✖


Jump to content

Функциональная специализация (мозг)

Эта статья посвящена специализации функций областей мозга в целом. Конкретную тему специализации левого и правого полушарий см. в разделе «Латерализация функций мозга» .

В нейробиологии разные функциональная специализация — это теория, которая предполагает, что области специализируются мозга на выполнении разных функций. [1] [2]

Историческое происхождение

[ редактировать ]
Смотрите также: История нейробиологии
Выпуск Американского френологического журнала 1848 года, опубликованный издательством Fowlers & Wells, Нью-Йорк.

Френология , созданная Францем Йозефом Галлом (1758–1828) и Иоганном Гаспаром Шпурцхаймом (1776–1832) и наиболее известная своей идеей о том, что личность человека можно определить по вариациям неровностей на черепе, предположила, что разные области мозга имеют разные функции и вполне могут быть связаны с разным поведением. [1] [2] Галл и Шпурцгейм первыми наблюдали пересечение пирамидных путей, объяснив тем самым, почему поражение одного полушария проявляется на противоположной стороне тела. Однако Галл и Спурцхайм не пытались обосновать френологию анатомическими основаниями. Утверждалось, что френология по своей сути была наукой о расах. Галл считал наиболее убедительным аргументом в пользу френологии различия в форме черепа, обнаруженные у африканцев к югу от Сахары, и неофициальные свидетельства (благодаря научным путешественникам и колонистам) их интеллектуальной неполноценности и эмоциональной нестабильности. В Италии Луиджи Роландо проводил эксперименты по поражению и проводил электростимуляцию головного мозга, включая роландическую область .

А
Несчастный случай с Финеасом Гейджем

Финеас Гейдж стал одним из первых примеров поражений, произошедших в 1848 году, когда взрыв полностью пробил ему голову большим железным стержнем, разрушив его левую лобную долю . Он выздоровел без видимых сенсорных, моторных или грубых когнитивных нарушений, но его поведение настолько изменилось, что друзья описали его как «больше не Гейджа», предполагая, что поврежденные области участвуют в «высших функциях», таких как личность. [3] Однако в современных презентациях психические изменения Гейджа обычно сильно преувеличены.

Последующие случаи (например, случай с пациентом Брока Таном ) еще раз подтвердили доктрину специализации.

процессе лечения эпилепсии В XX веке в Уайлдер Пенфилд составил карты расположения различных функций (двигательных, сенсорных, памяти, зрения) в головном мозге. [4] [5]

Основные теории мозга

[ редактировать ]

В настоящее время существуют две основные теории когнитивной функции мозга. Во-первых, это теория модульности. Эта теория, основанная на френологии, поддерживает функциональную специализацию, предполагая, что мозг имеет разные модули, функции которых зависят от предметной области. Вторая теория, распределительная обработка, предполагает, что мозг более интерактивн, а его регионы функционально взаимосвязаны, а не специализированы. Каждое направление играет роль в достижении определенных целей и имеет тенденцию дополнять друг друга (см. ниже раздел «Сотрудничество»).

Модульность

[ редактировать ]

Теория модульности предполагает, что в мозге существуют функционально специализированные области, специфичные для различных когнитивных процессов. [6] Джерри Фодор расширил первоначальное представление о френологии, создав свою теорию модульности разума. Теория модульности разума указывает на то, что отдельные нейрологические области, называемые модулями, определяются их функциональной ролью в познании. Он также основал многие из своих концепций модульности у таких философов, как Декарт, которые писали о том, что разум состоит из «органов» или «психологических способностей». Пример концепции модулей Фодора можно увидеть в когнитивных процессах, таких как зрение, которые имеют множество отдельных механизмов для цвета, формы и пространственного восприятия. [7]

