Асилиды

Асилиды Временной диапазон:
Муха-грабитель с веерной щетиной ( Dysmachus trigonus ) с добычей медоносных пчел
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	двукрылые
Подотряд:	Брахицера
Инфрапорядок:	Асиломорфа
Суперсемейство:	Асилоидея
Семья:	Асилиды Латрейль , 1802 г.
Подсемейства
Асилины Батипогонины Брахиропалины Дасипогонины Доктрины Лафриины Лептогастрины Омматии Феллины Стенопогонины Стихопогонины Тиллоброматинае Тригономимины Виллистонинины

Asilidae — семейство мух-грабителей , также называемых мухами-убийцами . Это мощно сложенные щетинистые мухи с коротким толстым хоботком , окружающим острую сосущую гортань . Название «мухи-разбойники» отражает их искусные хищнические привычки; питаются преимущественно или исключительно другими насекомыми и, как правило, поджидают в засаде и ловят добычу в полете.

Обзор

Зостерия сп.

Представитель семейства Asilidae, питающийся кузнечиком . У этого асилида мистакс и окантовка глаз, короткий толстый хоботок и мощные колючие ноги, приспособленные для ловли добычи в полете. типичные для Asilidae

Asilidae — семейство отряда двукрылых , настоящих мух. Общее название представителей семейства – муха-разбойница. Asilidae являются космополитами , насчитывающими более 7000 описанных видов . Латрейль был инициатором создания семьи в 1802 году. Asilidae вместе с Bombyliidae и Therevidae — наиболее представительные семейства надсемейства Asiloidea и образуют одну из наиболее характерных групп нижних Brachycera .

У мух-грабителей толстые колючие ноги и три простых глаза ( глазка ) в характерном углублении на макушке головы между двумя большими сложными глазами . У них также обычно густые усы с жесткой щетиной на лице; это называется мистакс , термин, происходящий от греческого слова mystakos, означающего «усы» или «верхняя губа». Предполагается, что мистакс обеспечивает некоторую защиту головы и лица, когда мухи имеют дело с борющейся добычей ; различные Asilidae охотятся на грозные виды, включая жалящих перепончатокрылых , мощных кузнечиков , стрекоз и даже других Asilidae, фактически практически на все, что подходящего размера. Однако некоторые Asilidae специализируются на более мелкой добыче, и это отражается в их более изящном телосложении.

В целом семейство нападает на очень широкий спектр добычи, включая других мух, жуков , бабочек и мотыльков , различных пчел , муравьев , стрекоз и стрекоз , наездников , кузнечиков и некоторых пауков . Они делают это, по-видимому, независимо от каких-либо отвратительных химикатов, которыми может располагать добыча. Многие Asilidae при нападении в свою очередь без колебаний защищаются своими хоботками и могут нанести людям очень болезненные укусы, если с ними неосторожно обращаться.

Усики называемую короткие, состоят из трех сегментов и иногда имеют щетинообразную структуру, аристой .

Хотя Asilidae являются очень характерной группой для такого большого семейства, их легко можно спутать с родственным и менее широко известным семейством Therevidae . Некоторые моменты контраста между семействами включают то, что губа у Therevidae не является колющим хищным органом, а заканчивается двумя мясистыми губами, приспособленными к сосанию жидкой пищи. Опять же, Therevidae обычно имеют пушистые щетинки над ротовым аппаратом, в отличие от жестких щетинок, составляющих мистакс Asilidae. Более того, у Asilidae углубление на темени между глазами более заметно, чем у Therevidae.

Самец Laphria flava питается Rhynocoris annulatus.

Муха нападает на свою жертву, нанося ей удары коротким сильным хоботком, впрыскивая в жертву слюну, содержащую нейротоксические и протеолитические ферменты , которые очень быстро парализуют жертву и вскоре переваривают внутренности; Затем муха всасывает разжиженный материал через хоботок.

Многие Asilidae имеют длинное, сужающееся брюшко , иногда с мечевидным яйцекладом . Другие, например Лафрия , являются толстыми имитаторами шмелей .

Самки мух-грабителей откладывают яйца беловатого цвета на низменных растениях и травах или в расщелинах почвы, коры или древесины. Привычки откладки яиц зависят от вида и конкретной среды их обитания; большинство видов откладывают яйца массами, которые затем покрываются меловым защитным слоем.

