нейромер
 | Эта статья нуждается в дополнительных цитатах для проверки . ( сентябрь 2016 г. ) |
Нейромеры представляют собой отдельные группы клеток нервного гребня , образующие сегменты нервной трубки на ранних стадиях эмбрионального развития мозга. [ 1 ] есть три класса нейромеров В центральной нервной системе — просомеры (для переднего мозга), мезомеры (для среднего мозга) и ромбомеры (для ромбовидного мозга), которые будут развивать передний , средний и задний мозг соответственно. [ 1 ]
Затем нейромеры можно разделить так, чтобы каждый сегмент нес в себе разные и уникальные генетические черты, выражающие разные особенности развития.
Нейромеры были впервые открыты в начале 20 века. [ 2 ] Хотя исследователи уже давно признали различные признаки дифференцировки во время эмбрионального развития, широко распространено мнение, что нейромеры не имеют никакого отношения к структуре нервной системы. [ 2 ] Шведские нейроэмбирологи Бергквист и Каллен прояснили роль нейромеров, проведя несколько исследований, показавших, что нейромеры играют важную роль в развитии нервной системы. [ 2 ] Эти эксперименты заключались в изучении мозга различных позвоночных в период их развития.
Во время эмбрионального развития клетки нервного гребня каждого нейромера способствуют развитию нервов и артерий, помогая поддерживать развитие черепно-лицевых тканей. Если экспрессия генов нарушается, это может иметь серьезные последствия для развивающегося эмбриона, вызывая такие аномалии, как черепно-лицевые расщелины, также известные как расщелина неба . [ 1 ] Анатомические границы нейромер определяются экспрессией уникальных генов, известных как Hox-гены, в определенной зоне. Гены Hox содержат гомеобокс длиной 183 п.н. , который кодирует определенную часть белков Hox, называемую гомеодоменом. Затем гомеодомен может связываться с другими частями ДНК, регулируя экспрессию генов. Эти гены определяют основную структуру и ориентацию организма после формирования эмбриональных сегментов. [ 1 ] Клетки нервного гребня, находящиеся за пределами данного нейромера, будут экспрессировать те же белки, что и клетки, находящиеся внутри нервной трубки. [ 1 ] Экспрессируемые гены делятся на две категории: внеклеточные сигнальные белки и внутриклеточные факторы транскрипции. [ 1 ] Гены способны выполнять разные задачи в разное время в зависимости от окружающей среды, которая может меняться или нет, а также от того, когда они активируются и экспрессируются.
Нервный гребень был впервые обнаружен Вильгельмом Хисом в 1868 году, когда он изучал эмбрион цыпленка. [ 3 ] Сначала он назвал его Цвишенстранг, что буквально переводится как «промежуточный шнур». Название «нервный гребень» происходит от нервных складок во время эмбрионального развития. [ 3 ] Здесь нервная пластинка сгибается, образуя нервный гребень. Клетки нервного гребня в конечном итоге станут частями периферической нервной системы. Во время развития нервная трубка считается предшественником спинного мозга и остальной части центральной нервной системы .
Передний мозг образует шесть просомеров, от p1 до p6, которые затем делятся еще на две категории: дорсальную и вентральную. Конечный мозг формируется из дорсальных частей р6 и р5, где р6 становится обонятельной системой, а р5 совпадает со зрительной системой. Мезомеры m1 и m2 образуют средний мозг, содержащий верхние и нижние холмики. 12 ромбомеров, пронумерованных от r0 до r11, образуют задний мозг. Продолговатый мозг состоит из ромбомеров от r2 до r11, которые также образуют продолговатый мозг. Эти ромбомеры также связаны с нервным гребнем, который снабжает глоточные дуги — набор видимых тканей, которые соответствуют развивающемуся мозгу и дают начало голове и шее. [ 1 ]
Анатомия спинного мозга
[ редактировать ] |
Спинные сегменты — часть спинного мозга , от которой отходят вентральные и дорсальные корешки , образующие специфическую пару спинномозговых нервов . Спинной мозг сам по себе не сегментируется, он только разбивается на сегменты спинномозговыми нервами по мере их выхода. В спинном мозге человека существует 31 отделяющий сегмент:
8 шейных сегментов
[ редактировать ]Шейные нервы выходят выше сегмента С1 и ниже сегмента С1-С7.
Обратите внимание, что при этом создается 8 нервов и сегментов, соответствующих только 7 шейным позвонкам.
12 грудных сегментов
[ редактировать ]Нервы выходят ниже Т1-Т12.
5 поясничных сегментов
[ редактировать ]Нервы выходят ниже L1-L5.
5 сакральных сегментов
[ редактировать ]Нервы выходят ниже S1-S5.
1 копчиковый сегмент
[ редактировать ]Первоначально во время развития два сегмента S1 и S2 сливаются.