Одно из фундаментальных убеждений о специфичности предметной области и теории модульности предполагает, что она является следствием естественного отбора и особенностью нашей когнитивной архитектуры. Исследователи Хиршфельд и Гельман предполагают, что, поскольку человеческий разум развился в результате естественного отбора, это означает, что расширенные функциональные возможности будут развиваться, если это приведет к увеличению «подходящего» поведения. Исследования этой эволюционной точки зрения показывают, что специфичность предметной области участвует в развитии познания, поскольку позволяет точно определить адаптивные проблемы. [8]

Проблема модульной теории когнитивной нейробиологии заключается в том, что у разных людей существуют кортикальные анатомические различия. Хотя многие исследования модульности проводятся на основе очень конкретных случаев поражения, идея состоит в том, чтобы создать карту неврологических функций, применимую к людям в целом. Для экстраполяции результатов исследований поражений и других тематических исследований необходимо придерживаться предположения универсальности , согласно которому нет никакой разницы в качественном смысле между субъектами, которые неврологически интактны. Например, два субъекта были бы принципиально одинаковыми неврологически до поражения, а после имели бы совершенно разные когнитивные нарушения. У субъекта 1 с поражением области «А» мозга может наблюдаться нарушение когнитивных способностей «X», но не «Y», тогда как у субъекта 2 с поражением в области «B» наблюдается снижение способности «Y», но «X» "не затронуто; Подобные результаты позволяют сделать выводы о специализации и локализации мозга, также известном как использование двойная диссоциация . [6]

Трудность этой теории заключается в том, что у типичных субъектов без поражений анатомические участки мозга схожи, но не полностью идентичны. Существует сильная защита этого врожденного дефицита нашей способности к обобщению при использовании методов функциональной локализации (фМРТ, ПЭТ и т. д.). на основе координат Чтобы объяснить эту проблему, широко используется стереотаксическая система Талайраха и Турну для сравнения результатов испытуемых со стандартным мозгом с использованием алгоритма. Другое решение с использованием координат предполагает сравнение мозгов с использованием контрольных точек борозд . Немного более новый метод заключается в использовании функциональных ориентиров , который сочетает в себе бороздочные и извилистые ориентиры (бороздки и складки коры), а затем находит область, хорошо известную своей модульностью, например веретенообразную область лица . Эта ориентирная область затем служит для ориентации исследователя на соседнюю кору. [9]

Будущие разработки модульных теорий нейропсихологии могут лежать в области «модульной психиатрии». Идея заключается в том, что модульное понимание работы мозга и передовые методы нейровизуализации позволят проводить более эмпирическую диагностику психических и эмоциональных расстройств. Была проделана некоторая работа по расширению теории модульности, например, в отношении физических неврологических различий у субъектов с депрессией и шизофренией. Зиеласек и Гейбле изложили список требований в области нейропсихологии, чтобы перейти к нейропсихиатрии:

  1. Собрать полный обзор предполагаемых модулей человеческого разума.
  2. Установить диагностические тесты для конкретного модуля (специфичность, чувствительность, надежность).
  3. Оценить, насколько отдельные модули, наборы модулей или их соединения затрагиваются в определенных психопатологических ситуациях.
  4. Испытать новые методы лечения, специфичные для модулей, такие как обучение распознаванию лицевых эмоций, или переобучить доступ к контекстной информации в случае бреда и галлюцинаций, в которых «гипермодулярность» может играть роль. [10]