После вылупления личинки мух-грабителей обычно живут в почве, гниющей древесине, листовой плесени и подобных материалах, причем некоторые из них являются хищными, а другие вредными . Личинки также хищны и питаются яйцами, личинками или другими насекомыми с мягким телом. Зимуют разбойники в виде личинок и окукливаются в почве. Куколки мигрируют на поверхность почвы и выходят взрослыми особями, часто оставляя после себя кукольную оболочку. Полное развитие длится от одного до трех лет, в зависимости от вида и условий окружающей среды.

Морфология

Взрослый

Взрослые особи обычно имеют размер от среднего до крупного, со средней шириной тела от 1 до 1,5 см (от 0,39 до 0,59 дюйма), но с длиной от 3 мм (0,12 дюйма) до более 5 см (2,0 дюйма). Форма обычно удлиненная из-за строения длинного сужающегося брюшка , однако встречаются и компактные виды с широким брюшком. Покровы покрыты густыми волосами, особенно на голове и груди , а окраска часто эффектная, цвета варьируются от коричневого до черного и серого, иногда контрастируя с другими цветами, такими как красный и желтый. Часто они апосематичны , имитируя окраску перепончатокрылых.

Choerades fimbriata : мощный хищник с телом, приспособленным к быстрому полету. Обратите внимание на мистакс, хоботок и углубление между глазами.

Вид спереди, показывающий характерное углубление, образованное поднятием сложных глаз.

Голова свободная, подвижная, дихоптическая у обоих полов и имеет три глазка, расположенные в характерном углублении, образованном возвышением сложных глаз . Эта особенность хорошо видна на виде спереди и является морфологической особенностью Asilidae. имеет Затылочная область один или несколько рядов щетинок, расположенных за задним краем глаза. Лицевая область имеет выпуклый профиль с характерным густым пучком щетинок, называемым «мистакс». Мистакс помогает защитить голову и лицо, когда муха сталкивается с обороняющейся добычей. Остальные щетинки расположены на глазковом бугорке.

Усики аристатного типа, состоят обычно из пяти члеников, но иногда из трех-четырех, в зависимости от строения стилуса. Скапус ; и цветоножка обычно относительно короткие и опушенные третий сегмент (или первый жгутик) имеет овальную или продолговатую форму, обычно длиннее двух базальных сегментов и несет стилус, обычно состоящий из двух сегментов, из которых базальный очень короткий. У некоторых асилид стилус может быть одночленным или отсутствовать.

Часть ротового аппарата Asilidae а: губа; б: гипофаринкс; в: верхнечелюстной щупик; г: челюсти; е: пищевой канал; е: губы

Ротовой аппарат короткий и приспособлен для колюще-сосущего действия. Они состоят из сильно склеротизированного хоботка, включающего губную и верхнюю челюсти, образующие пищевой канал, верхнюю губу и прокалывающий орган — гортаноглотку . Хоботок округлый в поперечном сечении или сжат с боков или дорсовентрально, обычно толстый, прямой и иногда способен проникать через твердые покровы жесткокрылых. Челюстные щупики расположены у основания рядом с губой, двучлениковые у всех Dasypogoninae или одночлениковые у Asilinae и Leptogastrinae.

Грудная клетка прочная и компактная. В отличие от других низших Brachycera, он имеет длинные щетинки (макрохеты), полезные в качестве таксономического признака. Щетинки этого типа всегда имеются на нотоплевронах (нотоплевральные щетинки) и в двух сериях на мезонотуме (дорсоцентральная, супралярная и посталалярная). Остальные щетинки имеются на метанотуме (дорсоцентральные щетинки на вентральном эпистерне и на вершине мезоскутеллума).

