Стилидиум

Стилидиум
	Цветы Stylidium graminifolium
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	покрытосеменные растения
Клэйд :	Эвдикоты
Клэйд :	Астериды
Заказ:	Астералес
Семья:	Стилидиевые
Подсемейство:	Стилидиоидные
Род:	Стилидиум ; Св.
Разновидность
	См. отдельный список .
Синонимы
	Кандоллея Лабиль. ; Зонд Форстеропсиса . ; Вентенация См. ;

Стилидиум ( триггерные растения или триггерные растения ) — род двудольных растений , принадлежащих к семейству Стилидиевые . Название рода Stylidium происходит от греческого στύλος или stylos (столбец или столб), что указывает на отличительную репродуктивную структуру, которой обладают его цветы. ^{[ 1 ]} Опыление достигается за счет использования чувствительного «спускового крючка», который состоит из мужских и женских репродуктивных органов, слитых в цветочный столбик , который быстро выдвигается вперед в ответ на прикосновение, безвредно покрывая насекомое пыльцой. Большинство из примерно 300 видов встречаются только в Австралии , что делает его пятым по величине родом в этой стране. Триггерные растения считаются протоплотоядными или плотоядными, потому что железистые трихомы , покрывающие стебель и цветок, могут ловить, убивать и переваривать мелких насекомых с помощью ферментов протеаз, вырабатываемых растением. Недавние исследования подняли вопросы относительно статуса протоплотоядных животных внутри Stylidium. ^{[ 2 ]}

Характеристики

Большинство видов Stylidium представляют собой многолетние травы , некоторые из которых являются геофитами , использующими луковицы в качестве запасающего органа. Оставшуюся небольшую группу видов составляют эфемерные однолетники . ^{[ 3 ]}

Представителей рода легче всего узнать по уникальной цветочной колонне , в которой тычинки и столбик сливаются. Колонка, которую в этом роде также обычно называют «спусковым крючком», обычно находится под плоскостью цветка. стилидиума Цветки зигоморфны , то есть симметричны только в одной плоскости. ^{[ 4 ]} Цветы в Австралии обычно распускаются поздней весной. ^{[ 5 ]}

Морфология

*Цветок стилидиума дебиле* , сбрасывающийся после срабатывания.

Виды рода Stylidium представляют собой очень разнообразный набор растений. Некоторые из них имеют высоту всего несколько сантиметров, а другие могут вырасти до 1,8 метра (5,9 футов) в высоту ( S. laricifolium ). Одна из типичных форм растений — плотная розетка листьев, прилегающая к земле, с цветочным шипом в центре. Формы растений варьируются от проволочных, стелющихся циновок ( S. scandens ) до кустистых S. laricifolium . ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

Морфология цветка отличается в деталях, но соответствует простой схеме: четыре зигоморфных по своей природе лепестка, с крючком, выступающим из «горла» цветка и покоящимся ниже плоскости цветочных лепестков. Размер цветка варьируется от многих видов с маленькими цветками шириной 0,5 см (0,20 дюйма) до цветков шириной 2–3 см (1–1 дюйм) у S. schoenoides . Цвет цветков также может варьироваться от вида к виду, но большинство из них включает комбинацию белого, кремового, желтого или розового цвета. Цветки обычно собраны в колос или плотную кисть , но есть по крайней мере одно исключение из правил: S. uniflorum , как следует из названия, дает один цветок на соцветие . ^{[ 6 ]}

Морфология листьев этого большого рода также очень разнообразна. Некоторые листья очень тонкие, почти игольчатые ( S. affine ), другие короткие, короткие и расположены в розетках ( S. pulviniforme ). Другая группа видов, такая как S. scandens (вьющееся триггерное растение), образует вьющиеся запутанные коврики, обычно опирающиеся на воздушные корни . ^{[ 6 ]}

Механизм опыления

*Цветок Stylidium turbinatum* , показывающий репродуктивную колонну.