Исследования по изучению функций мозга также могут быть применены к когнитивно-поведенческой терапии . Поскольку терапия становится все более усовершенствованной, важно дифференцировать когнитивные процессы, чтобы обнаружить их значимость для различных методов лечения пациентов. В качестве примера можно привести исследования латеральной специализации между левым и правым полушариями головного мозга. Функциональная специализация этих полушарий дает представление о различных формах методов когнитивно-поведенческой терапии, одна из которых сосредоточена на вербальном познании (основная функция левого полушария), а другая - на образном или пространственном познании (основная функция правого полушария). [11] Примеры терапии, включающей образы, требующие активности правого полушария мозга, включают систематическую десенсибилизацию. [12] и тренинг по управлению тревогой. [13] Оба этих метода терапии основаны на способности пациента использовать визуальные образы, чтобы справиться с симптомами пациента, такими как тревога, или заменить их. Примеры когнитивно-поведенческой терапии, включающие вербальное познание, требующее активности левого полушария мозга, включают самообучение. [11] и прививка от стресса. [14] Оба этих метода терапии фокусируются на внутренних самоутверждениях пациентов, требуя от них использования голосового познания. При принятии решения о том, какую когнитивную терапию использовать, важно учитывать основной когнитивный стиль пациента. Многие люди склонны отдавать предпочтение визуальным образам вербализации и наоборот. Один из способов выяснить, какое полушарие предпочитает пациент, — это наблюдать за его боковыми движениями глаз. Исследования показывают, что взгляд отражает активацию полушария головного мозга, контралатерального направления. Таким образом, задавая вопросы, требующие пространственного мышления, люди склонны перемещать глаза влево, тогда как, когда задают вопросы, требующие вербального мышления, люди обычно перемещают глаза вправо. [15] В заключение, эта информация позволяет выбрать оптимальную методику когнитивно-поведенческой терапии, тем самым улучшая лечение многих пациентов.

Области, представляющие модульность в мозге

[ редактировать ]
Веретенообразная область лица
[ редактировать ]

Одним из наиболее известных примеров функциональной специализации является веретенообразная область лица (ВФА). Жюстин Серджент была одним из первых исследователей, представивших доказательства функциональной нейроанатомии обработки лица. Используя позитронно-эмиссионную томографию (ПЭТ), Серджент обнаружил, что существуют разные модели активации в ответ на две разные необходимые задачи: обработку лица и обработку объектов. [16] Эти результаты могут быть связаны с ее исследованиями пациентов с повреждением головного мозга с поражениями затылочной и височной долей. Пациенты обнаружили, что у них наблюдалось нарушение обработки лица, но не было трудностей с распознаванием повседневных предметов — расстройство, также известное как прозопагнозия. [16] Более позднее исследование Нэнси Канвишер с использованием функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) выявило, в частности, что область нижней височной коры, известная как веретенообразная извилина , была значительно более активной, когда испытуемые рассматривали, узнавали и классифицировали лица по сравнению с другими областями мозга. мозг. Исследования повреждений также подтвердили этот вывод: пациенты были способны распознавать объекты, но не могли распознавать лица. Это предоставило доказательства специфичности домена зрительной системы, поскольку Канвишер признает веретенообразную область лица как модуль в мозге, в частности экстрастриарную кору , которая специализируется на восприятии лиц. [17]

Визуальная зона V4 и V5
[ редактировать ]

Изучая региональный мозговой кровоток (rCBF) с помощью ПЭТ, исследователь Семир Зеки напрямую продемонстрировал функциональную специализацию внутри зрительной коры, известную как зрительная модульность, сначала у обезьяны. [18] а затем в зрительном мозге человека . Он локализовал области, участвующие конкретно в восприятии цвета и зрительного движения, а также ориентации (формы). [19] Что касается цвета, зрительную область V4 определяли, когда испытуемым показывали два одинаковых дисплея: один был разноцветным, а другой — оттенков серого. [20] Это было дополнительно подтверждено исследованиями поражений, в ходе которых люди не могли видеть цвета после повреждения — расстройство, известное как ахроматопсия . [21] [22] Сочетая ПЭТ и магнитно-резонансную томографию (МРТ), испытуемые, рассматривающие движущуюся шахматную доску в сравнении с неподвижной шахматной доской, обнаруживают зрительную область V5, которая теперь считается специализированной для зрительного движения. (Watson et al., 1993) Эта область функциональной специализации была также поддержана пациентами, изучавшими поражения, у которых повреждение вызвало слепоту движений головного мозга . [23] состояние, которое теперь называется церебральной акинетопсией [24]

Лобные доли
[ редактировать ]

