Нейронаука ритма
Нейронаука ритма занимается различными формами ритма, генерируемыми центральной нервной системой (ЦНС). Нервные клетки, также известные как нейроны в человеческом мозге, способны генерировать определенные импульсы, вызывающие колебания . Мозг обладает множеством различных типов осцилляторов с разными периодами. Генераторы одновременно выдают частоты от 0,02 Гц до 600 Гц. Сейчас хорошо известно, что компьютер способен запускать тысячи процессов всего за один высокочастотный такт. В результате эволюции у людей появилось много разных часов. Предыдущим организмам не нужен был быстродействующий осциллятор. Эта многотактовая система позволяет быстро реагировать на постоянно меняющиеся сенсорные сигналы , сохраняя при этом вегетативные процессы, поддерживающие жизнь. Этот метод модулирует и контролирует множество функций организма. [1]
Вегетативные ритмы
[ редактировать ]Вегетативная нервная система отвечает за многие регуляторные процессы, поддерживающие жизнь человека. Автономная регуляция является непроизвольной, то есть нам не нужно думать о ней, чтобы она произошла. Многие из них зависят от определенного ритма, такого как сон, частота сердечных сокращений и дыхание.
Циркадные ритмы
[ редактировать ]Циркадный буквально переводится с латыни как «около дня». Имеется в виду 24-часовой цикл сна и бодрствования человека. Этот цикл управляется светом. Чтобы это произошло, человеческое тело должно фотоэнегрироваться или синхронизироваться со светом. Палочки – это фоторецепторные клетки сетчатки, способные воспринимать свет. Однако не они устанавливают биологические часы. Светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки содержат пигмент меланопсин . Этот фотопигмент деполяризуется в присутствии света, в отличие от палочек, которые гиперполяризованы. Меланопсин кодирует цикл день-ночь в супрахиазматическом ядре (SCN) через ретиногипоталамический тракт . SCN вызывает ответ спинного мозга. Преганглионарные нейроны спинного мозга модулируют верхние шейные ганглии, которые образуют синапсы на шишковидной железе . Шишковидная железа синтезирует нейрогормон мелатонин из триптофана . Мелатонин секретируется в кровоток, где он влияет на нервную активность, взаимодействуя с рецепторами мелатонина на СХЯ. Затем SCN может влиять на цикл сна и бодрствования, действуя как «вершина иерархии», управляющей физиологическими функциями синхронизации. [2] «Отдых и сон — лучший пример самоорганизующихся операций в нейронных цепях». [1]
Сон и память тесно связаны уже более века. Казалось логичным, что повторение усвоенной информации в течение дня, например, во сне, могло быть ответственным за эту консолидацию. Быстрый сон был впервые изучен в 1953 году. Считалось, что он вносит единственный вклад в память из-за его связи со сновидениями. Недавно было высказано предположение, что если окажется, что сон и бодрствование используют одно и то же содержимое нейронов, то можно сказать, что весь сон играет роль в консолидации памяти. Это подтверждается ритмичным поведением мозга. Гармонические осцилляторы способны воспроизводить возмущения, произошедшие в предыдущих циклах. Отсюда следует, что когда мозг невозмутим, например, во время сна, он, по сути, репетирует дневные возмущения. Недавние исследования подтвердили, что неволновые состояния, такие как медленный сон , играют роль в консолидации, так же как и быстрый сон. Были даже проведены исследования, предполагающие, что сон может привести к прозрению и творчеству. Ян Борн из Любекского университета показал испытуемым числовой ряд со скрытым правилом. Она позволила одной группе поспать три часа, в то время как другая группа бодрствовала. Бодрствующая группа не показала никакого прогресса, в то время как большая часть группы, которой разрешили поспать, смогла решить правило. Это лишь один пример того, как ритм может способствовать развитию уникальных когнитивных способностей человека. [1]
Создание центрального шаблона
[ редактировать ]Центральный генератор шаблонов (CPG) определяется как нейронная сеть, которая не требует сенсорного ввода для генерации ритма. Этот ритм можно использовать для регулирования важнейших физиологических процессов. Эти сети часто встречаются в спинном мозге. Было высказано предположение, что некоторые CPG запрограммированы с рождения. Например, младенцу не нужно учиться дышать, однако это сложное действие, требующее скоординированного ритма продолговатого мозга . Первый CPG был обнаружен путем удаления нейронов из саранчи. Было замечено, что группа нейронов все еще работала, как будто саранча летела. [3] В 1994 году были обнаружены доказательства наличия CPG у людей. У бывшего квадрапалетика начались очень ограниченные движения голеней. Лежа, он заметил, что если правильно двигать бедрами, то ноги начинают совершать ходьбу. Ритмических двигательных паттернов было достаточно, чтобы вызвать у мужчины болезненную мышечную усталость. [4]
