Фиксация (визуальная)

Фиксация или визуальная фиксация - это поддержание взгляда в одном месте. Животное может демонстрировать визуальную фиксацию, если оно обладает фовеа в анатомии их глаза . Фовеа, как правило, расположена в центре сетчатки и является точкой ясного видения. Вид, в котором до сих пор подтверждено движение глаз, включают людей, приматы, кошки, кролики, черепахи, саламандры и совы. Регулярное движение глаз чередуется между саккадами и визуальными фиксациями, заметным исключением является плавное преследование , контролируемое другим нервным субстратом , который, по -видимому, разработал для охоты на добычу. Термин «фиксация» может использоваться либо для обозначения момента времени и пространства фокуса, либо к акту фиксации. Фиксация в акте фиксации является точкой между любыми двумя саккадами, во время которых глаза являются относительно стационарными и практически весь визуальный ввод. В отсутствие дрожания сетчатки, лабораторного состояния, известного как стабилизация сетчатки , восприятие, как правило, быстро исчезает. [ 1 ] [ 2 ] Чтобы поддерживать видимость, нервная система проводит процедуру, называемую перемещением глаз фиксационного, которая постоянно стимулирует нейроны в ранних визуальных областях мозга, реагирующих на временные стимулы . Есть три категории движения за фиксационные глаза: Микросаккады, глазные дрейфы и глазное микротреемор. При небольших амплитудах границы между категориями становятся неясными, особенно между дрейфом и тремором. [ 3 ] [ 4 ]
История
[ редактировать ]В 1738 году Джеймс Юрин сделал первую известную ссылку на «дрожь глаза», которая, по -видимому, была вызвана движениями глаз фиксации. [ 4 ] Роберт Дарвин в 1786 году отметил, что повреждение последствий цвета, по-видимому, было следствием небольших движений глаз. Отслеживание глаз с достаточным разрешением для записи фиксационных движений глаз было разработано в 1950 -х годах. Стабилизация сетчатки, способность проецировать стабилизированные изображения на сетчатке, показала, что движение сетчатки было необходимо для визуального восприятия, а также в 1950 -х годах. Поле оставалось спокойным до 2000 -х годов, когда были обнаружены ключевые неврологические свойства движения глаз и начались новая волна исследований. [ 5 ] [ 6 ]
Микросаккады
[ редактировать ]
Микросаккада, также известная как «щелчок», является типом саккады . Микросаккады являются самыми большими и самыми быстрыми из фиксационных движений глаз. Как и саккады в целом, микросаккады обычно являются бинокулярными, а конъюгатные движения с сопоставимыми амплитудами и направлениями в обоих глазах. Однако определение микросаккады варьируется от исследования к исследованию, и общее определение не было. [ 7 ]
В 1960 -х годах ученые предположили, что максимальная амплитуда для микросаккад должна быть 12 аркмином для различения микросаккад и саккад. [ 8 ] Тем не менее, дальнейшие исследования показали, что микросаккады, безусловно, могут превышать это значение. [ 9 ] Более новые исследования использовали порог до 2 ° для классификации микросаккад, расширяя определение на порядок. Распределение амплитуд саккады является унимодальным , не давая эмпирического порога для различения микросаккад и саккад. Poletti et al. Предложите использовать порог, основанный на амплитуде устойчивых фиксаций, и дайте отсечение 30 аркминутов или 0,5 градусов. [ 7 ]
Еще один способ отличить микросаккады от саккад - намерение предмета, когда они случаются. По этому определению регулярные саккады производятся во время активного и преднамеренного исследования глаза, во время нефиксационных задач, таких как свободный просмотр или визуальный поиск. Микросаккады определяются как «непроизвольные саккады, которые встречаются спонтанно во время предполагаемой фиксации». Субъективность этого определения вызвала критику. [ 10 ]
Механизм
[ редактировать ]Двигаясь по прямой моде, микросаккады способны переносить изображение сетчатки от нескольких дюжин до нескольких сотен фоторецепторов ширины . Поскольку они сдвигают изображение сетчатки, микросаккады преодолевают адаптация [ 8 ] и генерировать нейронные реакции на стационарные стимулы в визуальных нейронах. [ 11 ] Эти движения могут служить функции поддержания видимости во время фиксации, [ 8 ] или может быть связано с изменением внимания к объектам в поле зрения [ 12 ] или в памяти, [ 13 ] может помочь ограничить неравенство бинокля фиксации , [ 14 ] или может служить некоторой комбинации этих функций.