Исследования показали, что лобные доли участвуют в исполнительных функциях мозга, которые представляют собой когнитивные процессы более высокого уровня. [25] Этот процесс контроля участвует в координации, планировании и организации действий, направленных на достижение целей человека. Это способствует таким вещам, как поведение, речь и рассуждения. Точнее, было установлено, что это функция префронтальной коры . [26] и данные свидетельствуют о том, что эти исполнительные функции контролируют такие процессы, как планирование и принятие решений, исправление ошибок и помощь в преодолении привычных реакций. Миллер и Каммингс использовали ПЭТ и функциональную магнитную томографию (фМРТ) для дальнейшей поддержки функциональной специализации лобной коры. Они обнаружили латерализацию вербальной рабочей памяти в левой лобной коре и зрительно-пространственной рабочей памяти в правой лобной коре. Исследования повреждений подтверждают эти выводы, когда у пациентов с левой лобной долей наблюдались проблемы с контролем исполнительных функций, таких как создание стратегий. [27] , дорсолатеральная вентролатеральная и передняя поясная Предполагается, что извилины в префронтальной коре работают вместе при выполнении различных когнитивных задач, что связано с теориями взаимодействия. Однако были также свидетельства того, что внутри этой сети существует сильная индивидуальная специализация. [25] Например, Миллер и Каммингс обнаружили, что дорсолатеральная префронтальная кора конкретно участвует в манипулировании и мониторинге сенсомоторной информации в рабочей памяти. [27]

Правое и левое полушария
[ редактировать ]

В 1960-х годах Роджер Сперри провел естественный эксперимент на пациентах с эпилепсией, которым ранее перерезали мозолистое тело. Мозолистое тело — это область мозга, предназначенная для связи между правым и левым полушарием. Эксперимент Сперри и др. был основан на мигании изображений в правом и левом полях зрения его участников. Поскольку мозолистое тело участника было перерезано, информация, обрабатываемая каждым полем зрения, не могла быть передана в другое полушарие. В одном эксперименте Сперри показывал изображения в правом поле зрения (ПВП), которые впоследствии передавались в левое полушарие (ЛП) мозга. Когда участников просили повторить то, что они видели ранее, участники были полностью способны запомнить мелькнувшее изображение. Однако когда участников затем попросили нарисовать то, что они видели, они не смогли этого сделать. Когда Сперри и др. изображения в левом поле зрения (LVF), обработанная информация будет отправлена ​​в правое полушарие (RH) мозга. Когда участников попросили повторить то, что они видели ранее, участники не смогли вспомнить мелькнувшее изображение, но очень успешно его нарисовали. Таким образом, Сперри пришел к выводу, что левое полушарие мозга отвечает за речь, поскольку участники могли четко говорить на мигающем изображении. С другой стороны, Сперри пришел к выводу, что правое полушарие мозга участвует в более творческой деятельности, например в рисовании. [28]

Область парагиппокампального места
[ редактировать ]

Расположенная в парагиппокампальной извилине область парагиппокампального места (PPA) была придумана Нэнси Канвишер и Расселом Эпштейном после того, как исследование фМРТ показало, что PPA оптимально реагирует на представленные сцены, содержащие пространственную компоновку, минимально на отдельные объекты и совсем не на лица. [29] В этом эксперименте также было отмечено, что активность ППА остается одинаковой при просмотре сцены с пустой комнатой или комнатой, наполненной значимыми объектами. Канвишер и Эпштейн предположили, что «PPA представляет места, кодируя геометрию местной среды». [29] Кроме того, Суджин Пак и Марвин Чун предположили, что активация PPA зависит от точки зрения и поэтому реагирует на изменения угла сцены. Напротив, другая специальная область картирования, ретросплениальная кора (RSC), инвариантна к точке обзора или не меняет уровни реакции при смене взглядов. [30] Возможно, это указывает на взаимодополняющее расположение функционально и анатомически отдельных областей мозга, обрабатывающих визуальную обработку.

