Краниальный кинезис

Краниальный кинез — это термин, обозначающий значительное движение костей черепа относительно друг друга в дополнение к движению сустава между верхней и нижней челюстями. Обычно под этим понимают относительное движение между верхней челюстью и черепной коробкой. ^{[ 1 ]}

У большинства позвоночных есть кинетический череп той или иной формы. ^{[ 1 ]} Краниальный кинезис или его отсутствие обычно связано с питанием. Животные, которым приходится прилагать мощные усилия при укусе, такие как крокодилы, часто имеют твердые черепа с небольшим кинезисом или без него для максимальной силы. Животные, которые заглатывают крупную добычу целиком ( змеи ), захватывают пищу неуклюжей формы ( попугаи, поедающие орехи) или, чаще всего, питающиеся в воде посредством всасывания, часто имеют очень подвижный череп, часто с многочисленными подвижными суставами. У млекопитающих, имеющих акинетические черепа (за исключением, пожалуй, зайцев), отсутствие кинезиса, скорее всего, связано со вторичным небом , которое препятствует относительному движению. ^{[ 1 ]} Это, в свою очередь, является следствием необходимости создания присасывания во время сосания.

Происхождение также играет роль в ограничении или обеспечении краниального кинезиса. встречается редко Значительный краниальный кинез у млекопитающих ( в человеческом черепе краниальный кинез вообще отсутствует). Птицы имеют разную степень краниального кинезиса, причем у попугаев наибольшая степень наблюдается . Среди рептилий у крокодилов и черепах отсутствует краниальный кинез, тогда как у ящериц имеется некоторая, часто незначительная, степень кинезиса. Змеи обладают самым исключительным краниальным кинезисом среди четвероногих . У земноводных краниальный кинез варьируется, но у лягушек его еще не наблюдали, а у саламандр он встречается редко . Почти у всех рыб черепа очень кинетичны, а у костистых рыб черепа наиболее кинетичны среди всех живых организмов.

Суставы часто представляют собой простые синдесмозы , но у некоторых организмов некоторые суставы могут быть синовиальными , что обеспечивает больший диапазон движений.

Виды кинезиса

Верслуйс (1910, 1912, 1936) классифицировал типы краниального кинезиса по расположению сустава в дорсальной части черепа.

Метакинез – это соединение дерматокраниума и затылочного сегмента.
Мезокинез – это соединение ростральных отделов черепа.

Хофер (1949) далее разделил мезокинез на

Собственно мезокинез, возникающий в черепной коробке (лобно-теменном суставе), например, у многих ящериц.
Прокинез , который возникает между черепной коробкой и лицевым скелетом (носолобным суставом или внутри носовых пазух), например у птиц.

Стрептостилия — это перемещение квадратной кости вперед-назад вокруг ушного сустава (квадрато-чешуйчатого сустава), хотя возможны и поперечные движения. ^{[ 2 ]} Многие гипотетические типы кинезиса требуют кинеза базальных суставов ( нейрокинез Иорданского, 1990), то есть движения между черепной коробкой и небом в базиптеригоидном суставе.

Рыба

Первый пример краниального кинезиса был у хондрихтиев , таких как акулы . нет соединения Между подъязычной и квадратной челюстями , вместо этого подъязычная дуга удерживает два набора челюстей, как маятники. Это позволяет акулам размахивать челюстями наружу и вперед над добычей, обеспечивая синхронное сближение челюстей и избегая отклонения добычи, когда она приближается.

Актиноптеригическая рыба

Актиноптеригии (рыбы с лучевыми плавниками) обладают огромным набором кинетических механизмов. Как общая тенденция в филогенетических деревьях, существует тенденция высвобождать все больше и больше костных элементов, чтобы обеспечить большую подвижность черепа. Большинство актиноптов используют кинезис, чтобы быстро расширить ротовую полость и создать всасывание для кормления с помощью всасывания.

Саркоптеригическая рыба

У ранних дипноев (двоякодышащие рыбы) верхние челюсти были слиты с черепной коробкой, что предполагает питание твердыми субстратами. У многих кистеперых рыб также был кинезис.