Базальный план жилкования крыла.
Продольные жилки: С: ребра; Sc: подкоста; А: радиус; М: среднее; С: локтевой; А: анал.
Поперечные вены: h: плечевая; rm: радиомедиальный; мм: медиальный; m-cu: середина локтя
Клетки: г: дискальная; уш: 1-й базальный; бм: 2-й базальный; r1: маргинальный; r3: 1-й субмаргинальный; r5: 1-й задний; m3: 4-й задний; чашка: чашка ячейки

Ноги относительно длинные и сильные, многие макрохеты выполняют хищническую функцию. Крылья хорошо развиты, часто относительно узкие для быстрого полета; алула в целом хорошо развита, за исключением Leptogatrinae и части Dasypogoninae. Жилкование такое же, как у Rhagionidae , Tabanidae и Therevidae; радиальный R всегда четырехразветвленный, причем R2 + 3 неразветвленный. Детали жилкования крыльев определяют подсемейства и низшие таксоны. Крылья чаще всего прозрачные, но иногда дымчатые или темные, у многих родов частично затемненные или полностью затемненные. Брюшко состоит из шести-восьми видимых сегментов, предшествующих гениталиям у самцов, но восьмой сегмент иногда полностью или частично скрыт и на конце образует яйцеклад. У большинства видов он длинный и узкоконический, а у пчелиных имитаторов широкий, уплощенный в дорсовентральном направлении и короткий. У Leptogastrinae брюшко чрезвычайно длинное и тонкое. У некоторых племен самец подвергается осевому кручению на 180°.

Яйцеварение

Яйцо

Яйцо бесцветное или пигментированное, различной формы от шаровидной до овальной, длиной до 2 мм. Поверхность гладкая или имеет микроскульптуры , обычно многоугольные и видимые только в электронный микроскоп.

Личинка

Личинка . аподическая, цилиндрическая и удлиненная, более или менее уплощенная в дорсовентральном направлении и суженная на головном и каудальном концах Цвет белый или желтоватый. Голова маленькая, неровная, темнопигментированная, гипогнатная, брюшко состоит из восьми видимых уритов, причем две последние часто слиты и более или менее редуцированы. Дыхательная система амфиневтическая, с двумя парами дыхалец : грудной и брюшной. Кроме того, рудиментарные и нефункциональные стигмы встречаются и в других сегментах брюшной полости.

Красный

Куколка голая, как и у большинства Orthorrhapha, экзаратная и поэтому способная двигаться.

Биология

Asilidae являются хищниками как на ювенильной, так и на взрослой стадии и питаются мелкими членистоногими, в основном насекомыми. Хотя хищные формы на взрослой стадии присутствуют и в других таксономических группах двукрылых, наиболее представительными по числу видов и единообразию пищевого поведения являются Asilidae (>7000 видов, все из которых являются хищными). Сочетание высокого биоразнообразия и высокой хищнической активности приводит к тому, что это семейство играет важную роль в экологической стабильности энтомофауны.

Blepharepium sonorensis , муха-грабитель, очень напоминающая Polistes, виды бумажных ос такие как P. apachus.

длится Жизненный цикл 1–3 года. Постэмбриональное развитие состоит из четырех личиночных стадий ( возрастов ) и одной куколки. Личинки первого возраста отличаются от остальных стадий как по этологии, так и по трофическому режиму. Личинки большинства известных асилид обитают в почве, а у некоторых таксономических групп - в гниющем органическом материале, обычно в древесине и коре мертвых деревьев.

Что касается пищевого поведения, то в большей части литературы личинки Asilidae описываются как энтомофаги , однако остаются сомнения в истинной природе трофического режима и его механизмах. Энтомофагия некоторых видов действительно выдвигалась уже некоторыми авторами XIX века на основании находок личинок асилид, связанных с личинками других насекомых, но Мелин (1923) утверждал, что в действительности хищничество было случайным и вторичным по отношению к растительная диета. Более поздние исследования подтвердили энтомофагию некоторых асилид, не распространяя пищевое поведение этого вида на всю семью. Менее определенным, однако, является механизм энтомофагии: в целом такое поведение считается хищничеством, но для некоторых видов могут быть эктопаразитоидами. Муссо (1983) описал пищевое поведение личинок Machimus Rusticus : личинки первого возраста не питаются насекомыми, второго возраста питаются выделениями личинок жуков (и могут вызвать гибель), а личинки третьего и четвертого возраста Старшие возрасты на самом деле ведут себя как хищники. Короче говоря, пищевое поведение личинок асилид может быть промежуточным между хищничеством и эктопаразитизмом.

Гораздо более известно и подробно описано поведение взрослых. В целом хищничество взрослых особей концентрируется в самые жаркие часы на открытых солнечных местах, а ночью они укрываются в густой растительности. Asilidae — отличные летчики, и большинство представителей семейства ловят добычу в полете. Их часто можно увидеть расставленными, устраивающими засады на добычу в стратегических точках. Такое поведение означает, что зрение играет важную роль в обнаружении добычи и ее поимке.

