Плацентация
| Плацентация | |
|---|---|
 Плацентация у человека в результате дробления на разных сроках беременности | |
| Подробности | |
| Идентификаторы | |
| латинский | плацентация |
| МеШ | D010929 |
| Анатомическая терминология | |
Плацентация — это образование, тип и структура или расположение плаценты . Функция плаценты заключается в переносе питательных веществ, дыхательных газов и воды из материнской ткани к растущему эмбриону , а в некоторых случаях и в удалении отходов из эмбриона. Плацентация наиболее известна у живородящих млекопитающих ( Theria ), но встречается также у некоторых рыб, рептилий, земноводных, различных беспозвоночных и цветковых растений . У позвоночных плаценты развивались независимо более 100 раз, причем большинство из этих случаев наблюдалось у чешуйчатых рептилий.
Плаценту можно определить как орган, образующийся в результате устойчивого прилегания или слияния плодных оболочек и родительской ткани для физиологического обмена. [ 1 ] Это определение является измененным по сравнению с оригинальным Моссманом (1937). [ 2 ] определение, согласно которому плацентация у животных ограничивалась только теми случаями, когда она происходила в матке.
У млекопитающих
[ редактировать ]У живородящих млекопитающих плацента формируется после того, как эмбрион имплантируется в стенку матки . Развивающийся плод соединяется с плацентой посредством пуповины . Плаценты млекопитающих можно классифицировать по количеству тканей, отделяющих материнскую кровь от крови плода. К ним относятся:
- эндотелиохориальная плацентация
- При этом типе плацентации ворсинки хориона контактируют с эндотелием материнских кровеносных сосудов. (например, у большинства хищников, таких как кошки и собаки )
- эпителиохориальная плацентация
- Ворсинки хориона, врастающие в отверстия маточных желез (эпителий). (например, у жвачных животных , лошадей , китов , низших приматов , дюгоней )
- гемохориальная плацентация
- При гемохориальной плацентации материнская кровь вступает в непосредственный контакт с хорионом плода , чего нет при двух других типах плацентации. [ 3 ] Это может способствовать более эффективному переносу питательных веществ и т. д., но также сложнее для систем гестационной иммунной толерантности избежать отторжения плода. [ 4 ] (например, у приматов высшего порядка , включая человека , а также у кроликов , морских свинок , мышей и крыс ) [ 5 ]
Во время беременности плацентация – это образование и рост плаценты внутри матки. Это происходит после имплантации эмбриона в стенку матки и включает в себя ремоделирование кровеносных сосудов для подачи необходимого количества крови. У человека плацентация происходит через 7–8 дней после оплодотворения.
У человека плацента развивается следующим образом. Ворсинки хориона (из зародыша) на эмбриональном полюсе разрастаются, образуя chorion frondosum . Ворсинки на противоположной стороне (абэмбриональный полюс) дегенерируют и образуют хорион laeve (или chorionic laevae), гладкую поверхность. Эндометрий (от матери) над лобистым хорионом (эта часть эндометрия называется базальной децидуальной оболочкой) образует децидуальную пластинку. Децидуальная пластинка плотно прикрепляется к лобному хориону и в дальнейшем формирует настоящую плаценту. Эндометрий на стороне, противоположной базальной децидуальной оболочке, представляет собой децидуальную париетальную оболочку. Он сливается с листками хориона, заполняя полость матки. [ 6 ]
В случае близнецов означает дихориальная плацентация наличие двух плацент (у всех дизиготных и у некоторых монозиготных близнецов). Монохориальная плацентация возникает, когда монозиготные близнецы развиваются только с одной плацентой, и несет более высокий риск осложнений во время беременности. Аномальная плацентация может привести к преждевременному прерыванию беременности, например, при преэклампсии .
