✖


Jump to content

Рабочий цикл

    Add links
    (Перенаправлено из рабочего цикла )
    Гипотетический рабочий цикл. Стрелки указывают временной ход рабочего цикла, при этом стимуляция происходит в красной точке. Область, заштрихованная зеленым цветом, представляет собой чистую работу, область, заштрихованную синим, — это работа, потерянная из-за пассивного и активного сопротивления, а зеленый + синий — полная работа.

    Метод рабочей петли используется в физиологии мышц для оценки механической работы и мощности выходной сокращений скелетных или сердечных мышц посредством in vitro мышечного тестирования целых мышц, пучков волокон или отдельных мышечных волокон. Этот метод в основном используется при циклических сокращениях, таких как ходьба тараканов. [1] , ритмичные взмахи птичьих крыльев [2] или биение сердечной желудочковой мышцы. [3]

    Чтобы имитировать ритмическое сокращение и удлинение мышцы (например, при движении конечности) и естественную кинематику, серводвигатель вызывает колебания мышцы с заданной частотой и диапазоном движений, наблюдаемых в естественном поведении. Одновременно с этим в начале каждого цикла сокращения-удлинения к мышце подается серия электрических импульсов, стимулирующая мышцу производить силу. Поскольку сила и длина возвращаются к своим первоначальным значениям в конце каждого цикла, график зависимости силы от длины дает «рабочий цикл». Интуитивно понятно, что область, заключенная в петлю, представляет собой чистую механическую работу, выполняемую мышцей за один цикл.

    Анимация гипотетического рабочего цикла. Обратите внимание на движение петли против часовой стрелки, что указывает на генерирование чистой работы мышцами (в отличие от чистого поглощения работы).
    Циклы «сила-длина» in vitro . Каждый цикл (например, «серый ящик») начинается с электрических импульсов, стимулирующих выработку силы. Измеряя выходную силу, экспериментатор контролирует стимуляцию и входную длину, чтобы соответствовать in vivo и активации нейронов. ритмическим движениям

    История

    [ редактировать ]

    Классические исследования с 1920-х по 1960-е годы характеризовали фундаментальные свойства мышечной активации (через потенциалы действия двигательных нейронов ), развитие силы , изменение длины, скорость сокращения и зависимость от истории. [4] Однако каждый из этих параметров измерялся при неизменных других параметрах, что делало их взаимодействие неясным. Например, сила-скорость и сила-длина отношения были определены при постоянных скоростях и нагрузках. Однако во время передвижения ни скорость мышц, ни мышечная сила не являются постоянными. Например, при беге мышцы каждой ноги испытывают изменяющиеся во времени силы и изменяющуюся во времени скорость сокращения по мере того, как нога замедляется и ускоряется от удара пятки до отрыва от носка . В таких случаях классических экспериментов с силой-длиной (постоянная скорость) или силой-скоростью (постоянная длина) недостаточно для полного объяснения функции мышц. [5]

    В 1960 году был введен метод рабочей петли для исследования мышечных сокращений как с переменной скоростью, так и с переменной силой. Эти ранние эксперименты с рабочей петлей характеризовали механическое поведение асинхронных мышц (тип мышцы полета насекомых ). [6] Однако из-за специфической природы асинхронных мышц метод рабочей петли применим только для экспериментов с мышцами насекомых . В 1985 году Роберт К. Джозефсон модернизировал методику для оценки свойств синхронных мышц, обеспечивающих кузнечиков . полет [7] путем стимуляции мышц через регулярные промежутки времени во время каждого цикла сокращения-удлинения. Нововведение Джозефсона обобщило технику рабочего цикла для широкого использования среди типов мышц как беспозвоночных , так и позвоночных , глубоко продвинув области физиологии мышц и сравнительной биомеханики .