Колонка, типичная для рода Stylidium, чувствительна и реагирует на прикосновения. Изменение давления, когда насекомое-опылитель приземляется на цветок стилидиума столбца , вызывает физиологическое изменение тургорного давления посредством потенциала действия , в результате чего столбик быстро летит к насекомому. ^{[ 7 ]} При ударе насекомое покроется пыльцой и оглушится, но не пострадает. Поскольку столбик состоит из сросшихся мужских и женских репродуктивных органов цветка, тычинка и рыльце по очереди доминируют в функции столбика: сначала развиваются пыльники , а затем отодвигаются развивающимся рыльцем. Такое запоздалое развитие рыльца предотвращает самоопыление и гарантирует, что будет происходить перекрестное опыление между особями популяции. У разных видов спусковой механизм развился в разных местах: некоторые атакуют насекомое-опылитель сверху, а другие снизу («удар под дых» насекомому). ^{[ 5 ]}^{[ 8 ]}

Реакция на прикосновение у видов Stylidium очень быстрая . Колонна может завершить «атаку» на насекомое всего за 15 миллисекунд. После обжига колонна возвращается в исходное положение в течение от нескольких минут до получаса, в зависимости от температуры и видовых особенностей. Колонка способна стрелять много раз, прежде чем перестанет реагировать на раздражители. Время отклика сильно зависит от температуры окружающей среды: чем ниже температура, тем медленнее движение. ^{[ 9 ]} Виды Stylidium обычно опыляются небольшими одиночными пчелами и пчелиными мухами, питающимися нектаром ( Bombyliidae ). ^{[ 10 ]}

Плотоядность

Было высказано предположение, что виды Stylidium с железистыми трихомами на чашелистиках , листьях, частях цветков или черешках являются протоплотоядными (или параплотоядными). На кончике трихомы образуется липкая слизь — смесь сахарных полимеров и воды, — которая способна привлекать и удушать мелких насекомых. ^{[ 6 ]} Способность ловить насекомых может быть защитным механизмом от повреждения частей цветка. Однако , что трихомы S. fimbriatum было показано вырабатывают пищеварительные ферменты, в частности протеазы , как и другие плотоядные растения . Добавление видов Stylidium в список хищнических растений значительно увеличило бы общее количество известных хищных растений. ^{[ 11 ]}

Насекомые, захватываемые железистыми трихомами, слишком малы, чтобы выполнять какую-либо роль в опылении. Однако неясно, развилась ли у этих растений способность ловить и убивать насекомых в качестве адаптации к низкой доступности питательных веществ в окружающей среде или просто в качестве защитного механизма против насекомых, повреждающих части цветка. ^{[ 6 ]}

Существует также корреляция между расположением видов Stylidium и близостью известных хищных видов, таких как росянка ( Drosera ), пузырчатка ( Utricularia ), кувшин Олбани ( Cefalotus follularis ) и радужное растение ( Byblis ). Хотя это само по себе не доказывает, что виды Stylidium сами по себе являются плотоядными, гипотеза заключается в том, что ассоциация возникла из-за того, что виды Stylidium и известные плотоядные растения получают дефицитные питательные вещества из одного и того же источника, а именно из пойманных насекомых. что механизмы ловли двух связанных растений одинаковы ( щупальца Библиса Приводятся предварительные доказательства того , и Дрозеры ), хотя это может быть лишь совпадением и необходимо провести дальнейшие исследования. ^{[ 6 ]} Недавние исследования подняли вопросы относительно статуса протоплотоядных животных внутри Stylidium. ^{[ 2 ]}

Распространение и среда обитания

Большинство Stylidium видов являются эндемиками Австралии. Только в Западной Австралии насчитывается более 150 видов, по меньшей мере 50 из которых обитают непосредственно вокруг Перта . Существует по крайней мере четыре вида Stylidium, которые не ограничиваются Австралийским континентом: S. tenellum встречается в Мьянме , Малакке и Тонкине ; S. kuntii в Бенгалии и Мьянме; S. uliginosum в Квинсленде , Шри-Ланке и южном побережье Китая ; и S. alsinoides в Квинсленде и на Филиппинах . Кладистическая группа Stylidium включает более 230 отдельных видов (существует более 300 видов, но многие экземпляры еще официально не описаны), ^{[ 12 ]} что делает его пятым по величине родом в Австралии. ^{[ 3 ]}