У ящериц и змей
[ редактировать ]Поскольку плацентация часто возникает в ходе эволюции живорождения, более чем в 100 случаях живорождения у ящериц и змей ( Squamata ) наблюдалось примерно равное количество независимых источников плацентации. Это означает, что плацентация у Squamata встречается чаще, чем у всех остальных позвоночных животных вместе взятых. [ 7 ] что делает их идеальными для исследования эволюции плаценты и самого живорождения. У большинства чешуйчатых формируются две отдельные плаценты, использующие отдельные эмбриональные ткани (хориоаллантоисная плацента и плацента желточного мешка). У видов с более сложной плацентацией мы видим региональную специализацию по газу, [ 8 ] аминокислота, [ 9 ] и транспорт липидов. [ 10 ] Плаценты формируются после имплантации в ткань матки (как это наблюдается у млекопитающих), и их формированию, вероятно, способствует трансформация плазматической мембраны. [ 11 ]
У большинства рептилий наблюдается строгая эпителиохориальная плацентация (например, Pseudemoia entrecasteauxii ), однако были идентифицированы по крайней мере два примера эндотелиохориальной плацентации ( Mabuya sp. и Trachylepis ivensi ). [ 12 ] В отличие от плацентарных млекопитающих, эпителиохориальная плацентация не поддерживается материнской тканью, поскольку эмбрионы с трудом проникают в ткани за пределами матки. [ 13 ]
Исследовать
[ редактировать ]Плацента – это орган , который эволюционировал несколько раз независимо. [ 14 ] в некоторых линиях развился относительно недавно и существует в промежуточных формах у современных видов; по этим причинам это выдающаяся модель для изучения эволюции сложных органов у животных. [ 1 ] [ 15 ] Исследования генетических механизмов, лежащих в основе эволюции плаценты, проводились на различных животных, включая рептилий, [ 16 ] [ 17 ] морские коньки, [ 18 ] и млекопитающие. [ 19 ]
Генетические процессы, поддерживающие эволюцию плаценты, можно лучше всего понять, разделив те, которые приводят к эволюции новых структур внутри животного, и те, которые приводят к эволюции новых функций внутри плаценты. [ 1 ]
Эволюция плацентарных структур
[ редактировать ]У всех плацентарных животных плацента развилась за счет использования существующих тканей. [ 1 ] У живородящих млекопитающих и рептилий плацента образуется в результате тесного взаимодействия матки и ряда эмбриональных оболочек, включая хориоаллантоис и оболочки желточного мешка. У гуппи ткань плаценты образуется между тканью яичника и оболочкой яйцеклетки. У иглы плаценты образуются в результате взаимодействия с икрой и кожей.
Несмотря на то, что плацента формируется из ранее существовавших тканей, во многих случаях внутри этих ранее существовавших тканей могут развиваться новые структуры. Например, у самцов морских коньков кожа под животом сильно видоизменилась и образовала мешочек, в котором могут развиваться эмбрионы. У млекопитающих и некоторых рептилий, включая живородящего южного травяного сцинка , матка становится регионально специализированной для поддержания функций плаценты, причем внутри каждой из этих областей возникает новая специализированная структура матки. У южного травяного сцинка образуются три отдельные области плаценты, которые, вероятно, выполняют разные функции; плацентом поддерживает перенос питательных веществ посредством мембраносвязанных транспортных белков, параплацентом поддерживает обмен дыхательных газов, а плацента из желточного мешка поддерживает транспорт липидов посредством апокринной секреции. [ 16 ] [ 20 ]
Эволюция функций плаценты
[ редактировать ]Функции плаценты включают транспорт питательных веществ, газообмен, связь между матерью и плодом и удаление отходов из эмбриона. [ 1 ] Эти функции возникли в результате ряда общих процессов, таких как процессы переназначения, обнаруженные в предковых тканях, из которых произошла плацента, рекрутирование экспрессии генов, экспрессируемых в других частях организма, для выполнения новых функций в тканях плаценты, а также эволюция новые молекулярные процессы, следующие за образованием новых генов, специфичных для плаценты.
У млекопитающих связь между матерью и плодом происходит посредством продукции ряда сигнальных молекул и их рецепторов в хориоаллантоисной мембране эмбриона и эндометрии матери. Исследование этих тканей у яйцекладущих и других независимо эволюционировавших живородящих позвоночных показало нам, что многие из этих сигнальных молекул широко экспрессируются у видов позвоночных и, вероятно, экспрессируются у предков амниот позвоночных. [ 17 ] Это говорит о том, что коммуникация между матерью и плодом развивалась с использованием существующих сигнальных молекул и их рецепторов, из которых происходят плацентарные ткани.