Экстрастриарная область тела
[ редактировать ]

Исследования с помощью фМРТ показали, что экстрастриарная область тела (EBA), расположенная в латеральной части затылочно-височной коры, избирательно реагирует, когда испытуемые видят человеческие тела или части тела, подразумевая, что она имеет функциональную специализацию. EBA оптимально реагирует не на объекты или части объектов, а на человеческие тела и части тела, например, на руку. В экспериментах с фМРТ, проведенных Downing et al. Участникам было предложено просмотреть серию фотографий. Эти стимулы включают объекты, части объектов (например, только головку молотка), фигуры человеческого тела во всех видах положений и типов деталей (включая линейные рисунки или человечков), а также части тела (руки или ноги). без какого-либо прикрепленного тела. К человеческим телам, независимо от их детализации, и частям тела наблюдался значительно больший приток крови (и, следовательно, активация), чем к объектам или частям объектов. [31]

Распределительная обработка

[ редактировать ]

Когнитивная теория распределенной обработки предполагает, что области мозга тесно взаимосвязаны и обрабатывают информацию распределенным образом.

Замечательным прецедентом такого направления являются исследования Хусто Гонсало о динамике мозга. [32] где некоторые явления, которые он наблюдал, не могли быть объяснены традиционной теорией локализаций. На основе градации, которую он наблюдал между различными синдромами у пациентов с различными кортикальными поражениями, этот автор предложил в 1952 году модель функциональных градиентов: [33] что позволяет упорядочивать и интерпретировать множество явлений и синдромов. Функциональные градиенты представляют собой непрерывные функции через кору, описывающие распределенную специфичность, так что для данной сенсорной системы специфический градиент контралатерального характера максимален в соответствующей проекционной области и постепенно уменьшается в сторону более «центральной» зоны и за ее пределами. так что окончательное снижение достигнет и других основных областей.В результате пересечения и наложения специфических градиентов в центральной зоне, где перекрытие больше, будет происходить действие взаимной интеграции, скорее неспецифическое (или мультисенсорное ) с двусторонним характером за счет мозолистого тела . Это воздействие будет максимальным в центральной зоне и минимальным по направлению к областям проекции. Как заявил автор (стр. 20 английского перевода [33] ) «тогда предлагается функциональная непрерывность с региональными вариациями, при этом каждая точка коры приобретает разные свойства, но с определенным единством с остальной частью коры. Это динамическая концепция количественной локализации».Очень похожая схема градиентов была предложена Элхононом Голдбергом в 1989 году. [34]

Среди других исследователей, которые предоставляют доказательства в поддержку теории распределительной обработки, - Энтони Макинтош и Уильям Аттал , которые подвергают сомнению и дискутируют локализацию и специализацию модальности в мозге.Исследование Макинтоша предполагает, что человеческое познание включает взаимодействие между областями мозга, ответственными за обработку сенсорной информации, такой как зрение, слух, и другими опосредующими областями, такими как префронтальная кора. Макинтош объясняет, что модульность в основном наблюдается в сенсорных и двигательных системах, однако за пределами этих самых рецепторов модульность становится «более размытой», и вы видите, как перекрестные связи между системами увеличиваются. [35] Он также показывает, что существует перекрытие функциональных характеристик сенсорной и моторной систем, когда эти области близки друг к другу. Эти различные нейронные взаимодействия влияют друг на друга, при этом изменения активности в одной области влияют на другие связанные области. При этом Макинтош предполагает, что если вы сосредоточитесь только на деятельности в одной области, вы можете пропустить изменения в других интегративных областях. [35] Нейронные взаимодействия можно измерить с помощью ковариационного анализа в нейровизуализации . Макинтош использовал этот анализ, чтобы показать наглядный пример теории взаимодействия распределительной обработки. В этом исследовании испытуемые узнали, что слуховой стимул сигнализирует о визуальном событии. Макинтош обнаружил активацию (увеличение кровотока) в области затылочной коры , области мозга, участвующей в обработке зрительной информации. [36] когда слуховой стимул предъявлялся один. Корреляции между затылочной корой и различными областями мозга, такими как префронтальная кора , премоторная кора и верхняя височная кора, демонстрируют характер ковариации и функциональной связи. [37]