    Эксперименты с рабочим циклом также позволили лучше понять роль кинетики активации и расслабления в мышечной силе и производительности труда. Например, если мышца включается и выключается медленнее, кривые сокращения и удлинения будут более пологими и ближе друг к другу, что приведет к снижению производительности труда. Также были обнаружены «отрицательные» рабочие петли, показывающие, что удлинение мышцы с большей силой, чем кривая сокращения, может привести к чистому поглощению энергии мышцей, как в случае замедления или ходьбы с постоянной скоростью под гору.

    В 1992 году подход рабочего цикла был расширен за счет нового использования измерений деформации кости для получения in vivo силы . В сочетании либо с оценкой изменений длины мышц, либо с прямыми методами (например, сономирометрией ), технология силы in vivo позволила провести первые in vivo . измерения рабочего цикла [8]

    Анализ рабочего цикла

    [ редактировать ]

    Положительная, отрицательная и чистая работа

    [ редактировать ]

    Рабочий цикл объединяет два отдельных графика: сила в зависимости от времени и длина в зависимости от времени. Когда сила отображается в зависимости от длины, создается график рабочего цикла: каждая точка контура соответствует значению силы и длины в уникальный момент времени. С течением времени нанесенные точки отражают форму рабочего цикла. Направление, в котором рабочий цикл прослеживается во времени, является важнейшей особенностью рабочего цикла. Поскольку мышца укорачивается, создавая растягивающую силу (т. е. «тянущую»), то, по соглашению, говорят, что мышца выполняет положительную работу («действует как двигатель») во время этой фазы. совершается положительная работа По мере того как мышца удлиняется (при этом все еще создавая растягивающую силу), мышца выполняет отрицательную работу (или, альтернативно, над мышцей ). Таким образом, говорят, что сила, генерирующая мышцу при ее сокращении, производит «положительную работу» (т.е. производит работу), тогда как сила, генерирующая мышцу при ее удлинении, производит «отрицательную работу» (т.е. поглощающую работу).

    В течение всего цикла обычно есть как положительная, так и отрицательная работа; если общий цикл выполняется против часовой стрелки или по часовой стрелке, рабочий цикл представляет собой общее производство работы и поглощение работы соответственно. [9] Например, во время прыжка мышцы ног генерируют работу, увеличивающую скорость тела от земли, создавая рабочие циклы против часовой стрелки. Однако при приземлении те же мышцы поглощают работу, снижая скорость тела, создавая рабочие петли по часовой стрелке. Более того, мышца может производить положительную работу, за которой следует отрицательная работа (или наоборот) в рамках цикла сокращения-удлинения, образуя рабочую петлю в виде восьмерки, содержащую сегменты как по часовой стрелке, так и против часовой стрелки. [10]

    Поскольку работа определяется как сила, умноженная на перемещение, область графика показывает механическую работу мышцы. В типичном случае, генерирующем работу, мышца демонстрирует быстрый криволинейный рост силы по мере ее сокращения, за которым следует более медленное снижение во время или незадолго до того, как мышца начинает фазу удлинения цикла. Площадь под кривой сокращения (верхняя кривая) показывает общую работу, совершаемую сокращающейся мышцей, тогда как площадь под кривой удлинения (нижняя кривая) представляет собой работу, поглощенную мышцей и превращенную в тепло (выполняемую либо силами окружающей среды, либо антагонистическими силами). мышцы). Вычитание последнего из первого дает чистую выходную механическую работу мышечного цикла, а деление этого результата на продолжительность цикла дает чистую выходную механическую мощность. [11]

    Определение функции мышц по форме рабочей петли

    [ редактировать ]

    Гипотетически квадратная рабочая петля (площадь = максимальная сила x максимальное смещение) будет представлять собой максимальную производительность мышцы, работающей в заданном диапазоне силы и длины. [12] [13] И наоборот, плоская линия (площадь = 0) будет обозначать минимальную производительность труда. Например, мышца, которая генерирует силу без изменения длины ( изометрическое сокращение ), будет иметь вертикальную линию «рабочая петля». И наоборот, мышца, которая сокращается без изменения силы ( изотоническое сокращение ), будет иметь горизонтальную линию «рабочей петли». Наконец, мышца может вести себя как пружина , которая линейно растягивается при приложении силы. В этом последнем случае получится наклонная прямая «рабочая петля», где наклон пружины линии соответствует жесткости . [14]

    Экспериментальный подход рабочего цикла

    [ редактировать ]

    Эксперименты с рабочим циклом чаще всего проводятся на мышечной ткани, изолированной от беспозвоночных (например, насекомых [15] и ракообразные [16] ) или мелких позвоночных (например, рыбы , [17] лягушки , [10] грызуны [18] ). Описанная ниже экспериментальная техника применима как к подходам in vitro , так и in situ .

