis ». Канадский журнал зоологии . 65 (12): 2893–2897. doi : 10.1139/Z87-439 .

[nrm.dfg.ca.gov_f_and_g-16] Hatfield R, Jepsen S, Jordan SF, Blackburn M и Code A. 2018. Петиция в Государственную комиссию по рыбной и игре штата Калифорния. https://nrm.dfg.ca.gov/filehandler.ashx?documentid=161902&inline

[xerces_petition-17] Jump up to: ^а ^{беременный} Калифорнийский департамент рыб и дикой природы. 2019 год. Оценка ходатайства от Общества Xerces, защитников дикой природы и Центра безопасности пищевых продуктов, чтобы перечислить четыре вида шмелей в качестве находящихся под угрозой исчезновения в соответствии с Законом об исчезающих видах Калифорнии. https://nrm.dfg.ca.gov/filehandler.ashx?documentid=166804&inline

[fish_and_game-18] Jump up to: ^а ^{беременный} Вейланд П. 2019. Комиссия по рыбе и игре добавляет четырех пчел в список кандидатов. Закон и политика исчезающих видов. https://www.endanganceedspecieslawandpolicy.com/fish-and-game-commission-adds-four-bumble-bees-to-candidate-list

[19] «Almond Alliance of California et al., V. Fish and Game Commission и др.» (PDF) . 31 мая 2022 года.

[20] Бирмингем, А. Л; и др. (2004-12-01). «Работники по коммерческим теплицам могут быть социальными паразитами». Канадский журнал зоологии . 82 (12): 1843–1853. doi : 10.1139/Z04-181 . ISSN 0008-4301 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]