Нервы в этом случае выходят в районе копчика .
Более подробно
[ редактировать ]Спинной мозг является основным каналом передачи информации, соединяющим головной мозг и периферическую нервную систему . Длина спинного мозга значительно короче длины костного позвоночного столба . Спинной мозг человека начинается от большого затылочного отверстия и продолжается до мозгового конуса возле второго поясничного позвонка, заканчиваясь фиброзным отростком, известным как концевая нить .
Его длина составляет около 45 см (18 дюймов) у мужчин и около 43 см (17 дюймов) у женщин, яйцевидная форма и увеличена в шейном и поясничном отделах. Расширение шейного отдела позвоночника, расположенное от сегментов позвоночника С3 до Т2, является местом, откуда поступает сенсорная информация, а двигательная активность поступает в руки. Поясничное расширение, расположенное между сегментами позвоночника L1 и S3, обрабатывает входные сенсорные и двигательные сигналы, поступающие от ног и идущие к ним.
Спинной мозг защищен тремя слоями ткани, называемыми мозговыми оболочками , которые окружают канал. Твердая мозговая оболочка — это самый внешний слой, образующий прочное защитное покрытие. Между твердой мозговой оболочкой и окружающей костью позвонков находится пространство, называемое эпидуральным пространством . Эпидуральное пространство заполнено жировой тканью и содержит сеть кровеносных сосудов. Паутинная оболочка является средним защитным слоем. Его название происходит от того факта, что ткань имеет вид паутины. Пространство между паутинной оболочкой и подлежащей мягкой мозговой оболочкой называется субарахноидальным пространством. Субарахноидальное пространство содержит спинномозговую жидкость (СМЖ). Медицинская процедура, известная как поясничная пункция (или «спинномозговая пункция»), включает использование иглы для забора спинномозговой жидкости из субарахноидального пространства, обычно из поясничного отдела позвоночника. Мягкая мозговая оболочка является самым внутренним защитным слоем. Он очень нежный и плотно связан с поверхностью спинного мозга. Пуповина стабилизируется внутри твердой мозговой оболочки соединительными зубчатыми связками, которые отходят от охватывающей мозговую оболочку латерально между дорсальным и вентральным корешками. Дуральный мешок заканчивается на уровне второго крестцового позвонка.
На поперечном срезе периферическая область спинного мозга содержит нейронные тракты белого вещества, содержащие сенсорные и двигательные нейроны. Внутри этой периферической области находится серая центральная область в форме бабочки, состоящая из тел нервных клеток. Эта центральная область окружает центральный канал, который является анатомическим продолжением пространств головного мозга, известных как желудочки, и, как и желудочки, содержит спинномозговую жидкость.
Спинной мозг имеет форму, сжатую дорсо-вентрально, что придает ему эллиптическую форму. Шнур имеет бороздки на спинной и брюшной сторонах. Задняя срединная борозда представляет собой бороздку на дорсальной стороне, а передняя срединная щель — бороздку на вентральной стороне.
В верхней части позвоночного столба спинномозговые нервы выходят непосредственно из спинного мозга, тогда как в нижней части позвоночного столба перед выходом нервы проходят дальше вниз по позвоночнику. Конечная часть спинного мозга называется мозговым конусом. Мягкая мозговая оболочка продолжается в виде расширения, называемого терминальной нитью, которая прикрепляет спинной мозг к копчику. Конский хвост («конский хвост») — это название совокупности нервов в позвоночном столбе, которые продолжают проходить через позвоночный столб ниже мозгового конуса. Конский хвост формируется в результате того, что спинной мозг перестает расти в длину примерно в четыре года, хотя позвоночный столб продолжает удлиняться до зрелого возраста. Это приводит к тому, что крестцовые спинномозговые нервы фактически берут начало в верхнем поясничном отделе. Спинной мозг анатомически можно разделить на 31 сегмент позвоночника в зависимости от происхождения спинномозговых нервов.
Каждый сегмент спинного мозга связан с парой ганглиев, называемых ганглиями дорсальных корешков, которые расположены сразу за пределами спинного мозга. Эти ганглии содержат тела сенсорных нейронов. Аксоны этих сенсорных нейронов попадают в спинной мозг через дорсальные корешки.
Вентральные корешки состоят из аксонов мотонейронов, которые доставляют информацию на периферию от тел клеток ЦНС. Дорсальные и вентральные корешки соединяются и выходят из межпозвоночных отверстий, образуя спинномозговые нервы.
Серое вещество в центре канатика имеет форму бабочки и состоит из тел промежуточных и мотонейронов. Он также состоит из клеток нейроглии и немиелинизированных аксонов. Выступы серого вещества («крылья») называются рогами. Вместе серые рога и серая спайка образуют «серую букву H».