Уттал фокусируется на пределах локализации когнитивных процессов в мозге. Один из его главных аргументов заключается в том, что с конца 1990-х годов исследования в области когнитивной нейробиологии забыли о традиционных психофизических исследованиях, основанных на поведенческих наблюдениях. Он считает, что текущие исследования сосредоточены на технологических достижениях в области методов визуализации мозга, таких как МРТ и ПЭТ . Таким образом, он далее предполагает, что это исследование зависит от предположений о локализации и гипотетических когнитивных модулей, которые используют такие методы визуализации для реализации этих предположений. Основное беспокойство Уттала вызывает множество противоречий с обоснованными, чрезмерными предположениями и сильными выводами, которые некоторые из этих изображений пытаются проиллюстрировать. Например, существует обеспокоенность по поводу правильного использования контрольных изображений в эксперименте. Большая часть головного мозга активна во время когнитивной деятельности, поэтому степень повышенной активности в определенной области должна быть больше по сравнению с контролируемой областью. В общем, это может привести к ложным или преувеличенным результатам и может усилить потенциальную тенденцию игнорировать области пониженной активности, которые могут иметь решающее значение для конкретного изучаемого когнитивного процесса. [38] Более того, Уттал считает, что исследователи локализации склонны игнорировать сложность нервной системы. Многие области мозга физически связаны между собой в нелинейной системе, поэтому Уттал считает, что поведение создается множеством системных организаций. [38]

Сотрудничество

[ редактировать ]

Две теории — модульность и распределительную обработку — также можно объединить. Действуя одновременно, эти принципы могут взаимодействовать друг с другом, совместными усилиями характеризуя функционирование мозга. Сам Фодор, один из основных авторов теории модульности, похоже, придерживается такого же мнения. Он отметил, что модульность — это вопрос степени, и что мозг является модульным в той степени, в которой это оправдывает его изучение с точки зрения его функциональной специализации. [7] Хотя в мозгу есть области, более специализированные для когнитивных процессов, чем другие, нервная система также интегрирует и связывает информацию, производимую в этих областях. схема распределения функциональных корковых градиентов Фактически предложенная Дж. Гонсало [33] уже пытается соединить обе концепции – модульную и дистрибутивную: региональная гетерогенность должна быть окончательным приобретением (максимальная специфичность в путях проекции и первичных областях), но жесткое разделение между областями проекции и ассоциации будет стерто посредством непрерывных функций градиента.