    Экспериментальная установка

    [ редактировать ]

    В соответствии с гуманными процедурами, одобренными IACUC , мышцу изолируют от животного (или готовят in situ), прикрепляют к аппарату для тестирования мышц и погружают в насыщенный кислородом раствор Рингера или раствор Кребса-Хенселайта, поддерживаемый при постоянной температуре. Пока изолированная мышца еще жива, экспериментатор затем применяет две манипуляции для проверки функции мышц: 1) электрическую стимуляцию, чтобы имитировать действие двигательного нейрона, и 2) напряжение (изменение длины мышцы), чтобы имитировать ритмическое движение конечности. Чтобы вызвать сокращение мышц, мышцу стимулируют серией электрических импульсов, подаваемых электродом, который стимулирует либо двигательный нерв, либо саму мышечную ткань. Одновременно серводвигатель с компьютерным управлением в испытательном аппарате приводит в движение мышцу, измеряя силу, создаваемую стимулируемой мышцей. Следующие параметры модулируются экспериментатором, чтобы влиять на мышечную силу, работу и выходную мощность:

    • Продолжительность стимуляции: период времени, в течение которого мышца получает электрическую стимуляцию.
    • Частота импульсов стимуляции: количество импульсов стимуляции за продолжительность стимуляции.
    • Фаза стимуляции: временная задержка между началом стимуляции и изменением длины мышц.
    • Амплитуда деформации: разница между максимальным и минимальным значениями формы колебаний длины.
    • Частота деформации/цикла: количество периодов сокращения-удлинения за период времени.
    Частота деформации влияет на производительность механической работы. [19]
    Фаза стимуляции влияет на производительность механической работы. Генерация работы и поглощение работы показаны красной и синей штриховкой соответственно. Обратите внимание, как фаза стимуляции влияет как на форму и величину силы, так и на направление рабочей петли. [10]

    Расчет мышечной работы и мощности по экспериментальным данным

    [ редактировать ]

    Для расчета мышечной работы или мощности требуется сбор данных о мышечной силе и длине (или скорости) с известной частотой дискретизации. Чистая работа обычно рассчитывается либо на основе мгновенной мощности (мышечная сила x скорость мышц), либо на основе площади, ограниченной рабочей петлей, на графике зависимости силы от длины. Оба метода математически эквивалентны и очень точны, однако метод «площадь внутри цикла» (несмотря на его простоту) может быть утомительным для больших наборов данных.

    Метод 1: Метод мгновенной мощности

    [ редактировать ]

    Шаг 1) Получите скорость мышц путем численного дифференцирования данных о длине мышц.Шаг 2) Получите мгновенную мышечную мощность путем умножения данных о мышечной силе на данные о скорости мышц для каждого образца времени.Шаг 3) Получите чистую работу (одно число) путем численного интегрирования данных о мышечной силе.Шаг 4) Получите чистую мощность (одно число), разделив чистую работу на продолжительность цикла.

    Метод 2: Область внутри метода цикла

    [ редактировать ]

    Площадь внутри рабочего цикла можно определить количественно: 1) в цифровом виде путем импорта изображения рабочего цикла в ImageJ , отслеживания формы рабочего цикла и количественного определения его площади. Или 2) вручную, распечатав печатную копию графика рабочего цикла, вырезав внутреннюю область и взвесив ее на аналитических весах . Затем чистая работа делится на продолжительность цикла для получения чистой мощности.

    Приложения к физиологии скелетных мышц.