Медицинское заявление
[ редактировать ]Некоторые нейробиологи считают, что микросаккады потенциально важны при неврологических и офтальмологических заболеваниях, поскольку они тесно связаны со многими особенностями визуального восприятия, внимания и познания. [ 15 ] Исследования, направленные на поиск цели микросаккад, начались в 1990 -х годах. [ 15 ] Разработка неинвазивных устройств, связанных с движением глаз, способность регистрировать активность одного нейрона у обезьян и использование мощности вычислительной обработки в анализе динамического поведения приводила к достижениям в исследованиях MicroSacade. [ 11 ] [ Необходимый источник необходимы ]] Сегодня растут интерес к исследованиям на микросаккадах. Исследования на микросаккадах включают исследование воспринимающих эффектов микросаккад, регистрацию нейронных реакций, которые они вызывают, и отслеживание механизмов, лежащих в основе их глазуломоторного поколения. Было показано, что когда фиксация явно не соблюдается, как это часто встречается в экспериментах по исследованиям зрения, микросаккады точно переключают взгляд на близлежащие места, представляющие интерес. [ 16 ] Такое поведение компенсирует неравномерное зрение в Фовеоле. [ 17 ]
Некоторые исследования предполагают использование микросаккад в качестве диагностического метода для СДВГ . [ 18 ] [ 19 ] Взрослые с диагнозом СДВГ, но без лечения лекарства, как правило, мигает и делает больше микросаккад. [ 19 ] [ 20 ] Микросаккады также изучаются в качестве диагностических мер для прогрессирующего наддернного паралича , болезни Альцгеймера , расстройства аутистического спектра , острой гипоксии и других состояний. [ 20 ]
Глазные дрейфы
[ редактировать ]Глазное дрейф - это фиксационное движение глаз, характеризующееся более плавным, медленным, роумирующим движением глаза при фиксированном на объекте. Точное движение глазного дрейфа часто сравнивается с Браунским движением , которое является случайным движением частицы, подвешенной в жидкости в результате ее столкновения с атомами и молекулами, которые составляют эту жидкость. Движение также можно сравнить со случайным ходом , характеризующимся случайными и часто неустойчивыми изменениями в направлении. [ 21 ] Глазные дрифты непрерывно встречаются во время интерсаккадной фиксации. Несмотря на то, что частота глазных дрейфов обычно ниже, чем частота глазной микротрийры (от 0 до 40 Гц по сравнению с от 40 до 100 Гц), проблематично различать дрейфы о глазу и глазные микротрии. Фактически, микротримры могут отражать коричневый двигатель, лежащий в основе движения дрейфа. [ 22 ] Разрешение межсаккадных движений глаз технически сложно. [ 6 ]

Механизм
[ редактировать ]Движение глазного дрейфа связано с обработкой и кодированием пространства и времени. [ 23 ] Это также связано с получением мельчайших визуальных деталей объектов, которые являются стационарными, для того, чтобы эти детали были более обработаны. [ 24 ] [ 25 ] Недавние результаты показали, что дрейф глаз переформатирует входной сигнал в сетчатку, выравнивающую (отбеливающую) пространственную мощность на ненулевых временных частотах в широком пространственном диапазоне частот. [ 26 ]
Медицинское заявление