Сотрудничество двух теорий не только обеспечит более единое восприятие и понимание мира, но и предоставит возможность учиться на его основе.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Флуренс, MJP (1824) Экспериментальное исследование свойств и функций нервной системы у позвоночных животных. Париж: Ж. Б. Бальер.
  2. ^ Jump up to: а б Лэшли, К.С. (1929) Мозговые механизмы и интеллект. Чикаго: Издательство Чикагского университета.
  3. ^ Блэр., Р. (2004) Роль орбитально-лобной коры в модуляции антисоциального поведения Мозг и познание 55 стр. 198–208
  4. ^ Резник, Брайан (26 января 2018 г.). «Уайлдер Пенфилд перерисовал карту мозга — открыв головы живых пациентов» . Вокс . Архивировано из оригинала 14 октября 2022 года.
  5. ^ Рахул К., Викрам К.Ю. (2011). «Пенфилд – великий исследователь психики, сомы и нейробиологии» . Индийский журнал психиатрии . 53 (3): 276–278. дои : 10.4103/0019-5545.86826 . ПМК   3221191 . ПМИД   22135453 .
  6. ^ Jump up to: а б Карамацца А., Колтхарт М. Когнитивная нейропсихология двадцать лет спустя. Когнитивная нейропсихология. Психология Пресс. 23 (1), 3–12. (2006)
  7. ^ Jump up to: а б Фодор, Дж. А. (1983). Модульность разума. Массачусетский технологический институт. (стр. 2–47)
  8. ^ Хиршфельд, Л.А., Гельман, С.А. (1994) Картирование разума: специфичность области познания и культуры. Издательство Кембриджского университета, стр. 37–169.
  9. ^ Сакс, Р., Бретт, М., Канвишер, Н. Разделяй и властвуй: защита функциональных локализаторов. Нейровизуализация. 2006.
  10. ^ Зиеласек, Дж., Гейбл В. (2008) Современная модульность и путь к модульной психиатрии. Европейская психиатрическая клиника Neurosci. 258, 60–65.
  11. ^ Jump up to: а б Такер, Д.М., Ширер, С.Л., и Мюррей, Дж.Д. (1977). Специализация полушарий и когнитивно-поведенческая терапия. Когнитивная терапия и исследования, Том 1, стр. 263–273.
  12. ^ Голдфрид, М.Р. Систематическая десенсибилизация как тренировка самоконтроля. Журнал консалтинговой и клинической психологии, 1971, 37, 228–234.
  13. ^ Суинн, Р.М., и Ричардсон, Ф. Тренинг по управлению тревогой: программа неспецифической поведенческой терапии для контроля тревоги. Поведенческая терапия, 1971, 2, 498–510.
  14. ^ Новако, RW (1977). Прививка от стресса: когнитивная терапия гнева и ее применение в случае депрессии. Журнал консалтинговой и клинической психологии. Том 45 (4), 600–608.
  15. ^ Коцел К., Галин Д., Орнштейн Р. и Меррин Э.Л. Боковые движения глаз и когнитивный режим. Психономическая наука, 1972, 27, 223–224.
  16. ^ Jump up to: а б Серджент Дж., Синьоре Дж.Л. (1992)Функциональная и анатомическая декомпозиция обработки лица: данные прозопагнозии и ПЭТ-исследования нормального субъекта. Королевское общество. 335, 55–62
  17. ^ Канвишер, Н., Макдермотт, Дж., Чун, М. (1997). Веретенообразная область лица: модуль экстрастриарной коры головного мозга человека, специализирующийся на восприятии лица. Журнал неврологии, 17(11):4302–4311.
  18. ^ Зеки, С.М. (август 1978 г.). «Функциональная специализация зрительной коры макаки-резуса» . Природа . 274 (5670): 423–428. Бибкод : 1978Natur.274..423Z . дои : 10.1038/274423a0 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   97565 . S2CID   4164567 .
  19. ^ Зеки, С.М. (1 апреля 1978 г.). «Однородность и разнообразие структуры и функций зрительной коры предстриарной коры макаки-резус» . Журнал физиологии . 277 (1): 273–290. doi : 10.1113/jphysical.1978.sp012272 . ISSN   0022-3751 . ПМЦ   1282389 . ПМИД   418176 .
  20. ^ Зеки, С. и др. (1991). Прямая демонстрация функциональной специализации зрительной коры человека. Великобритания, Лондон. Журнал неврологии, том 11, 641–649.
  21. ^ ЗЕКИ, С. (1990). «Век церебральной ахроматопсии» . Мозг . 113 (6): 1721–1777. дои : 10.1093/brain/113.6.1721 . ISSN   0006-8950 . ПМИД   2276043 .