    [ редактировать ]

    Существенным преимуществом метода рабочей петли перед оценкой силы скелетных мышц у людей является то, что мешающие факторы, связанные с функцией скелетных мышц, маскируют истинную выработку мощности на уровне скелетных мышц. Наиболее заметные мешающие факторы включают влияние центральной нервной системы, ограничивающее способность генерировать максимальную выходную мощность, исследование целых групп мышц, а не отдельных скелетных мышц, телесную инерцию и мотивационные аспекты, связанные с устойчивой мышечной активностью. Кроме того, на показатели мышечной усталости не влияет утомление центральной нервной системы. Применяя технику рабочей петли в модели изолированной мышцы, эти мешающие факторы устраняются, что позволяет более внимательно изучить специфичные для мышц изменения выходной мощности рабочей петли в ответ на стимул. Более того, использование техники рабочей петли в отличие от других способов сокращения, таких как изометрическое , изотоническое и изоскоростное , позволяет лучше представить изменения в механической работе скелетных мышц в ответ на независимую переменную, такую ​​​​как прямое сокращение. применение кофеин , [20] [21] [22] [23] [24] бикарбонат натрия , [25] и таурин [26] изолированной скелетной мышце, а также изменения выходной мощности рабочего контура и усталостной устойчивости во время старения. [27] [28] [29] и в ответ на диету, вызывающую ожирение. [30] [31]

    Приложения к передвижению животных

    [ редактировать ]

    Определение функциональной роли мышц: моторы, тормоза, пружины или стойки.

    [ редактировать ]

    Развитие техники рабочего цикла выявило различные функциональные роли мышц за счет моделирования более реалистичной кинематики и активации. В качестве «двигателя» мышца циклу против часовой стрелки воздействует на окружающую среду, что приводит к положительному рабочему . Когда происходит положительная работа, длина мышцы увеличивается, а затем увеличивается сила, прежде чем она достигнет пика. Когда пик будет достигнут, мышца укоротится вместе с уменьшением силы. [32] Одним из примеров положительной работы по охране окружающей среды является плавание угрей. [33] Как и другие волнообразные пловцы, угри двигаются, создавая тягу в воде. Угри изгибают ось своего тела, используя мышцы вдоль туловища, генерируя механическую энергию.

    В качестве «тормоза» мышца поглощает энергию из окружающей среды. [1] Этот круг по часовой стрелке приводит к тому, что мышца поглощает работу, совершая отрицательную работу на окружающую среду. Эти мышцы сокращаются, одновременно уменьшая выходную силу. После того, как мышца перестает поглощать энергию из окружающей среды, длина мышцы возвращается к норме с увеличением силы. Несмотря на способность одного из разгибателей ног таракана производить энергию, активация мышц во время больших напряжений, возникающих во время естественного бега, замедляла поворот ноги. [1]

    Как «пружина» мышцы способны переключаться между состояниями движения, производя тем самым незначительную работу. [34] Как пружины, эти мышцы сокращаются при приложении силы и возвращают свою длину в состоянии покоя, когда сила ослабевает. Например, большая базальная мышца (b1) мясной мухи действует как пассивный эластичный элемент: она генерирует небольшую мощность. Вместо этого он сохраняет энергию, вырабатываемую для направления силы. [35] Эти мышцы, скорее всего, используются для быстрой модуляции механики передвижения, а не для производства энергии.

    В качестве «стойки» мышцы генерируют силу изометрически или равномерно при сокращении, позволяя при этом пассивной эластичности сухожилий сохранять и высвобождать энергию. У индеек, бегущих по ровной поверхности, латеральная икроножная мышца сокращается изометрически. Хотя эта мышца не меняет длину, она производит большие усилия и позволяет растяжению и отдаче сухожилия выполнять механическую работу. [36]

    Асимметричные траектории длины мышц

    [ редактировать ]