В растениях
[ редактировать ]У цветковых растений плацентация – это прикрепление семязачатков внутри завязи . [ 21 ] Семяпочки внутри семенами завязи цветка (которые позже становятся внутри плода ) прикрепляются через канатики , часть растения, эквивалентную пуповине. Часть яичника, к которой прикрепляется канатик, называется плацентой .
В ботанике термин плацентация чаще всего относится к расположению семязачатков внутри яичника. К типам плацентации относятся:
- Базальный: Плацента находится в моно- и многоплодниковых синкарпных яичниках. Обычно у основания (внизу) прикрепляется одиночная семяпочка. Например: Гелиантус , Тридекс , Тагетус .
- Теменной: встречается в двухкарпеллярном и многокарпеллярном синкарпном яичнике. Одногнездный яичник становится двугнездным из-за образования ложной перегородки. Например: огурец.
- Осевой: встречается в двукарпеллярном и многокарпеллярном синкарпном яичнике. Плодолистики сливаются, образуя перегородки, образующие центральную ось, а на оси располагаются семязачатки. Например: гибискус, лимон, помидор, лилия.
- Свободная центральная часть: встречается в двукарпеллярных и многоплодных синкарпных яичниках. В результате деградации ложной перегородки формируется однокамерное состояние, семязачатки располагаются по центральной оси. Например: Гвоздика , Примула (первоцветы).
- Краевой: встречается в одногнездном одногнездном яичнике, плацента образует жесткую вдоль вентральной стороны, семязачатки расположены в два вертикальных ряда. Например: Pisum sativum (горох).
-
Базальный -
Теменной -
подмышки -
Бесплатный центральный -
Маргинальный
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и Гриффит, Огайо; Вагнер, врач общей практики (2017). «Плацента как модель для понимания происхождения и эволюции органов позвоночных». Экология и эволюция природы . 1 (4): 0072. Бибкод : 2017NatEE...1...72G . дои : 10.1038/s41559-017-0072 . ПМИД 28812655 . S2CID 32213223 .
- ^ Моссман, Х. Сравнительный морфогенез плодных оболочек и вспомогательных структур матки Vol. 26 (Вашингтонский Институт Карнеги, 1937).
- ^ thefreedictionary.com> гемохориальная плацента. Цитирование: Медицинский словарь Дорланда для потребителей медицинских услуг. Авторские права принадлежат Сондерсу, 2007 г.
- ^ Эллиот, М.; Креспи, Б. (2006). «Плацентарная инвазивность опосредует эволюцию гибридной нежизнеспособности у млекопитающих». Американский натуралист . 168 (1): 114–120. дои : 10.1086/505162 . ПМИД 16874618 . S2CID 16661549 .
- ^ Заявление о морских свинках, кроликах, мышах и крысах взято из: Торнбург К.Л., Фабер Дж.Дж. (октябрь 1976 г.). «Установившиеся градиенты концентрации электронно-плотного маркера (ферритина) в трехслойной гемохориальной плаценте кролика» . Дж. Клин. Инвестируйте . 58 (4): 912–25. дои : 10.1172/JCI108544 . ПМК 333254 . ПМИД 965495 .
- ^ Т.В. Сэдлер, Медицинская эмбриология Лэнгмана, 11-е издание, Lippincott & Wilkins
- ^ Блэкберн, генеральный директор; Флемминг, А.Ф. (2009). «Морфология, развитие и эволюция плодных оболочек и плаценты у чешуйчатых рептилий» . Дж. Эксп. Зоол. (Мол. Дев. Эвол.) . 312Б (6): 579–589. Бибкод : 2009JEZB..312..579B . дои : 10.1002/jez.b.21234 . ПМИД 18683170 .
- ^ Адамс, С.М., Биазик, Дж.М., Томпсон, М.Б., и Мерфи, CR (2005). Цитоэпителиохориальная плацента живородящей ящерицы Pseudemoia entrecasteauxii: новый морфотип плаценты. Журнал морфологии , 264(3), 264-276. Чикаго.
- ^ Итонага, К.; Вапстра, Э.; Джонс, С.М. (2012). «Новый образец плацентарного переноса лейцина в середине и конце беременности у высокоплацентотрофной живородящей ящерицы». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 318 (4): 308–315. Бибкод : 2012JEZB..318..308I . дои : 10.1002/jez.b.22446 . ПМИД 22821866 .
