Полиподиалы

Полиподиалы Временной диапазон:
Полиподиум калифорнийский
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Разделение:	Полиподиофиты
Сорт:	Полиподиопсида
Подкласс:	Полиподииды
Заказ:	Полиподиалы Линк (1833)
Подзаказы
6. См. текст

Отряд , которые составляют более 80 % Polypodiales включает в себя основные линии многоногих папоротников современных видов папоротников. Они встречаются во многих частях света, включая тропические , субтропические и умеренные зоны.

Описание

Polypodiales уникальны тем, что несут спорангии с вертикальным кольцом, прерванным ножкой и устьицей . Эти спорангиальные признаки были использованы Иоганном Якобом Бернхарди для определения группы папоротников, которые он назвал «Cathetogyratae»; Группа Pteridophyte Phylogeny предложила возродить это название как неофициальный термин «катетогираты» , чтобы заменить неоднозначно очерченный термин «многоногие», когда речь идет о Polypodiales. Спорангии рождаются на ножках толщиной 1–3 клетки, часто длинночерешковые. (Напротив, у Hymenophyllales стебель состоит из четырех рядов клеток.) Спорангии достигают зрелости не одновременно. У многих групп отряда индусзия отсутствует , но при наличии они прикрепляются либо по краю индусиума, либо в его центре.

И Polypodiales, и Cyatheales отличаются от других папоротников наличием фоторецептора, называемого неохромом, который позволяет им лучше осуществлять фотосинтез в условиях низкой освещенности, например, в тени на лесной подстилке. Общий предок этих двух групп, по-видимому, получил неохром посредством горизонтального переноса генов от роголистника .

Их гаметофиты зеленые, обычно сердцевидные, растут на поверхности. (а не под землей, как у Ophioglossales ).

Таксономия

Отряд Polypodiales впервые был описан Линком в 1833 году. Очертания папоротники отряда со временем менялись, поскольку классифицировались по-разному (см. обзор Кристенхуса и Чейза , 2014). Смит и др. (2006) провели первую классификацию птеридофитов более высокого уровня , опубликованную в эпоху молекулярной филогенетики . Они назвали папоротники (теперь включая хвощи) монилофитами, разделив их на четыре группы, при этом подавляющее большинство видов было отнесено к таксону, который они назвали «Polypodiopsida». Четырехкратная группировка сохранилась в последующих системах, несмотря на изменения в номенклатуре. Polypodiopsida теперь используется для всех папоротников ( в смысле lato ), группа Смита и др. представляет собой подкласс Polypodiidae . Эта группа, в которую входят Polypodiales, также неофициально известна как лептоспорангиатные папоротники , тогда как остальные три группы (подкласса) называются эуспорангиатными папоротниками . Polypodiidae разделены на семь отрядов , самый крупный из которых — Polypodiales. Филогенетическое положение Polypodiales по отношению к другим отрядам Polypodiidae показано на следующей кладограмме .

Подкласс Polypodiidae	Осмундалес Гименофиллы Глейхениилес Schizaeales Сальвиниалес Циатеалы Polypodiales (6 подотрядов, 26 семейств)

Эволюция

Несмотря на то, что это самый разнообразный отряд папоротников, они появились относительно поздно в эволюционной истории группы, в раннем меловом периоде, и существенно разнообразились на протяжении всего этого периода.

Подразделение

Деление Polypodiales на семейства несколько изменилось после новаторской работы Смита и др. (2006) и классификацию Pteridophyte Phylogeny Group 2016 года, с общим увеличением количества признанных подразделений, хотя иногда и на разных рангах. В таблице ниже суммированы четыре системы; Семьи перечислены в алфавитном порядке в трех широких группах. Хотя одни и те же семейства используются более чем в одной системе, ограничения могут различаться. Кристенхуш и Чейз в 2014 году использовали очень широкое описание Aspleniaceae и Polypodiaceae, сократив семейства, используемые в других системах, до подсемейств.