Среда обитания стилидиума включает травянистые равнины, открытые пустоши , каменистые склоны, песчаные равнины, леса, а также окраины ручьев и водоемов. ^{[ 5 ]} Некоторые виды, такие как S. eglandulosum , можно встретить даже в нарушенных местах, например, возле дорог и под линиями электропередач. Другие (например, S. coroniforme ) чувствительны к беспокойству и считаются редкими из-за чрезвычайно специфической среды обитания. ^{[ 6 ]}

Несмотря на то, что многие виды Stylidium могут сосуществовать в одном и том же месте, о естественных гибридах между видами сообщалось нечасто. Как естественная гибридизация в полевых условиях, так и искусственная гибридизация при выращивании встречаются редко. ^{[ 10 ]} О первом естественном гибриде, S. petiolare × S. pulchellum , сообщил Шервин Карлквист в 1969 году между Капелем и Боянупом в Западной Австралии. ^{[ 13 ]}

Ботаническая история

Открытие и описание новых видов Stylidium происходят с конца 18 века, первый из которых был обнаружен в заливе Ботани в 1770 году Джозефом Бэнксом и Дэниелом Соландером во время их путешествия по Тихому океану с Джеймсом Куком на борту корабля «Индевор» . ^{[ 12 ]} Семь видов были собраны Бэнксом и Соландером, некоторые из них были зарисованы Сиднеем Паркинсоном на борту «Индевора» и позже были выгравированы при подготовке к публикации в журнале «Florilegium» Бэнкса . Позже, в начале 19 века, французский ботаник Шарль Франсуа Антуан Моррен написал одно из первых описаний анатомии триггерного растения, проиллюстрированное многими художниками-ботаниками, включая Фердинанда Бауэра . Примерно в то же время британский ботаник Роберт Браун описал (или «автор») несколько видов Stylidium , включая S. adnatum и S. repens . По мере того как ботаники более тщательно исследовали Австралию, стало описываться больше видов.

В 1958 году Рика Эриксон написала книгу «Триггерные растения» , в которой описала среду обитания, распространение и формы растений ( эфемерные , стелющиеся, листовидные, розеточные , хохлатые, чешуйчатолистные и тропические). Именно Эриксон начал помещать определенные виды в эти морфологические группы, которые могут напоминать, а могут и не напоминать истинные таксономические дивергенции. Лишь в 1970-х и 1980-х годах исследования триггерной физиологии были начаты в лаборатории доктора Финдли из Университета Флиндерса . Дуглас Дарновски пополнил растущую библиотеку знаний о стилидиуме , когда в 2002 году опубликовал свою книгу «Триггерные растения» , в которой описывается среда обитания, морфология растений, хищничество и исследования, проведенные на сегодняшний день. После публикации он стал соучредителем Международного общества триггерплантов. ^{[ 14 ]}

только 221 вид Stylidium . По состоянию на 2002 год был известен ^{[ 15 ]} В настоящее время существует более 300 видов , многие из которых ждут официального описания.

Выращивание

Большинство видов Stylidium , как правило, выносливы, и их можно легко выращивать в теплицах или садах. Они засухоустойчивы, выносливы к холодной погоде, а видовое разнообразие этого рода дает садоводам широкий выбор. Большинство видов, произрастающих в Западной Австралии, морозоустойчивы как минимум до -1–2 °C. Те немногие виды, которые можно встретить по всей Австралии, такие как S. graminifolium , будут переносить более широкий диапазон среды обитания, поскольку их родной ареал включает большое разнообразие экорегионов . Некоторые виды триггерных растений подходят для выращивания на открытом воздухе за пределами австралийского континента, включая большую часть Соединенного Королевства и даже на севере, например, в Нью-Йорке или Сиэтле в Соединенных Штатах . ^{[ 6 ]}

Выращивание из семян может быть трудным или легким, в зависимости от вида. К более трудным для выращивания видам относятся те, которым требуется период покоя или обработка дымом для имитации лесного пожара . Образцы стилидиума следует выращивать во влажной среде с относительно низкой концентрацией питательных веществ. Они кажутся чувствительными к нарушению их корневой системы. Минимизация такого беспокойства, вероятно, приведет к более здоровым растениям. ^{[ 6 ]}