  22. ^ Перлман А.Л., Берч Дж., Медоуз Дж.К. (1979)Церебральная цветовая слепота: приобретенный дефект в различении оттенков. Энн Нейрол 5: 253–261.
  23. ^ ЗИЛ, Дж.; ФОН КРАМОН, Д.; МАИ, Н. (1983). «Избирательное нарушение двигательного зрения после двустороннего повреждения головного мозга» . Мозг . 106 (2): 313–340. дои : 10.1093/мозг/106.2.313 . ISSN   0006-8950 . ПМИД   6850272 .
  24. ^ ЗЕКИ, С. (1991). «Церебральная акинетопсия (Вусяк Нитуиб Вкубдбесс) Обзор» . Мозг . 114 (4): 2021. doi : 10.1093/brain/114.4.2021 . ISSN   0006-8950 .
  25. ^ Jump up to: а б Дункан Дж. и Оуэн А. (2000). Общие области лобной доли человека, задействованные в различных когнитивных задачах. Эльзевир Наука.
  26. ^ Фустер, Дж. (2008). Префронтальная кора. Эльзевир. (стр. 178–353)
  27. ^ Jump up to: а б Миллер Б., Каммингс Дж. (2007) Лобные доли человека: функции и нарушения. The Guilford Press, Нью-Йорк и Лондон. (стр. 68–77).
  28. ^ "Эксперименты по расщеплению мозга" . Нобелевская премия.org. 4 октября 2011 г. http://www.nobelprize.org/educational/medicine/split-brain/background.html
  29. ^ Jump up to: а б Эпстьен Р. и Канвишер Н. (1998). Корковое представление местной визуальной среды. Департамент мозговых и когнитивных наук, Массачусетский технологический институт, Амхерст-стрит, Кембридж, Массачусетс.
  30. ^ Парк, С., Чун, М. (2009) Различные роли парагиппокампальной области (PPA) и ретросплениальной коры (RSC) в восприятии панорамной сцены. НейроИмидж 47, 1747–1756.
  31. ^ Даунинг П., Цзян Ю., Шуман М., Канвишер Н. (2001) Область коры, избирательная для визуальной обработки человеческого тела. Наука, 293.
  32. ^ Гонсало, Дж. (1945, 1950, 1952, 2010, 2021). Мозговая динамика , открытый доступ . Факсимильное издание Тома 1, 1945 г., Том 2, 1950 г. (Мадрид: Inst. S. Ramón y Cajal, CSIC), Приложение I, 1952 г. (Work. Inst. Cajal Invest. Biol.) и 1-е изд. Приложение II, 2010 г. Тематическая сеть по искусственным/естественным вычислительным технологиям (RTNAC) и Университет Сантьяго-де-Компостела (USC). ISBN   978-84-9887-458-7 . Английский перевод Vol. 1 1945 (2021) Открытый доступ . Английский перевод статьи 1952 года (2015 г.), открытый доступ. Архивировано 15 августа 2020 г. на Wayback Machine .
  33. ^ Jump up to: а б с Гонсало, Дж. (1952). «Человеческий мозг функционирует в соответствии с новыми данными и физиологическими основами. Введение в исследования динамики мозга». Работы Института биологических исследований Кахаля. Архивировано 4 февраля 2016 г. в Wayback Machine XLIV : стр. 95–157. Полный английский перевод, открытый доступ. Архивировано 15 августа 2020 г. на Wayback Machine .
  34. ^ Голдберг, Э. (1989). «Градиентный подход к функциональной организации неокортикального слоя». Дж. Клиническая и экспериментальная нейрофизиология 11 489-517.
  35. ^ Jump up to: а б Макинтош, Арканзас (1999). Сопоставление познания с мозгом посредством нейронных взаимодействий. Университет Торонто, Канада. Психология Пресс, 523–548.
  36. ^ Зеки, С. (1993). Видение мозга. Кембридж, Массачусетс, США: Научные публикации Блэквелла.
  37. ^ Макинтош, А.Р., Кабеса, Р.Э., и Лобо, Н., Дж. (1998). Анализ нейронных взаимодействий объясняет активацию затылочной коры слуховым стимулом. Журнал нейрофизиологии Vol. 80 № 5, стр. 2790–2796.
  38. ^ Jump up to: а б Уттал, WR (2002). Краткое изложение «Новой френологии: пределы локализации когнитивных процессов в мозге». Департамент промышленной инженерии, Университет штата Аризона, США.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Functional_specialization_(brain)&oldid=1223840561"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 818e77644202348dc54642f696b42d78__1715698500
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/81/78/818e77644202348dc54642f696b42d78.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Functional specialization (brain) - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)