Белое вещество расположено за пределами серого вещества и почти полностью состоит из миелинизированных двигательных и сенсорных аксонов. «Столбцы» белого вещества несут информацию либо вверх, либо вниз по спинному мозгу.
В ЦНС тела нервных клеток обычно организованы в функциональные кластеры, называемые ядрами. Аксоны внутри ЦНС группируются в тракты.
В спинном мозге человека насчитывается 33 нервных сегмента спинного мозга:
8 шейных сегментов образуют 8 пар шейных нервов (спинномозговые нервы С1 выходят из позвоночного столба между затылком и позвонком С1; нервы С2 выходят между задней дугой позвонка С1 и пластинкой позвонка С2; спинномозговые нервы С3-С8 выходят через ЭКО над соответствующим шейным позвонком, с за исключением пары C8, которая выходит через ЭКО между позвонками C7 и T1)
12 грудных сегментов, образующих 12 пар грудных нервов (выходят из позвоночника посредством ЭКО ниже соответствующего позвонка Т1-Т12)
5 поясничных сегментов, образующих 5 пар поясничных нервов (выходят из позвоночника посредством ЭКО, ниже соответствующего позвонка L1-L5)
5 крестцовых сегментов, образующих 5 пар крестцовых нервов (выходят из позвоночника посредством ЭКО, ниже соответствующего позвонка S1-S5)
3 копчиковых сегмента соединились в один сегмент, образуя 1 пару копчиковых нервов (выходят из позвоночника через крестцовое отверстие).
У плода сегменты позвонков соответствуют сегментам спинного мозга. Однако, поскольку позвоночный столб становится длиннее спинного мозга, сегменты спинного мозга не соответствуют сегментам позвонков у взрослых, особенно в нижних отделах спинного мозга. Например, поясничные и крестцовые сегменты спинного мозга находятся между уровнями позвонков T9 и L2, а спинной мозг заканчивается вокруг уровня позвонков L1/L2, образуя структуру, известную как мозговой конус.
Хотя тела клеток спинного мозга заканчиваются на уровне позвонков L1/L2, спинномозговые нервы каждого сегмента выходят на уровне соответствующего позвонка. Для нервов нижнего отдела спинного мозга это означает, что они выходят из позвоночного столба гораздо ниже (каудальнее), чем их корешки. По мере того как эти нервы проходят от своих корешков к точкам выхода из позвоночного столба, нервы нижних сегментов позвоночника образуют пучок, называемый конским хвостом.
Спинной мозг увеличивается в двух областях: Расширение шейки матки - примерно соответствует нервам плечевого сплетения, иннервирующим верхнюю конечность. Он включает в себя сегменты спинного мозга примерно от С4 до Т1. Уровни увеличения позвонков примерно одинаковы (от C4 до T1). Пояснично-крестцовое расширение – соответствует нервам пояснично-крестцового сплетения, иннервирующим нижнюю конечность. Он включает сегменты спинного мозга от L2 до S3 и находится на уровне позвонков от Т9 до Т12.
Эмбриология
[ редактировать ] |
Спинной мозг развивается из части нервной трубки во время развития. Когда нервная трубка начинает развиваться, хорда начинает выделять фактор, известный как Sonic hedgehog или SHH. В результате пластинка дна также начинает секретировать SHH, и это стимулирует базальную пластинку к развитию мотонейронов.
Между тем, вышележащая эктодерма секретирует костный морфогенетический белок (BMP). Это побуждает верхнюю пластинку начать секретировать BMP, что побуждает крыловидную пластинку развивать сенсорные нейроны. Крылья пластинка и базальная пластинка разделены ограничительной бороздой.
Кроме того, пластинка пола также выделяет нетрины. Нетрины действуют как хемоаттрактанты при перекресте нейронов, чувствительных к боли и температуре, в крыльевой пластинке через переднюю белую спайку, откуда они затем поднимаются к таламусу.
Уничтожение нейрональных клеток путем запрограммированной гибели клеток (PCD) необходимо для правильной сборки нервной системы.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Юингс Э.Л., Карстенс М.Х. (2009). «Нейроэмбриология и функциональная анатомия черепно-лицевых расщелин» . Индийский J Plast Surg . 42 Приложение (3): S19–34. дои : 10.4103/0970-0358.57184 . ПМК 2825068 . ПМИД 19884675 .
- ^ Перейти обратно: а б с Ньювенхейс Р. (2011). «Структурная, функциональная и молекулярная организация ствола мозга» . Передний Нейроанат . 5:33 . дои : 10.3389/fnana.2011.00033 . ПМК 3125522 . ПМИД 21738499 .
- ^ Перейти обратно: а б О'Рахилли Р., Мюллер Ф (2007). «Развитие нервного гребня у человека» . Дж. Анат . 211 (3): 335–51. дои : 10.1111/j.1469-7580.2007.00773.x . ПМЦ 2375817 . ПМИД 17848161 .