    Первоначально рабочие петли вызывали синусоидальное изменение длины мышцы с одинаковым удлинением и укорочением по времени. Однако изменение длины мышц in vivo часто приводит к сокращению цикла более чем на половину и удлинению менее чем на половину. Применение этих «асимметричных» циклов растяжения-сокращения может привести к увеличению работы и выходной мощности, как показано в мышцах, вызывающих древесную лягушку. [37]

    Ссылки

    [ редактировать ]
    1. ^ Перейти обратно: а б с Р.Дж. Фулл, Д.Р. Стоукс, А.Н. Ан, Р.К. Джозефсон, J.Exp. Биол. 201, 997 (1998).
    2. ^ Аскью, Грэм Н.; Марш, Ричард Л. (2001). «Выходная механическая мощность грудной мышцы синегрудого перепела (Coturnix chinensis): цикл длины in vivo и его влияние на мышечную работоспособность» . Журнал экспериментальной биологии . 204 (21): 3587–3600. дои : 10.1242/jeb.204.21.3587 . ПМИД   11719526 .
    3. ^ Харвуд, Клэр Л.; Янг, Иэн С.; Альтрингем, Джон Д. (1 октября 1998 г.). «Влияние частоты цикла, напряжения мышц и длины мышц на работу и выработку энергии желудочковых мышц радужной форели (Oncorhynchus Mykiss)» . Журнал экспериментальной биологии . 201 (19): 2723–2733. дои : 10.1242/jeb.201.19.2723 . ISSN   0022-0949 . ПМИД   9732327 .
    4. ^ Хилл, А.В. (1970). Первые и последние эксперименты по мышечной механике. Лондон: Издательство Кембриджского университета.
    5. ^ Марш, РЛ (1999). «Как мышцы справляются с реальными нагрузками: влияние длины траектории на производительность мышц» . Журнал экспериментальной биологии . 202 (23): 3377–3385. дои : 10.1242/jeb.202.23.3377 . ПМИД   10562520 .
    6. ^ МАШИНА КЕ; ПРИГЛ Д.В. (1960). «Физиология фибриллярной мышцы насекомых III. Влияние синусоидальных изменений длины на летательную мышцу жука» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б. Биологические науки . 152 (948): 311–330. Бибкод : 1960РСПСБ.152..311М . дои : 10.1098/rspb.1960.0041 . ПМИД   13853745 . S2CID   38473568 .
    7. ^ Джозефсон, Роберт К. (1985). «Механическая мощность, вырабатываемая поперечно-полосатой мышцей во время циклического сокращения» . Журнал экспериментальной биологии . 114 : 493–512. дои : 10.1242/jeb.114.1.493 .
    8. ^ Бивенер, Эндрю А.; Дайал, Кеннет П.; Гослоу, GE (1992). «Сила грудных мышц и выходная мощность во время полета скворца» . Журнал экспериментальной биологии . 164 : 1–18. дои : 10.1242/jeb.164.1.1 .
    9. ^ Бивенер, А. (2003). Передвижение животных. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
    10. ^ Перейти обратно: а б с «Неоднородность изменений длины сегментов полуперепончатой ​​мышцы жабы in vivo и in vitro» . Проверено 21 сентября 2023 г.
    11. ^ Бивенер, А. (2003). Передвижение животных. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
    12. ^ Бивенер, А. (2003). Передвижение животных. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
    13. ^ Хедрик, Тайсон Л.; Тобальске, Брет В.; Бивенер, Эндрю А. (2003). «Как кореллы (Nymphicus hollandicus) модулируют выходную мощность грудных мышц в зависимости от скорости полета» . Журнал экспериментальной биологии . 206 (8): 1363–1378. дои : 10.1242/jeb.00272 . ПМИД   12624171 . S2CID   14084193 .
    14. ^ Уэйнрайт, SA (1982). Механическое проектирование в организмах: Pr. Princeton Univ.