Сравнение альтернативных подразделений Polypodiales

	Смит и др. (2006)	Кристенхуш и др. (2011)	Кристенхуш и Чейз (2014)	ППГ I (2016)
Базальные семьи	–	Цистодиевые	Цистодиевые	Цистодиевые
	Деннштадтиевые	Деннштадтиевые	Деннштадтиевые	Деннштадтиевые
	Линдсейовые	Линдсейовые	Линдсейовые	Линдсейовые
	–	Лончитидовые	Лончитидовые	Лончитидовые
	Птеридовые	Птеридовые	Птеридовые	Птеридовые
	Сакколоматовые	Сакколоматовые	Сакколоматовые	Сакколоматовые
Асплениинии эвполиподы II (Асплениевые)	Асплениевые	Асплениевые	Асплениевые: Asplenioideae	Асплениевые
	–	Атириевые	Асплениевые: Athyrioideae	Атириевые
	Блехновые	Блехновые	Асплениевые: Blechnoideae	Блехновые
	–	Цистоптеридовые	Асплениевые: Cystopteridoideae	Цистоптеридовые
	–	–	–	Десмофлебиевые
	–	Диплазиопсидовые	Асплениевые: Diplaziopsidoideae	Диплазиопсидовые
	–	–	–	Гемидиктовые
	Оноклеевые	Оноклеевые	–	Оноклеевые
	–	Рахидозавры	Асплениевые: Rhachidosoroideae	Рахидозавры
	Телиптериевые	Телиптериевые	Асплениевые: Thelypteridoideae	Телиптериевые
	Вудсиевые	Вудсиевые	Асплениевые: Woodsioideae	Вудсиевые
Полиподиины эвполиподы I (Полиподиевые)	Даваллиевые	Даваллиевые	Polypodiaceae: Davallioideae	Даваллиевые
	–	–	Polypodiaceae: Didymochlaenoideae	Дидимохленовые
	Дриоптеридовые	Дриоптеридовые	Polypodiaceae: Dryopteridoideae	Дриоптеридовые
	–	Гиподематиевые	Polypodiaceae: Hypodematioideae	Гиподематиевые
	Ломариопсидовые	Ломариопсидовые	Polypodiaceae: Lomariopsidoideae	Ломариопсидовые
	–	Нефролепидовые	–	Нефролепидовые
	Олеандровые	Олеандровые	Polypodiaceae: Oleandroideae	Олеандровые
	Полиподиевые	Полиподиевые	Polypodiaceae: Polypodioideae	Полиподиевые
	Тектариевые	Тектариевые	Polypodiaceae: Tectarioideae	Тектариевые

Смит и др. (2006) разделили Polypodiales на пятнадцать семейств. практика продолжилась в их редакции 2008 года, с представителями эвполиподов, помещенными в две неранговые клады. Семьи указаны в таблице. Хотя многие из этих семейств ранее были признаны с аналогичными ограничениями, авторы отметили, что Dryopteridaceae имели более узкие границы, чем в исторических описаниях, которые включали их Tectariaceae, Onocleaceae и Woodsiaceae. Очертания Lomariopsidaceae резко изменились: большинство исторических родов этого семейства (кроме Lomariopsis и Thysanosoria ) были перенесены в Dryopteridaceae, а Cyclopeltis и Nephrolepis были добавлены . Из деннштедтиоидов были удалены Saccolomataceae. Цистодий был предварительно помещен в Lindsaeaceae , вдали от его исторического положения среди древовидных папоротников . Было признано, что Woodsiaceae имеют неопределенный состав и, возможно, являются парафилетическими; включение Hypodematium , Didymochlaena и Leucostegia , возможно, также делает Dryopteridaceae парафилетическими. Грамитиды , были включены в состав Polypodiaceae чтобы сделать это семейство монофилетическим.

Линейная последовательность Christenhusz et al. (2011), предназначенный для совместимости с классификацией Chase and Reveal (2009), включили новые филогенетические данные, чтобы внести несколько изменений на семейном уровне, что привело к расширению до 23 семей. Lonchitis и Cystodium были удалены из Lindsaeaceae и включены в новые семейства Lonchitidaceae и Cystodiaceae соответственно. В пределах эуполипод I Woodsiaceae оказался парафилетическим и был редуцирован до родов Cheilanthopsis , Hymenocystis и Woodsia , а остальные его роды были удалены до Cystopteridaceae , Diplaziopsidaceae , Rhachidosoraceae , Athyriaceae и Hemidictyaceae . Среди эуполипод II Nephrolepis был помещен в новое семейство Nephrolepidaceae из-за неопределенности в его филогенетическом расположении, в то время как Hypodematiaceae был отделен от Dryopteridaceae, чтобы содержать три проблемных рода, упомянутых Смитом и др.

Классификация Кристенхуса и Чейза (2014) резко сократила количество семейств, признанных в этом порядке, до восьми путем « объединения », сократив многие семейства до подсемейств и расширив круг Polypodiaceae и Aspleniaceae, чтобы охватить все эвполиподы I и эуполиподы II соответственно. . Бывшие семьи стали подсемействами (см. таблицу выше). Бывшие Hemidictyaceae были включены в Asplenioideae, а Onocleaceae — в Blechnoideae. В новом семействе Polypodiaceae Didymochlaena была помещена в отдельное подсемейство Didymochlaenoideae.