[ редактировать ]Впервые было обнаружено, что дрейф глаз одного типа вызван нестабильностью глазной двигательной системы. [ Цитация необходима ] Тем не менее, более поздние выводы показывают, что на самом деле существует ряд гипотез относительно того, почему возникают дрейфующие дрифты. Во -первых, глазные дрейфы могут быть вызваны неконтролируемыми случайными движениями, вызванными нейрональным или мышечным шумом. [ 27 ] Во -вторых, глазные дрейфы могут возникать с противоречивыми переменными двигателя, а именно с неисправной моторной петлей обратной связи . [ Цитация необходима ] Когда голова не обездвижена, как в повседневной жизни и как это часто бывает в записях движения глаз в лаборатории, глазные дрейфы компенсируют естественную фиксационную нестабильность головы. [ 21 ] Глазные дрейфы изменяются некоторыми неврологическими состояниями [ 20 ] в том числе синдром Туретта [ 28 ] и расстройство спектра аутизма [ 29 ]
Глазные микротреемов
[ редактировать ]Глазное микротрий (ОМТ) представляют собой небольшие, быстрые и синхронизированные колебания глаз, встречающихся на частотах в диапазоне от 40 до 100 Гц, хотя они обычно встречаются при 90 Гц у среднего здорового человека. [ Цитация необходима ] Они характеризуются их высокой частотой и незначительной амплитудой всего несколько дуговых секунд . Хотя функция глазных микротремов является спорной и не полностью известной, они, по -видимому, играют роль в обработке высоких пространственных частот , что позволяет воспринимать мелкие детали. [ 26 ] [ 30 ] [ 31 ] Исследования показывают, что глазные микротреморы имеют некоторые перспективы в качестве инструмента для определения уровня сознания у индивидуума, [ 32 ] а также прогрессирование некоторых дегенеративных заболеваний, включая болезнь Паркинсона [ 33 ] и рассеянный склероз . [ 34 ]

Механизм
[ редактировать ]Несмотря на то, что первоначально считалось спонтанным стрельбой моторных единиц , в настоящее время считается, что происхождение глазных микротреморов находится в ядрах глазуломотора в ретикулярном образовании ствола мозга . [ 35 ] Это новое понимание открыло возможность использования окулярных тремор в качестве датчика для нейрональной активности в этой области центральной нервной системы . Должны быть проведены дополнительные исследования, но недавние исследования убедительно свидетельствуют о том, что снижение активности в стволе мозга коррелирует со снижением частоты OMT. [ 36 ]
Медицинское заявление
[ редактировать ]Было разработано несколько методов записи для наблюдения за этими незначительными событиями, наиболее успешным является метод пьезоэлектрического деформации , который транслирует движение глаз через латексный зонд в контакте с глазом, ведущим к пьезоэлектрическому деформации. Этот метод используется в условиях исследования; Более практические адаптации этой технологии были разработаны для использования в клинических условиях для мониторинга глубины анестезии. [ 37 ] Несмотря на наличие этих методов, тремор остается сложнее измерить, чем другие фиксационные движения глаз, и в результате исследования, посвященные медицинским применению движений тремора, редки. [ 20 ] В некоторых исследованиях, тем не менее, указано на возможность того, что движения тремора могут быть полезны при оценке прогрессирования дегенеративных заболеваний, включая болезнь Паркинсона [ 33 ] и рассеянный склероз . [ 34 ]
Смотрите также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Причард Р.М.; Херон W.; Hebb Do (1960). «Визуальное восприятие подходит методом стабилизированных изображений». Канадский J. Psych . 14 (2): 67–77. doi : 10.1037/h0083168 . PMID 14434966 .
- ^ Coppola, D; Purves, D (1996). «Чрезвычайно быстрое исчезновение энтоптических изображений» . Труды Национальной академии наук США . 93 (15): 8001–8004. Bibcode : 1996pnas ... 93.8001c . doi : 10.1073/pnas.93.15.8001 . PMC 38864 . PMID 8755592 .
- ^ Rucci M., Poletti M. (2015). «Контроль и функция фиксационных движений глаз» . Ежегодный обзор науки о видении . 11 : 499–518. doi : 10.1146/annurev-vision-082114-035742 . PMC 5082990 . PMID 27795997 .