Ключевой частью CPG являются полуцентровые генераторы. В простейшей форме это относится к двум нейронам, способным к ритмогенезу при совместной работе. Генерация биологического ритма, или ритмогенеза, осуществляется посредством серии торможений и активаций. Например, первый нейрон подавляет второй, пока тот срабатывает, однако он также вызывает медленную деполяризацию во втором нейроне. Далее следует высвобождение потенциала действия из второго нейрона в результате деполяризации, который действует на первый аналогичным образом. Это позволяет создавать самоподдерживающиеся модели колебаний. Более того, новые двигательные паттерны, такие как спортивные навыки или способность играть на музыкальном инструменте, также используют полуцентровые осцилляторы и представляют собой просто выученные возмущения уже имеющихся CPG. [3]
Дыхание
[ редактировать ]Вентиляция требует периодических движений дыхательных мышц. Эти мышцы контролируются сетью, генерирующей ритм в стволе мозга. Эти нейроны составляют вентральную дыхательную группу (ВРГ). Хотя этот процесс до конца не изучен, считается, что он регулируется CPG, и было предложено несколько моделей. Классическую трехфазную модель дыхания предложил Д. В. Рихтер. Он содержит 2 стадии дыхания, вдох и выдох, которые контролируются тремя нейронными фазами: вдохом, пост-вдохом и выдохом. Каждому этапу посвящены определенные нейронные сети. Они способны поддерживать постоянный уровень кислорода в крови, заставляя легкие расширяться и сжиматься в нужное время. Это было видно при измерении потенциалов действия. Было замечено, что определенные группы нейронов синхронизировались с определенными фазами дыхания. Общее поведение носило колебательный характер. [5] Это пример того, как автономный биоритм может контролировать важную функцию организма.
Познание
[ редактировать ]Это относится к типам ритмов, которые люди способны генерировать, будь то благодаря узнаванию других или простому творчеству.
Спорт
[ редактировать ]Мышечная координация, мышечная память и врожденная игровая осведомленность зависят от того, что нервная система производит определенный паттерн срабатывания в ответ на эфферентный или афферентный сигнал . Спорт управляется теми же механизмами производства и восприятия колебаний, которые управляют большей частью человеческой деятельности. Например, в баскетболе, чтобы предвидеть игру, необходимо распознавать ритмические узоры других игроков и выполнять действия, адаптированные к этим движениям. «Ритм игры в баскетбол возникает из ритма отдельных людей, ритма членов команды и ритмических контрастов между противостоящими командами». [6] Хотя точный паттерн колебаний, который модулирует различные виды спорта, не был обнаружен, были проведены исследования, чтобы показать корреляцию между спортивными результатами и циркадным ритмом. Было доказано, что определенное время дня лучше подходит для тренировок и игр. Тренировки дают наилучшие результаты, если проводить их утром, а в игру лучше играть вечером. [7] [8]
Музыка
[ редактировать ]Способность воспринимать и генерировать музыку часто изучается как способ дальнейшего понимания ритмической обработки человека. Исследовательские проекты, такие как Brain Beats, [9] в настоящее время изучают это, разрабатывая алгоритмы отслеживания ритмов и разрабатывая экспериментальные протоколы для анализа ритмической обработки человека. Это ритм в его наиболее очевидной форме. У людей есть врожденная способность слушать ритм и отслеживать его ритм, как показано здесь «Дуэльные банджо». [10] Это можно сделать, покачивая головой, постукивая ногами или даже хлопая в ладоши. Джессика Гран и Мэтью Бретт называют это спонтанное движение «моторным предсказанием». Они предположили, что это вызвано базальными ганглиями и дополнительной двигательной областью (SMA). Это означало бы, что эти области мозга будут отвечать за спонтанную генерацию ритма, хотя, чтобы доказать это, необходимы дальнейшие исследования. Однако они доказали, что базальные ганглии и СМА активно участвуют в восприятии ритма. В исследовании, в котором активность мозга пациентов записывалась с помощью фМРТ , повышенная активность наблюдалась в этих областях как у пациентов, двигавшихся спонтанно (качивая головой), так и у тех, кому было приказано оставаться неподвижным. [11]
Вычислительные модели
[ редактировать ]Вычислительная нейробиология — это теоретическое исследование мозга, используемое для раскрытия принципов и механизмов, которые управляют развитием, организацией, обработкой информации и умственными способностями нервной системы. Многие вычислительные модели пытались количественно оценить процесс создания людьми различных ритмов. [12]
Разучивание птичьих песен
[ редактировать ]Обучение пению молодых птиц — одна из лучших моделей животных, используемых для изучения генерации и распознавания ритма. Способность птиц обрабатывать обучающую песню, а затем создавать точную копию этой песни, лежит в основе нашей способности изучать ритм.