    15. ^ Джозефсон, Роберт К. (1985). «Механическая мощность, вырабатываемая поперечно-полосатой мышцей во время циклического сокращения» . Журнал экспериментальной биологии . 114 : 493–512. дои : 10.1242/jeb.114.1.493 .
    16. ^ Джозефсон, Роберт К.; Даррелл, Стоукс Р. (1989). «Напряжение, длина мышцы и работоспособность крабовой мышцы» . Журнал экспериментальной биологии . 145 : 45–61. дои : 10.1242/jeb.145.1.45 .
    17. ^ Альтрингем, Джон Д.; Джонстон, Ян А. (1990). «Влияние масштабирования на функцию мышц: выходная мощность изолированных мышечных волокон рыбы, выполняющих колебательную работу» . Журнал экспериментальной биологии . 151 : 453–467. дои : 10.1242/jeb.151.1.453 .
    18. ^ Аскью, Дж. Н.; Марш, РЛ (1997). «Влияние длины траектории на выходную механическую мощность скелетных мышц мыши» . Журнал экспериментальной биологии . 200 (24): 3119–3131. дои : 10.1242/jeb.200.24.3119 . ПМИД   9364020 .
    19. ^ Альтрингем, Джон Д.; Джонстон, Ян А. (1990). «Влияние масштабирования на функцию мышц: выходная мощность изолированных мышечных волокон рыбы, выполняющих колебательную работу» . Журнал экспериментальной биологии . 151 : 453–467. дои : 10.1242/jeb.151.1.453 .
    20. ^ «Издания БПС» . дои : 10.1111/(ISSN) 1476-5381 .
    21. ^ Таллис, Джейсон; Джеймс, Роб С.; Кокс, Вэл М.; Дункан, Майкл Дж. (2012). «Влияние физиологических концентраций кофеина на выходную мощность максимально и субмаксимально стимулированных EDL (быстрой) и камбаловидной (медленной) мышц мыши» . Журнал прикладной физиологии . 112 (1): 64–71. doi : 10.1152/japplphysicalol.00801.2011 . ПМИД   21979804 . S2CID   22351099 .
    22. ^ Таллис, Джейсон; Джеймс, РС; Кокс, В.М.; Дункан, MJ (2017). «Влияет ли возраст на эргогенность кофеина? Прямое влияние физиологической концентрации кофеина на выходную мощность максимально стимулированных мышц EDL и диафрагмы, изолированных от мышей» (PDF) . Журнал питания, здоровья и старения . 21 (4): 440–448. дои : 10.1007/s12603-016-0832-9 . ПМИД   28346571 . S2CID   32004953 .
    23. ^ Джеймс, Роб. С.; Уилсон, Робби С.; Аскью, Грэм Н. (2004). «Влияние кофеина на выходную мощность скелетных мышц мышей во время восстановления после усталости». Журнал прикладной физиологии . 96 (2): 545–552. doi : 10.1152/japplphysicalol.00696.2003 . ПМИД   14506097 .
    24. ^ Джеймс, Роб С.; Кольсдорф, Тиана; Кокс, Вэл М.; Навас, Карлос А. (2005). «Обработка кофеином 70 мкМ увеличивает силу и выходную мощность in vitro во время циклической активности в длинной мышце-разгибателе пальцев мыши». Европейский журнал прикладной физиологии . 95 (1): 74–82. дои : 10.1007/s00421-005-1396-2 . ПМИД   15959797 . S2CID   7048854 .
    25. ^ Хиггинс, МФ; Таллис, Дж.; Цена, МДж; Джеймс, РС (2013). «Влияние повышенного уровня бикарбоната натрия (NaHCO3) на острую выходную мощность и время до утомления максимально стимулированных камбаловидных мышц и мышц EDL». Европейский журнал прикладной физиологии . 113 (5): 1331–1341. дои : 10.1007/s00421-012-2557-8 . ПМИД   23203385 . S2CID   16904174 .
    26. ^ Таллис, Джейсон; Хиггинс, Мэтью Ф.; Кокс, Вэл. М.; Дункан, Майкл Дж.; Джеймс, Роб. С. (2014). «Увеличивает ли физиологическая концентрация таурина острую мышечную мощность, время до утомления и восстановление в изолированной камбаловидной (медленной) мышце мыши с присутствием кофеина или без него?» . Канадский журнал физиологии и фармакологии (представлена ​​рукопись). 92 (1): 42–49. дои : 10.1139/cjpp-2013-0195 . hdl : 10545/621162 . ПМИД   24383872 .