- ^ Jump up to: а беременный Александр, RG; Martinez-Conde, S. (2019). «Фиксационные движения глаз». Исследование движения глаз . Исследования нейробиологии, психологии и поведенческой экономики. С. 73–115. doi : 10.1007/978-3-030-20085-5_3 . ISBN 978-3-030-20083-1 .
{{cite book}}
:|journal=
игнорируется ( помощь ) - ^ Rucci M., Poletti M. (2015). «Контроль и функция фиксационных движений глаз» . Ежегодный обзор науки о видении . 1 : 499–518. doi : 10.1146/annurev-vision-082114-035742 . PMC 5082990 . PMID 27795997 .
В настоящее время известно, что эти движения модулируют нейронные реакции в различных областях коры.
- ^ Jump up to: а беременный Руччи, Мишель ; McGraw, Paul v.; Krauzlis, Richard J. (2016-01-01). «Фиксационные движения глаз и восприятие» . Видение исследования . 118 : 1–4. doi : 10.1016/j.visres.2015.12.001 . ISSN 1878-5646 . PMC 11298813 . PMID 26686666 . S2CID 5510697 .
После периода покоя в конце последнего тысячелетия изучение фиксационных движений глаз теперь приобрело широкую популярность среди ученых зрения.
- ^ Jump up to: а беременный Полокти М., Руччи М. (2016). «Компактное полевое руководство по изучению микросаккад: проблемы и функции» . Видение исследования . 118 : 83–97. doi : 10.1016/j.visres.2015.01.018 . PMC 4537412 . PMID 25689315 .
- ^ Jump up to: а беременный в Collewijn, Han; Kowler, Eileen (2008-01-01). «Значение микросаккад для зрения и контроля глазого» . Журнал видения . 8 (14): 20,1–21. doi : 10.1167/8.14.20 . ISSN 1534-7362 . PMC 3522523 . PMID 19146321 .
- ^ Troncoso, Xoana G.; Макник, Стивен Л.; Martinez-Conde, Susana (2008-01-01). «Микросаккады противодействуют заполнению восприятия» . Журнал видения . 8 (14): 15,1–9. doi : 10.1167/8.14.15 . ISSN 1534-7362 . PMID 19146316 .
- ^ Полокти М., Руччи М. (2016). «Компактное полевое руководство по изучению микросаккад: проблемы и функции» . Видение исследования . 118 : 83–97. doi : 10.1016/j.visres.2015.01.018 . PMC 4537412 . PMID 25689315 .
[...] Это определение неявно поставляется с недостатками: его зависимость от намерения субъекта (обратите внимание на термины: «непроизвольные», «спонтанно», «Предназначенное») делает его небольшой объективной и подверженной различным интерпретациям
- ^ Jump up to: а беременный Martinez-Conde, S .; Макник, SL; Hubel, DH (2000-03-01). «Микросаккадные движения глаз и стрельба отдельных клеток в полосатой коре макак -обезьян». Nature Neuroscience . 3 (3): 251–258. doi : 10.1038/72961 . ISSN 1097-6256 . PMID 10700257 . S2CID 8846976 .
- ^ Лаброд; Энгберт; Kliegl (2005). «Микросаккадная динамика во время скрытого внимания» . Видение исследования . 45 (6): 721–730. doi : 10.1016/j.visres.2004.09.029 . PMID 15639499 . S2CID 374682 .
- ^ Martinez-Conde, S; Александр, Р. (2019). «Смещение взгляда в глазах». Природа человеческое поведение . 3 (5): 424–425. doi : 10.1038/s41562-019-0546-1 . PMID 31089295 . S2CID 71148025 .
- ^ Valsecchi, Matteo; Gegenfurtner, Karl R. (2015). «Контроль бинокулярного взгляда в выполнении ручной задачи» . Видение исследования . 110 (Pt B): 203–214. doi : 10.1016/j.visres.2014.09.005 . PMID 25250983 .