Разбойник летит с медоносной пчелой . Включает замедленную съемку.

Добычу ловят лапками и впрыскивают парализующую слюну. Асилид прокалывает покровы жертвы префариксом (гиофаринксом) в предпочтительных точках наименьшего сопротивления, таких как глаза, перепончатая область перехода между головой и грудной клеткой (шеей) или между грудной клеткой и брюшком или между последними тергитами брюшка . . После пункции следует введение слюны, активные компоненты которой выполняют две функции: нейротоксины вызывают паралич пострадавшего, а протеолитические ферменты приводят к разрыву и разжижению внутренних тканей. За короткое время хищник способен питаться, всасывая внутренние жидкости через пищеварительный тракт.

Что касается межвидовых трофических взаимоотношений, то имеется большое количество сообщений о добыче, пойманной Asilidae. Лавин (2003) разработала базу данных, содержащую более 13 000 отчетов. Добычей Asilidae преимущественно являются другие насекомые, в основном крылатые, но известно также о нескольких случаях нападения они на пауков. Среди насекомых отряды, которые включают наиболее частую добычу асилид, включают широкий спектр семейств жесткокрылых , перепончатокрылых , других двукрылых , полужесткокрылых и чешуекрылых ; добычи, принадлежащие к различным другим отрядам ( Odonata , Neuroptera , Isoptera , Thysanoptera , Blattodea Упоминаются также и др.).

Что касается специфики трофических взаимоотношений, Вуд (1981) упоминает некоторые исследования в литературе по этому вопросу. Было обнаружено, что некоторые роды монофаги, но в целом Asilidae являются полифагами, поведение которых варьируется от узкой специализации. к широкому выбору добычи.

Другие исследования показали, что соотношение размеров добычи и асилида варьируется от 1,8:1 до 3,7:1, в среднем 2,6:1. Соотношение имеет тенденцию увеличиваться с уменьшением размеров хищника.

Didysmachus picipes откладывает яйца на початок травы.

Откладка яиц происходит в зависимости от вида тремя различными способами, которые связаны со структурой и морфологией брюшка. Самки с недифференцированным яйцекладом выделяют яйца хаотично и независимо от субстрата. Однако в других случаях в брюшке имеется дифференцированный специализированный яйцеклад, позволяющий откладывать яйца в почву или песок или в полости внутри тканей растений.

Среда обитания и экология

Asilidae обычно встречаются в открытых, солнечных и сухих, даже засушливых местах обитания. Они предпочитают открытую или рассеянную растительность, а некоторые виды даже часто посещают голую почву. Типичные места обитания включают саванну , лесостепь , открытую степь , полупустыню , кустарники маквиса и родственные им типы кустарников, такие как финбос и чапараль . Их биоразнообразие ниже в лесных экосистемах, и там, где асилиды действительно встречаются в такой среде, они имеют тенденцию концентрироваться на полянах и окраинах. В этих условиях прерывистый полог оставляет место для различных видов кустарников и травянистых растений, пригодных для хищничества асилидов.

В целом биология Asilidae еще мало изучена, но распространение популяций в отдельных регионах и экосистемах изучалось различными авторами. Они классифицировали модели поведения с точки зрения микросреды, экологических и трофических факторов, показывая, как разные виды Asilidae предпочитают определенные среды обитания, подходящие для определенных моделей размножения и хищничества. Конкретные исследования показывают корреляцию между флористическим составом и хищническим поведением.

Мухи-грабители (Asilidae) спариваются на стебле лимонной травы в Западных Гатах , Индия.

Распределение

Разбойник Asilidae летит с холмов Анаймалай, Западные Гаты , Индия.

Асилиды встречаются во всех зоогеографических регионах, кроме Антарктиды. В Северном полушарии некоторые виды даже приспособились к жизни в тундре. Альпийские виды встречаются на высоте более 4000 метров/13000 футов. Однако самый высокий уровень биоразнообразия наблюдается в теплом климате; тропические или субтропические, а также засушливые или полузасушливые регионы, как правило, имеют наибольшее разнообразие видов, за которыми следуют районы, где количество осадков носит сезонный характер.