В классификации PPG I (2016) использовался промежуточный процесс между двумя предыдущими подходами, путем введения нового ранга - подотряда - и организации 26 семейств (в некоторых случаях очень узко ограниченных) в шесть подотрядов, в основном возвращаясь к изложенным семействам. Кристенхуш и др. в 2011 году. Вместо распространения Aspleniaceae и Polypodiaceae, эуполиподы I и II были признаны и названы подотрядами:

• Saccolomatineae включает единственное семейство Saccolomataceae.
• Lindsaeinae соответствует Lindseaceae Смита и др. и включает Cystodiaceae, Lindsaeaceae и Lonchitidaceae. Вероятно, он не монофилетичен.
• Pteridineae включает единственное семейство Pteridaceae.
• Dennstaedtiineae включает единственное семейство Dennstaedtiaceae.
• Aspleniinae (ранее Eupolypods I) включает семейства Cystopteridaceae, Rhachidosoraceae, Diplaziopsidaceae, Desmophlebiaceae (содержащие только Desmophlebium ), Hemidictyaceae, Aspleniaceae, Woodsiaceae, Onocleaceae, Blechnaceae, Athyriaceae и Thelypteridaceae.
• Polypodiineae (ранее eupolypods II) включает семейства Didymochlaenaceae (содержащие только Didymochlaena ), Hypodematiaceae, Dryopteridaceae, Lomariopsidaceae, Nephrolepidaceae, Tectariaceae, Oleandraceae, Davalliaceae и Polypodiaceae.

Филогения

Группа филогении птеридофитов 2016 г.

Нитта и др. 2022 год и папоротник Древо жизни

Полиподиалы Сакколоматовые Цистодиевые Лончитидовые Линдсейовые Птеридовые Деннштадтиевые эвполиподы Асплениинии Цистоптеридовые Рахидозавры Диплазиопсидовые Десмофлебиевые Гемидиктовые Асплениевые Телиптериевые Вудсиевые Атириевые Оноклеевые Блехновые эвполиподы II Полиподиины Дидимохленовые Гиподематиевые Дриоптеридовые Нефролепидовые Ломариопсидовые Тектариевые Олеандровые Даваллиевые Полиподиевые эвполиподы I

Сакколоматинее Сакколоматовые Линдсейне Цистодиевые Лончитидовые Линдсейовые Птеридиновые Птеридовые Деннштадтиинеа Деннштадтиевые эвполиподы Асплениинии Цистоптеридовые Рахидозавры Диплазиопсидовые Десмофлебиевые Гемидиктовые Асплениевые Телиптериевые Вудсиевые Оноклеевые Блехновые Атириевые эвполиподы II Полиподиины Гиподематиевые Дидимохленовые Дриоптеридовые Ломариопсидовые Нефролепидовые Тектариевые Олеандровые Даваллиевые Полиподиевые эвполиподы I

Устаревшие семейства

К ныне устаревшим семействам Polypodiales относятся:

• Drynariaceae - теперь в Polypodiaceae.
• Grammitidaceae - теперь в Polypodiaceae.
• Gymnogrammitidaceae - теперь в Polypodiaceae.
• Loxogrammaceae - теперь в Polypodiaceae.
• Platyceriaceae - теперь в Polypodiaceae.
• Pleursoriopsidaceae - теперь в Polypodiaceae.
• Vittariaceae - теперь в Pteridaceae

Эволюция

Polypodiales можно рассматривать как один из наиболее эволюционно Согласно недавнему генетическому анализу, продвинутых отрядов монилофитов (папоротников). Они возникли и развились около 100 миллионов лет назад, вероятно, вслед за разнообразием покрытосеменных растений .