Два очень известных компьютерных нейробиолога Кенджи Дойя и Терренс Дж. Сейновски создали модель этого явления, используя зебру-зяблика в качестве целевого организма. Зебровый амадин, пожалуй, один из наиболее понятных примеров этого среди птиц. В критический период молодой зебровый амадин слушает «наставническую песню» взрослого. Это период жизни, в течение которого может происходить обучение, другими словами, когда мозг обладает наибольшей пластичностью . По истечении этого периода птица может издавать взрослую песню, которая, как говорят, к этому моменту кристаллизуется. Дойя и Сейновски оценили три возможных способа реализации этой склонности: немедленное, одноразовое совершенствование репетиторской песни, обучение на ошибках и обучение с подкреплением. Остановились на третьей схеме. Обучение с подкреплением состоит из «критика» в мозгу, способного оценить разницу между преподавателем и шаблонной песней. Предполагая, что эти двое находятся ближе, чем последнее испытание, этот «критик» затем посылает сигнал, активирующий NMDA-рецепторы на артикуляторе песни. В случае зебрового амадина этим артикулятором является прочное ядро архистриатума или РА. Рецепторы NMDA позволяют RA с большей вероятностью создавать этот шаблон обучающей песни, что приводит к изучению правильной песни. [13]
Доктор Сэм Собер объясняет процесс распознавания и создания обучающих песен с использованием обучения на ошибках. Это относится к сигналу, генерируемому птичьим мозгом, который соответствует ошибке между песней-наставником и слуховой обратной связью, которую получает птица. Сигнал просто оптимизируется, чтобы разница была как можно меньшей, что приводит к запоминанию песни. Доктор Собер считает, что этот же механизм используется и при обучении человеческой речи. Хотя очевидно, что люди постоянно корректируют свою речь, а птицы, как полагают, сформировали свою песню, достигнув совершеннолетия. Он проверил эту идею, используя наушники, чтобы изменить слуховую обратную связь бенгальского вьюрка. Птица фактически скорректировала до 40% возмущений. Это обеспечивает надежную поддержку обучения на ошибках у людей. [14]
Моторная кора макак
[ редактировать ]Говорят, что эта модель животного больше похожа на людей, чем на птиц. Было показано, что люди демонстрируют колебания коры головного мозга частотой 15–30 Гц (бета) при выполнении упражнений на координацию мышц. [15] [16] [17] Это также наблюдалось в коре головного мозга макак. коры Потенциалы локального поля (LFP) обезьян, находящихся в сознании, были записаны, когда они выполняли задачу точного захвата. Точнее, для измерения были выбраны нейроны пирамидного пути (PTN). Зарегистрированная первичная частота составляла от 15 до 30 Гц, такие же колебания наблюдаются у людей. [18] Эти результаты показывают, что кора головного мозга макак может быть хорошей моделью для восприятия и производства ритмов. Одним из примеров использования этой модели является исследование роли PTN моторной коры в « корково-мышечной когерентности » (координации мышц). В аналогичном исследовании, где LFP регистрировались у макак, когда они выполняли задачу точного захвата, было замечено, что нарушение PTN приводило к значительному снижению колебательной реакции. Стимуляция PTN привела к тому, что обезьяны также не смогли выполнить задачу захвата. Был сделан вывод, что ПТН в моторной коре напрямую влияют на генерацию бета-ритмов. [19]
Визуализация
[ редактировать ]Текущие методы
[ редактировать ]На данный момент методы записи не способны одновременно измерять малые и большие площади с тем временным разрешением, которое требуется схемам мозга. Эти методы включают ЭЭГ , МЭГ , фМРТ , оптические записи и записи отдельных клеток . [1]
Будущее
[ редактировать ]Такие методы, как крупномасштабная запись отдельных клеток, представляют собой движение в направлении анализа общих ритмов мозга. Однако для этого требуются инвазивные процедуры, такие как имплантация тетрода , которая не позволяет изучить здоровый мозг. Кроме того, фармакологические манипуляции, визуализация клеточных культур и вычислительная биология предпринимают попытки сделать это, но в конечном итоге они оказываются косвенными. [1]
Полосы частот
[ редактировать ]Классификация частотных границ позволила создать содержательную таксономию, способную описывать ритмы мозга, известные как нейронные колебания .
| Сорт | Диапазон |
|---|---|
| Дельта | 0,5–4 Гц [1] |
| Тета | 4–8 Гц [1] |
| Альфа | 8–12 Гц [1] |
| Бета | 12–30 Гц [1] |
| Гамма | >30 Гц [1] |
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Бужаки, Г (2006). Ритмы мозга . Оксфорд Пресс.