    27. ^ Таллис, Джейсон; Джеймс, Роб С.; Литтл, Александр Григорьевич; Кокс, Вэл М.; Дункан, Майкл Дж.; Сибахер, Франк (2014). «Раннее влияние старения на механические характеристики изолированных двигательных (EDL) и дыхательных (диафрагмальных) скелетных мышц с использованием метода рабочей петли» (PDF) . Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 307 (6): R670–R684. дои : 10.1152/ajpregu.00115.2014 . ПМИД   24990861 .
    28. ^ Таллис, Джейсон; Хиггинс, Мэтью Ф.; Сибахер, Фрэнк; Кокс, Вэл М.; Дункан, Майкл Дж.; Джеймс, Роб С. (2017). «Влияние 8-недельного произвольного бега на колесе на сократительную способность изолированных двигательных (камбаловидная) и дыхательных (диафрагма) скелетных мышц в раннем старении» . Журнал экспериментальной биологии . 220 (20): 3733–3741. дои : 10.1242/jeb.166603 . ПМИД   28819051 .
    29. ^ Хилл, Кэмерон; Джеймс, Роб С.; Кокс, Вэл М.; Таллис, Джейсон (2018). «Влияние возраста на концентрические и эксцентрические сократительные свойства изолированной камбаловидной мышцы и длинного разгибателя пальцев» . Журналы геронтологии: серия А. 73 (5): 579–587. дои : 10.1093/gerona/glx243 . ПМИД   29236945 .
    30. ^ Таллис, Джейсон; Хилл, Кэмерон; Джеймс, Роб С.; Кокс, Вэл М.; Сибахер, Франк (2017). «Влияние ожирения на сократительную способность изолированной камбаловидной мышцы мыши, EDL и мышц диафрагмы» . Журнал прикладной физиологии . 122 (1): 170–181. doi : 10.1152/japplphysicalol.00836.2016 . ПМИД   27856719 .
    31. ^ Сибахер, Ф.; Таллис, Дж.; МакШи, К.; Джеймс, РС (2017). «Снижение мышечной работоспособности, вызванное ожирением, не устраняется потерей веса» . Международный журнал ожирения . 41 (8): 1271–1278. дои : 10.1038/ijo.2017.81 . ПМИД   28337027 . S2CID   337577 .
    32. ^ AA Biewener, WR Corning, BT Tobalske, J. Exp.Biol. 201, 3293 (1998).
    33. ^ Гэри Б. Гиллис. J Exp Biol, 5 марта 1998 г.: 201, 949–961.
    34. ^ MS Tu и MH Dickinson, J. Exp. Биол. 192, 207 (1994).
    35. ^ MH Dickinson и MS Tu, Comp. Биохимия.Физиол. А 116, 223 (1997)
    36. ^ Робертс, Томас Дж.; Марш, Ричард Л.; Вейанд, Питер Г.; Тейлор, К. Ричард (21 февраля 1997 г.). «Мышечная сила при выращивании индеек: экономика минимизации труда» . Наука . 275 (5303): 1113–1115. дои : 10.1126/science.275.5303.1113 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   9027309 . S2CID   27385646 .
    37. ^ Гиргенрат, М.; Марш, РЛ (1999). «Мощностная мощность звукоизвлекающих мышц у квакш Hyla versicolor и Hyla chrysoscelis» . Журнал экспериментальной биологии . 202 (22): 3225–3237. дои : 10.1242/jeb.202.22.3225 . ПМИД   10539971 .
    Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Work_loop&oldid=1215126185"
    Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
    Arc.Ask3.Ru
    Номер скриншота №: 7becce00943fac1f3ec747fdc687f409__1711168500
    URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/7b/09/7becce00943fac1f3ec747fdc687f409.html
    Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
    Work loop - Wikipedia
    Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)