Библиография

• Бернхарди, Дж. Джейкоб (1806). «Третья попытка композиции из папоротников» . Новый журнал ботаники (на немецком языке). 1 (2):1-50.
• Чейз, Марк В .; Раскрытие, Джеймс Л. (2009). «Филогенетическая классификация наземных растений, сопровождающих ПНГ III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 122–127. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x .
• Кристенхуш, MJM ; Чжан, XC; Шнайдер, Х. (18 февраля 2011 г.). «Линейная последовательность современных семейств и родов плаунов и папоротников» . Фитотаксы . 19 (1): 7. doi : 10.11646/phytotaxa.19.1.2 .
• Кристенхус, Мартен Дж. М .; Чейз, Марк В. (2014). «Тенденции и понятия в классификации папоротников» . Анналы ботаники . 113 (4): 571–594. дои : 10.1093/aob/mct299 . ПМЦ   3936591 . ПМИД   24532607 .
• Кристенхус, Мартен Дж. М. и Бинг, Дж. В. (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение» . Фитотаксы . 261 (3): 201–217. дои : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
• Лехтонен, Самули (2011). «На пути к решению полного древа жизни папоротника» . ПЛОС ОДИН . 6 (10): e24851. Бибкод : 2011PLoSO...624851L . дои : 10.1371/journal.pone.0024851 . ПМК   3192703 . ПМИД   22022365 .
• Прайер, Кэтлин М.; Шнайдер, Харальд; Смит, Алан Р.; Крэнфилл, Раймонд; Вольф, Пол Г.; Хант, Джеффри С.; Сайпс, Седония Д. (2001). «Хвощи и папоротники представляют собой монофилетическую группу и ближайших ныне живущих родственников семенных растений». Природа . 409 (6820): 618–622. Бибкод : 2001Natur.409..618S . дои : 10.1038/35054555 . ПМИД   11214320 . S2CID   4367248 .
• Группа филогении птеридофитов (ноябрь 2016 г.). «Классификация современных ликофитов и папоротников, разработанная сообществом» . Журнал систематики и эволюции . 54 (6): 563–603. дои : 10.1111/jse.12229 . S2CID   39980610 .
• Ранкер, Том А.; Хауфлер, Кристофер Х., ред. (2008). Биология и эволюция папоротников и плаунов . Издательство Кембриджского университета . ISBN  978-0-521-87411-3 .
• Шнайдер, Харальд; Шюттпельц, Эрик; Прайер, Кэтлин М.; Крэнфилл, Раймонд; Магальон, Сусана; Лупия, Ричард (1 апреля 2004 г.). «Папоротники разнообразны в тени покрытосеменных» . Природа . 428 (6982): 553–557. Бибкод : 2004Natur.428..553S . дои : 10.1038/nature02361 . ПМИД   15058303 .
• Шнайдер, Харальд; Смит, Алан Р.; Прайер, Кэтлин М. (1 июля 2009 г.). «Действительно ли морфология противоречит молекулам при оценке филогении папоротников?». Систематическая ботаника . 34 (3): 455–475. дои : 10.1600/036364409789271209 . S2CID   85855934 .
• Смит, Алан Р.; Кэтлин М. Прайер; Эрик Шуэттпельц; Петра Коралл; Харальд Шнайдер; Пол Г. Вольф (2006). «Классификация современных папоротников» (PDF) . Таксон . 55 (3): 705–731. дои : 10.2307/25065646 . JSTOR   25065646 .
• Смит, Алан Р.; Прайер, Кэтлин М.; Шюттпельц, Эрик; Коралл, Петра; Шнайдер, Харальд; Вольф, классификация Пола Г. Ферна (PDF) . стр. 417–467. , в Ranker & Haufler (2008)
• Ли, ФРВ; Вильярреал, ХК; Келли, С.; Ротфельс, CJ; Мелконян М.; Франгедакис, Э.; Русам, М.; Сигел, Э.М.; Дер, JP; Питтерманн, Дж.; Бердж, DO; Покорный, Л.; Ларссон, А.; Чен, Т.; Вестстранд, С.; Томас, П.; Карпентер, Э.; Чжан, Ю.; Тиан, З.; Чен, Л.; Ян, З.; Чжу, Ю.; Солнце, Х.; Ван, Дж.; Стивенсон, Д.В.; Крэндалл-Стотлер, Би Джей; Шоу, Эй Джей; Дейхолос, МК ; Солтис, Делавэр; и др. (2014). «Горизонтальный перенос адаптивного химерного фоторецептора от мохообразных к папоротникам» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (18): 6672–6677. Бибкод : 2014PNAS..111.6672L . дои : 10.1073/pnas.1319929111 . ПМК   4020063 . ПМИД   24733898 .
• Эрик Шуэттпельц. Эволюция и разнообразие эпифитных папоротников. Докторская диссертация, Университет Дьюка, 2007 г.
• Майкл Хасслер и Брайан Суэйл. Контрольный список папоротников и их союзников, 2001 г.
• Австралийский национальный ботанический сад. Классификация папоротников и их союзников.