Ссылки

^ Ботанический журнал Кертиса. (1832). Лазание по стилидиуму , Том 59: Табличка 3136.
^ Jump up to: ^а ^б Нге, Фрэнсис Дж.; Ламберс, Ганс (2018). «Переоценка протоплотоядности? Насколько голодны триггерные растения?». Австралийский журнал ботаники . 66 (4): 325. дои : 10.1071/BT18059 . ISSN 0067-1924 .
^ Jump up to: ^а ^б Хорошо, Р. (1925). О географическом распространении стилидиевых. Новый фитолог , 24 (4): 225–240.
^ Лоран Н., Бремер Б., Бремер К. (1998). Филогения и родовые взаимоотношения Stylidiaceae (Asterales) с возможным крайним случаем цветочного педоморфоза. Систематическая ботаника , 23(3): 289-304.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Эриксон, Рика. (1961). Введение в триггерпланты. Австралийские растения , 1 (9): 15–17. (Доступно онлайн: HTML )
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Дарновски, Дуглас В. (2002). Триггерпланты . Австралия: Издательство Розенберга. ISBN 1-877058-03-3
^ Финдли, врач общей практики и Паллаги, К.К. (1978). Хлорид калия в двигательной ткани Stylidium . Австралийский журнал физиологии растений , 5(2): 219–229. (Аннотация доступна в Интернете: HTML )
^ Армбрустер, В.С., Эдвардс, М.Э., Дебевец, Э.М. (1994). Смещение цветочных признаков создает структуру комплекса триггерных растений Западной Австралии (Stylidium). Экология , 75(2): 315-329.
^ Финдли, Г. П. (1978) Движение колонны Stylidium crassifolium как функция температуры. Австралийский журнал физиологии растений , 5 (4): 477-484.
^ Jump up to: ^а ^б Армбрустер, В.С. и Н. Мучхала. 2009. Связи между цветочной специализацией и видовым разнообразием: причина, следствие или корреляция? Эволюционная экология , 23: 159-179.
^ Дарновски, Д.В., Кэрролл, Д.М., Плахно, Б., Кабанов, Э., и Корица, Э. (2006). Доказательства протохищности триггерных растений ( Stylidium spp.; Stylidiaceae). Биология растений , 8 (6): 805-812. два : 10.1055/с-2006-924472
^ Jump up to: ^а ^б Информация из выпуска «Говорящие растения» от 26 октября 2004 г. Архивировано 18 сентября 2006 г. в Wayback Machine , программе Фонда ботанических садов, подразделения Департамента Нового Южного Уэльса. окружающей среды и охраны
^ Карлквист, SJ (1969). Исследования Stylidiaceae: новые таксоны, полевые наблюдения, тенденции эволюции. Алисо, 7: 13-64.
^ Дарновски, Дуглас В. (2002). История триггерплантов. Международное общество триггерплантов. (Архив, доступен онлайн: HTML )
^ Вагстафф, С.Дж. и Веге, Дж. (2002). Закономерности диверсификации новозеландских Stylidiaceae. Американский журнал ботаники , 89 (5): 865-874. (Доступно онлайн: версии в формате HTML или PDF )

Внешние ссылки

СМИ, связанные со Стилидиумом, на Викискладе?

Департамент окружающей среды и наследия Австралии. Архивировано 16 сентября 2006 г. в Wayback Machine. Документ о «Промежуточном плане восстановления триггерного растения Вонган-Хиллз ( Stylidium coroniforme ) на 2003-2008 гг.». ( PDF-версия )
Запись FloraBase (база данных флоры Западной Австралии) о Stylidium .
Информация Ассоциации обществ по выращиванию австралийских растений (ASGAP) о Stylidium laricifolium и Stylidium graminifolium .
Международного индекса названий растений (IPNI) Список опубликованных Stylidium названий видов ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}.
Фотографии и анимации триггерных растений нескольких видов.
Международное общество триггерплантов .

[1] Ботанический журнал Кертиса. (1832). Лазание по стилидиуму , Том 59: Табличка 3136.