- ^ Jump up to: а беременный Martinez-Conde, Susana ; Макник, Стивен Л.; Troncoso, Xoana G.; Хубель, Дэвид Х. (2009-09-01). «Микросаккады: нейрофизиологический анализ». Тенденции в нейронауках . 32 (9): 463–475. Citeseerx 10.1.1.493.7537 . doi : 10.1016/j.tins.2009.05.006 . ISSN 1878-108x . PMID 19716186 . S2CID 124353 .
- ^ KO H.-K.; Poletti M.; Руччи М. (2010). «Микросаккады точно переместите взгляд в задачу высокой остроты зрения» . НАТ Нейроски . 13 (12): 1549–1553. doi : 10.1038/nn.2663 . PMC 3058801 . PMID 21037583 .
- ^ Poletti M.; Listorti C.; Руччи М. (2013). «Микроскопические движения глаз компенсируют неоднородное зрение в рамках фовеа» . Карт Биол . 23 (17): 1691–1695. Bibcode : 2013cbio ... 23.1691p . doi : 10.1016/j.cub.2013.07.007 . PMC 3881259 . PMID 23954428 .
- ^ Panagiotidi, M; Овертон, P; Стаффорд, Т (2017). «Повышенная скорость микросаккады у людей с признаками СДВГ» . Журнал исследований движения глаз . 10 (1): 1–9. doi : 10.16910/10.1.6 . PMC 7141051 . PMID 33828642 .
- ^ Jump up to: а беременный Жареный; Tsitsiashvili; Бонне; Стеркин; Wygnanski-Jaffe; Эпштейн (2014). «Субъекты СДВГ не могут подавлять мигание глаз и микросаккады, предвидя визуальные стимулы, но восстанавливаются с лекарствами» . Vision Res . 101 : 62–72. doi : 10.1016/j.visres.2014.05.004 . PMID 24863585 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Александр, Роберт; Макник, Стивен; Martinez-Conde, Susana (2018). «Характеристики микросаккада при неврологическом и офтальмологическом заболевании» . Границы в неврологии . 9 (144): 144. doi : 10.3389/fneur.2018.00144 . PMC 5859063 . PMID 29593642 .
- ^ Jump up to: а беременный Poletti M.; Айтекин М.; Руччи М. (2015). «Координация глаз в микроскопическом масштабе» . Текущая биология . 25 (24): 3253–3259. Bibcode : 2015cbio ... 25.3253p . doi : 10.1016/j.cub.2015.11.004 . PMC 4733666 . PMID 26687623 .
- ^ Ахиссар, Эхуд; Ариели, Амос; Жареный, Моше; Бонне, Йорам (2016-01-01). «О возможных ролях микросаккад и дрейфы в визуальном восприятии». Видение исследования . 118 : 25–30. doi : 10.1016/j.visres.2014.12.004 . ISSN 1878-5646 . PMID 25535005 . S2CID 12194501 .
- ^ Ахиссар Э., Ариэли А. (2001). «Пометить пространство по времени» . Нейрон . 32 (2): 185–201. doi : 10.1016/s0896-6273 (01) 00466-4 . PMID 11683990 .
- ^ Куанг, Xutao; Полокти, Мартина; Виктор, Джонатан Д.; Руччи, Мишель (2012-03-20). «Временное кодирование пространственной информации во время активной визуальной фиксации» . Текущая биология . 22 (6): 510–514. Bibcode : 2012cbio ... 22..510K . doi : 10.1016/j.cub.2012.01.050 . ISSN 1879-0445 . PMC 3332095 . PMID 22342751 .
- ^ Ахиссар Э., Ариэли А. (2012). «Видение с помощью миниатюрных движений глаз: динамическая гипотеза о зрения» . Границы в вычислительной нейробиологии . 6 : 89. doi : 10.3389/fncom.2012.00089 . PMC 3492788 . PMID 23162458 .