- ^ Гриффит О.В., Уджвари Б., Белов К. и Томпсон МБ (2013). Экспрессия гена плацентарной липопротеинлипазы (LPL) у плацентотрофной ящерицы Pseudemoia entrecasteauxii. Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития.
- ^ Мерфи, Чехия; Хози, MJ; Томпсон, МБ (2000). «Трансформация плазматической мембраны облегчает беременность как у рептилий, так и у млекопитающих». Сравнительная биохимия и физиология А. 127 (4): 433–439. дои : 10.1016/s1095-6433(00)00274-9 . ПМИД 11154940 .
- ^ Блэкберн, Д.Г., и Флемминг, А.Ф. (2010). Репродуктивная специализация живородящих африканских сцинков: значение для эволюции и биологического сохранения.
- ^ Гриффит, Огайо; Ван Дайк, Ю.; Томпсон, МБ (2013). «Нет имплантации при внематочной беременности плацентотрофной рептилии». Плацента . 34 (6): 510–511. дои : 10.1016/j.placenta.2013.03.002 . ПМИД 23522396 .
- ^ Гриффит, Огайо; Блэкберн, генеральный директор; Брэндли, MC; Ван Дайк, Ю.; Уиттингтон, CW; Томпсон, МБ (2015). «Реконструкция наследственного состояния требует биологических доказательств для проверки эволюционных гипотез: тематическое исследование, изучающее эволюцию репродуктивного режима у чешуйчатых рептилий». J Exp Zool B . 493 (6): 493–503. Бибкод : 2015JEZB..324..493G . дои : 10.1002/jez.b.22614 . ПМИД 25732809 .
- ^ Гриффит, Оливер (23 февраля 2017 г.). «Используя плаценту, чтобы понять, как развиваются сложные органы» . Разговор . Проверено 24 февраля 2017 г.
- ^ Перейти обратно: а б Гриффит, Огайо; Брэндли, MC; Белов, К; Томпсон, МБ (2016). «Беременность рептилий подкрепляется сложными изменениями в экспрессии генов в матке: сравнительный анализ транскриптома матки у живородящих и яйцекладущих ящериц» . Геном Биол Эвол . 8 (10): 3226–3239. дои : 10.1093/gbe/evw229 . ПМК 5174741 . ПМИД 27635053 .
- ^ Перейти обратно: а б Гриффит, Огайо; Брэндли, MC; Уиттингтон, CM; Белов, К; Томпсон, МБ (2016). «Сравнительная геномика гормональной передачи сигналов в хориоаллантоисной мембране яйцекладущих и живородящих амниот». Ген Комп Эндокринол . 244 : 19–29. дои : 10.1016/j.ygcen.2016.04.017 . ПМИД 27102939 .
- ^ Уиттингтон, CW; Гриффит, Огайо; Ци, Вт; Томпсон, МБ; Уилсон, AB (2015). «Транскриптом выводковой сумки морского конька выявляет общие гены, связанные с беременностью позвоночных» . Мол Биол Эвол . 32 (12): 3114–3131. дои : 10.1093/molbev/msv177 . hdl : 20.500.11850/110832 . ПМИД 26330546 .
- ^ Линч, виджей; Ннамани, MC; Капуста, А.; Брайер, К.; Плаза, СЛ; Мазур, ЕС; Граф, А. (2015). «Древние мобильные элементы изменили регуляторный ландшафт и транскриптом матки в ходе эволюции беременности у млекопитающих» . Отчеты по ячейкам . 10 (4): 551–561. дои : 10.1016/j.celrep.2014.12.052 . ПМЦ 4447085 . ПМИД 25640180 .
- ^ Гриффит, Огайо; Уджвари, Б; Белов, К; Томпсон, МБ (2013). «Экспрессия гена плацентарной липопротеинлипазы (LPL) у плацентотрофной ящерицы Pseudemoia entrecasteauxii». J Exp Zool B . 320 (7): 465–470. дои : 10.1002/jez.b.22526 . ПМИД 23939756 .
- ^ «Цветы»: Botany Online : Факультет биологии Гамбургского университета. (см. Внешние ссылки ниже).
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Fachbereich Biologie ( факультет биологии ) → Преподавательский материал → B-Online → Домашняя страница: Botany Online — Интернет-гиперучебник → Содержание → Как распознавать растения → Цветы