Систематика

Самка Stenopogon martini питается пчелой

В настоящее время семейство Asilidae включает более 7500 описанных видов примерно 556 родов . Их систематика все еще изучается в свете новых образцов и кладистического анализа. 14 принятых подсемейств:

• Асилины
• Батипогонины
• Брахиропалины
• Дасипогонины
• Доктрины
• Лафриины
• Лептогастрины
• Омматии
• Феллины
• Стенопогонины
• Стихопогонины
• Тиллоброматинае
• Тригономимины
• Виллистонинины

Самый старый известный член семейства — Арарипогон из раннемеловой ( аптской ) формации Крато в Бразилии.

Филогения

Асилоидея	НН  ? Scenopinidae и Therevidae ? Мидиды и апиоцериды ? Асилиды  бомбилииды

Клада, показывающая родство Асилоидеи

Известные исследователи

Карл Линней (Линне; 1758) в 10-м издании Systema Naturae выделил род Asilus , включающий 11 видов, а в 12-м издании (1767) добавил еще четыре. Asilus crabroniformis (1758) — тип рода. Семейный ранг приписывается Личу в Самуэле (1819 г.). Иоган Кристиан Фабрициус в пяти публикациях, датированных 1775–1805 гг., вывел род Damalis и описал 76 экзотических и европейских видов. Видеман в публикациях, появившихся между 1817 и 1830 годами, описал 235 видов, многие из которых экзотические. Иоганн Вильгельм Мейген в ранней работе 1803 года выделил четыре рода, три из которых сейчас представляют подсемейства. Он также описал многие виды в «Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügeligen Insekten» (1800–1838 гг.). В оставшуюся часть XIX века значительный вклад внес, в частности, Герман Лев . Среди других выдающихся авторов, занимавшихся Asilidae в 19 веке, были Пьер-Жюстен-Мари Маккар , Фрэнсис Уокер , Камилло Рондани. и Жак-Мари-Франжиль Биго .

См. также

• Список солдатиков и союзников Великобритании
• Список видов Asilidae
• Список родов Asilidae

Дальнейшее чтение

• Геллер-Гримм Ф (2003): Фотографический атлас и идентификационный ключ к мухам-грабителям Германии (Diptera: Asilidae) , CD-ROM, Amphx-Verlag Halle (Заале). ISBN   3-932795-18-0
• Халл, Фрэнк М. (1962). «Мухи-разбойники мира: Роды семейства Asilidae». Бюллетень Национального музея США (224): 1–907. дои : 10.5479/si.03629236.224 . hdl : 10088/10126 .
• Муссо, Жозеф-Жан (1978). Исследования развития, питания и экологии Asilidae (Diptera - Brachycera) [ Исследования развития, питания и экологии Asilidae (Diptera - Brachycera) ] (кандидатская диссертация) (на французском языке). ОСЛК   30534417 .
• Олдройд, Гарольд (1969). Табанодея и Асилоидея . Справочники по идентификации британских насекомых. Королевское энтомологическое общество. ОСЛК   256410648 .

Внешние ссылки

• Служба базы данных для Asilidae – Мухи-грабители. Комплексный обзор Фрица Геллера-Гримма, Торстена Дикова и Роберта Дж. Лавина.
• Определитель североамериканских родов и каталог видов - 2007 г.
• Западнопалеарктические виды, включая Россию.
• Австралазийские/океанские виды
• Неарктические виды
• Японские виды
• Виды из мирового списка
• Мухи-разбойники Северной Америки - справочные фотографии, описания, естественная история.
• Семейство Asilidae на Bugguide.net Изображения
• Семейство Asilidae на EOL Images
• Атлас немецких Asilidae
• Изображения (текст на японском языке). Архивировано 30 января 2020 г. на Wayback Machine.
• Diptera.info
• Описание семьи и изображения
• грабитель летает на веб-сайте UF / IFAS Featured Creatures
• уничтожители пчел, Mallophora spp. на веб-сайте UF / IFAS Featured Creatures
• Ухаживание-танец мухи-разбойника (галерея). Архивировано 27 декабря 2019 г. в Wayback Machine.
• Мухи-грабители Германии Отлично. Включает в себя структуру.
• Жилкование крыла
• Семейство Asilidae на EOL Images. Цветы, посещаемые взрослыми.