- ^ Jump up to: а беременный Руччи М., Виктор Д.Д. (2015). «Нестационарный глаз: этап обработки информации, а не ошибка» . Тенденции в нейронауках . 38 (4): 195–206. doi : 10.1016/j.tins.2015.01.005 . PMC 4385455 . PMID 25698649 .
- ^ Carpenter, RHS (1988). Движения глаз (2 -е изд.). Лондон: пион.
- ^ Шейх (2017). «Фиксационные движения глаз в синдроме Туретт» . Неврологические науки . 38 (11): 1977–1984. doi : 10.1007/s10072-017-3069-4 . PMC 6246774 . PMID 28815321 .
- ^ Фрей, Ганс-Петер; Молхольм, Софи; Лалор, Эдмунд С; Руссо, Натали Н; Фокс, Джон Дж. (2013). «Атипичное корковое представление периферического визуального пространства у детей с расстройством аутистического спектра» . Европейский журнал нейробиологии . 38 (1): 2125–2138. doi : 10.1111/ejn.12243 . PMC 4587666 . PMID 23692590 .
- ^ Руччи, Мишель; Iovin, Рамон; Полокти, Мартина; Сантини, Фабрицио (2007). «Миниатюрные движения глаз усиливают тонкую пространственную деталь». Природа . 447 (7146): 852–855. Bibcode : 2007natur.447..852r . doi : 10.1038/nature05866 . PMID 17568745 . S2CID 4416740 .
- ^ Отеро-Миллан, Хорхе; Макник, Стивен Л.; Martinez-Conde, Susana (2014-01-01). «Фиксационные движения глаз и бинокулярное зрение» . Границы в интегративной нейробиологии . 8 : 52. DOI : 10.3389/fnint.2014.00052 . ISSN 1662-5145 . PMC 4083562 . PMID 25071480 .
- ^ Болгер, C; Шихан, н; Коакли, D; Мэлоун, Дж. (1992). «Высокочастотный тремор глаз: надежность измерения». Клиническая физика и физиологические измерения . 13 (2): 151–9. Bibcode : 1992cppm ... 13..151b . doi : 10.1088/0143-0815/13/2/007 . PMID 1499258 .
- ^ Jump up to: а беременный Болгер, C.; Bojanic, S.; Шихан, NF; Коакли, Д.; Мэлоун, JF (1999-04-01). «Глазное микротреемор у пациентов с идиопатической болезнью Паркинсона» . Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии . 66 (4): 528–531. doi : 10.1136/jnnp.66.4.528 . ISSN 0022-3050 . PMC 1736284 . PMID 10201430 .
- ^ Jump up to: а беременный Болгер, C.; Bojanic, S.; Sheahan, N.; Мэлоун, Дж.; Хатчинсон, М.; Коакли, Д. (2000-05-01). «Гуческая микротреемор (OMT): новый нейрофизиологический подход к рассеянному склерозу» . Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии . 68 (5): 639–642. doi : 10.1136/jnnp.68.5.639 . ISSN 0022-3050 . PMC 1736931 . PMID 10766897 .
- ^ Spauschus, A.; Marsden, J.; Хэллидей, DM; Розенберг, младший; Браун, П. (1999-06-01). «Происхождение глазного микротрий в человеке». Экспериментальное исследование мозга . 126 (4): 556–562. doi : 10.1007/s002210050764 . ISSN 0014-4819 . PMID 10422719 . S2CID 2472268 .
- ^ Bojanic, S.; Симпсон, Т.; Bolger, C. (2001-04-01). «Гуческая микротреемор: инструмент для измерения глубины анестезии?» Полем Британский журнал анестезии . 86 (4): 519–522. doi : 10.1093/bja/86.4.519 . ISSN 0007-0912 . PMID 11573625 .
- ^ Бенги, Х.; Томас, JG (1968-03-01). «Три электронных метода для записи глазного тремора». Медицинская и биологическая инженерия . 6 (2): 171–179. doi : 10.1007/bf02474271 . ISSN 0025-696X . PMID 5651798 . S2CID 29028883 .