[:0-2] Jump up to: ^а ^б Нге, Фрэнсис Дж.; Ламберс, Ганс (2018). «Переоценка протоплотоядности? Насколько голодны триггерные растения?». Австралийский журнал ботаники . 66 (4): 325. дои : 10.1071/BT18059 . ISSN 0067-1924 .

[Good-3] Jump up to: ^а ^б Хорошо, Р. (1925). О географическом распространении стилидиевых. Новый фитолог , 24 (4): 225–240.

[Laurent-4] Лоран Н., Бремер Б., Бремер К. (1998). Филогения и родовые взаимоотношения Stylidiaceae (Asterales) с возможным крайним случаем цветочного педоморфоза. Систематическая ботаника , 23(3): 289-304.

[Rica-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Эриксон, Рика. (1961). Введение в триггерпланты. Австралийские растения , 1 (9): 15–17. (Доступно онлайн: HTML )

[Darnowski-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Дарновски, Дуглас В. (2002). Триггерпланты . Австралия: Издательство Розенберга. ISBN 1-877058-03-3

[Findlay-7] Финдли, врач общей практики и Паллаги, К.К. (1978). Хлорид калия в двигательной ткани Stylidium . Австралийский журнал физиологии растений , 5(2): 219–229. (Аннотация доступна в Интернете: HTML )

[Armbruster-8] Армбрустер, В.С., Эдвардс, М.Э., Дебевец, Э.М. (1994). Смещение цветочных признаков создает структуру комплекса триггерных растений Западной Австралии (Stylidium). Экология , 75(2): 315-329.

[Findlay2-9] Финдли, Г. П. (1978) Движение колонны Stylidium crassifolium как функция температуры. Австралийский журнал физиологии растений , 5 (4): 477-484.

[Armbruster_2009-10] Jump up to: ^а ^б Армбрустер, В.С. и Н. Мучхала. 2009. Связи между цветочной специализацией и видовым разнообразием: причина, следствие или корреляция? Эволюционная экология , 23: 159-179.

[11] Дарновски, Д.В., Кэрролл, Д.М., Плахно, Б., Кабанов, Э., и Корица, Э. (2006). Доказательства протохищности триггерных растений ( Stylidium spp.; Stylidiaceae). Биология растений , 8 (6): 805-812. два : 10.1055/с-2006-924472

[Talking_Plants-12] Jump up to: ^а ^б Информация из выпуска «Говорящие растения» от 26 октября 2004 г. Архивировано 18 сентября 2006 г. в Wayback Machine , программе Фонда ботанических садов, подразделения Департамента Нового Южного Уэльса. окружающей среды и охраны

[Carlquist_1969-13] Карлквист, SJ (1969). Исследования Stylidiaceae: новые таксоны, полевые наблюдения, тенденции эволюции. Алисо, 7: 13-64.

[ITS-14] Дарновски, Дуглас В. (2002). История триггерплантов. Международное общество триггерплантов. (Архив, доступен онлайн: HTML )

[Wagstaff-15] Вагстафф, С.Дж. и Веге, Дж. (2002). Закономерности диверсификации новозеландских Stylidiaceae. Американский журнал ботаники , 89 (5): 865-874. (Доступно онлайн: версии в формате HTML или PDF )

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

v т и Плотоядные и протоплотоядные растения
Плотоядные роды († вымерший)	Альдрованда † Археамфора ? Броккиния Библия Катопсис Цефалот Дарлингтония Дионея Дросера † Дрозерапиты † Дрозераполлис † Дрозеридиты Дрозофиллум † Фишериполлис Генлисея Гелиамфора Непентес † Палеоальдрованда ? Филкоксия Пингвикула Роридула Саррацения † Саксониполь Трианта Трифиофиллум Утрикулярия
Протоплотоядные роды	Аракамуния Капселла Колура Дипсакус Дримокаллис Герань Ибичелла Латрея Паепалантус Пассифлора Графит Хоботки Стилидиум
См. также	Международное общество хищных растений Общество насекомоядных растений Североамериканский заповедник Саррацении Список хищных растений Список периодических изданий о плотоядных растениях Кувшинный завод