- ^ Первс, Дейл (2012). Нейронаука . Том. В. Sinauer Associates, INC., стр. 628–636.
- ^ Перейти обратно: а б Хупер, Скотт Л. (1999–2010). «Центральные генераторы шаблонов». Энциклопедия наук о жизни . Джон Уайли и сыновья. дои : 10.1038/npg.els.0000032 . ISBN 978-0-470-01590-2 .
- ^ Каланси Б., Нидхэм-Шропшир Б., Джейкобс П., Уиллер К., Зих Г., Грин Б.А. (октябрь 1994 г.). «Непроизвольное шагание после хронической травмы спинного мозга. Доказательства наличия центрального генератора ритма для передвижения человека». Мозг . 117 (Часть 5): 1143–59. дои : 10.1093/мозг/117.5.1143 . ПМИД 7953595 .
- ^ Рихтер, Д.В. (1996). «Нейральная регуляция дыхания: ритмогенез и афферентный контроль». Комплексная физиология человека . Том. 2. С. 2079–2095. дои : 10.1007/978-3-642-60946-6_106 . ISBN 978-3-642-64619-5 .
- ^ Гендель, Стивен (1989). Аудирование: введение в восприятие слуховых событий . МТИ Пресс.
- ^ Смит, Роджер и Брэдли, Эфрон (1997). «Циркадный ритм и улучшение спортивных результатов в Национальной футбольной лиге». Спать . 20 (5): 362–365. ПМИД 9381059 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Клайн, CE (2007). «Циркадные изменения в плавании». Журнал прикладной физиологии . 102 (2): 641–649. CiteSeerX 10.1.1.596.4425 . doi : 10.1152/japplphysicalol.00910.2006 . ПМИД 17095634 . S2CID 2935066 .
- ^ Мозговые ритмы
- ^ "Дуэльные банджо"
- ^ Гран, Джессика и Бретт, Мэтью (2007). «Ритм и восприятие ритма в двигательных областях мозга». Журнал когнитивной нейронауки . 19 (5): 893–906. CiteSeerX 10.1.1.119.5718 . дои : 10.1162/jocn.2007.19.5.893 . ПМИД 17488212 . S2CID 5992236 .
- ^ Траппенберг, Томас П. (2002). Основы вычислительной нейронауки . Оксфорд Пресс.
- ^ Дойя, Кенджи и Терренс Дж. Сейновски (1999). Новые когнитивные нейронауки . Том. II. МТИ Пресс. стр. 469–482.
- ^ Трезвый, Сэм; Брейнард, Майкл (2009). «Пение взрослых птиц активно поддерживается путем исправления ошибок» . Природная неврология . 12 (7): 927–931. дои : 10.1038/nn.2336 . ПМК 2701972 . ПМИД 19525945 .
- ^ Конвей, бакалавр (1995). «Синхронизация между моторной корой и мотонейронным пулом спинного мозга при выполнении постоянной двигательной задачи у человека» . Журнал физиологии . 489 (3): 917–924. doi : 10.1113/jphysicalol.1995.sp021104 . ПМЦ 1156860 . ПМИД 8788955 .
- ^ Салениус, С. (1997). «Корковый контроль активности мотонейронов человека во время изометрического сокращения». Журнал нейрофизиологии . 77 (6): 3401–3405. дои : 10.1152/jn.1997.77.6.3401 . ПМИД 9212286 .
- ^ Халидей, DM (1998). «Использование электроэнцефалографии для изучения функциональной связи между активностью коры и электромиограммами во время произвольных сокращений у людей». Письма по неврологии . 241 (1): 5–8. дои : 10.1016/s0304-3940(97)00964-6 . ПМИД 9502202 . S2CID 12959403 .
- ^ Бейкер, С.М. (1997). «Когерентные колебания в моторной коре обезьян и ЭМГ мышц рук демонстрируют модуляцию, зависящую от задачи» . Журнал физиологии . 501 (Часть 1): 225–241. дои : 10.1111/j.1469-7793.1997.225bo.x . ПМЦ 1159515 . ПМИД 9175005 .
- ^ Килнер, Дж. М. (1999). «Зависимая от задачи модуляция когерентности 15–30 Гц между выпрямленными ЭМГ от мышц руки и предплечья человека» . Журнал физиологии . 516 (2): 559–570. дои : 10.1111/j.1469-7793.1999.0559v.x . ПМК 2269269 . ПМИД 10087353 .