Земноводные

Ранние четвероногие унаследовали большую часть своей способности к всасыванию и питанию от своих предков -кистокрылых . Черепа современных лиссамфибий сильно упрощены, многие кости срослись или иным образом редуцировались. У них есть подвижность в предчелюстной области морды, что позволяет амфибиям открывать и закрывать носовые отверстия. ^{[ 3 ]} У червяг щель между теменной костью и чешуйчатой костью позволяет черепу сгибаться, что помогает животному рыть норы. ^{[ 4 ]} Червяги — единственные из ныне живущих амфибий, у которых наблюдается стрептостилия , и их квадратная кость движется даже после смерти. ^{[ 5 ]}

Современные рептилии

Различные группы рептилий демонстрируют разную степень краниального кинезиса: от акинетического, что означает очень незначительное движение между костями черепа, до высококинетического.

Крокодилы

Аллигаторы и крокодилы обладают сильно сшитыми (или акинетическими) черепами. Считается, что это позволяет им сильнее укусить. ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}

Ящерицы

У ящериц существуют три формы краниального кинеза: метакинез , мезокинез и стрептостилия . ^{[ 8 ]}

Метакинез – движение скелетной черепной коробки относительно остальной части черепа.
Мезокинез – движение передней части черепа относительно задней части черепа. Шарнир, по которому происходит движение, находится на лобно-теменном шве.
Стрептостилия – движение квадратной кости вперед и назад, позволяющее челюсти раскачиваться вперед и назад.

Разные ящерицы обладают разной степенью кинезиса: хамелеоны , агамиды , фриносоматиды и амфисбены обладают наименее кинетическими черепами. ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}

Змеи

Змеи используют высококинетические суставы, чтобы широко открывать рот; именно эти высококинетические суставы позволяют широко раскрывать суставы, а не «расшатывать» суставы, как многие полагают. Змеи совершают большое количество краниальных кинезисов, которые помогают им выполнять важные задачи, например, есть. Исследования, проведенные на ватноротых змеях, показывают, что процесс еды, связанный с движением костей черепа, может состоять из трех частей: удержание, продвижение и закрытие. ^{[ 11 ]} Фазы документируют способы, которыми кости черепа смещаются в зависимости от воздействия, выполняемого на добычу, особенно когда добыча проходит через зияющую щель. Аналогичным образом наблюдается у полосатой водяной змеи : высота жертвы действует на верхнечелюстные и квадратные кости черепа змеи, смещая их таким образом, чтобы жертва могла более плавно войти в рот. ^{[ 12 ]}

Туатара

Туатара обладает акинетическим черепом. ^{[ 13 ]} Некоторые исследователи полагают, что у молодых туатаров череп может быть несколько кинетическим, а у взрослых кости кости срастаются позже.

Динозавры

Три основных типа кинезиса, обнаруженные у динозавров:

Стрептостилия ; Движение квадратной кости вперед и назад наблюдается у большинства ящериц, змей и птиц. У динозавров это наблюдается у анкилозавров и, возможно, у многих теропод, таких как карнотавр , целофиз и аллозавр . Это также наблюдается у Hypsilophodon и Massospondylus .
Метакинез ; соединение нейрокраниума и дерматокраниума, наблюдаемое у некоторых ящериц. Дромеозавр и гипсилофодон демонстрируют метакинетический сустав.
Прокинез ; сустав в области лица, как у современных змей и птиц. Это наблюдается у различных динозавров.

У некоторых наблюдается комбинация этих двух явлений, например, стрептостилия и прокинез ( Шувууя ). , в разное время считались демонстрирующими акинезис С другой стороны, многие, например, зауроподы , анкилозавры и цератопсы . Доказать, что черепа были акинетическими, может быть очень сложно, и многие из приведенных выше примеров являются спорными.

Плеврокинез у орнитопод

Плеврокинез относится к сложному множественному сочленению, которое, как полагают, встречается у орнитопод , таких как гадрозавры. Челюсти орнитопод изогнатические (сходятся одновременно) и работают как гильотина, разрезая растительный материал, которым можно манипулировать зубами. Однако из-за клиновидной формы зубов окклюзионная плоскость наклонена от центра головы, в результате чего челюсти смыкаются вместе, а из-за отсутствия вторичного неба сила этого не может быть закреплена. По этой причине Норман и Вейшампель предложили плеврокинетический череп. Здесь четыре (а может быть, и больше) кинетических частей черепа:

Челюстно-скуловой отдел
Dentary-predentary
Квадратоскуловой
Квадрат

Когда нижняя челюсть смыкается, челюстно-скуловые единицы перемещаются латерально, создавая мощный ход. Эти движения позже были подтверждены анализом микроизноса челюсти эдмонтозавра. ^{[ 14 ]}

Птицы

Птицы демонстрируют широкий спектр краниальных кинетических шарниров в черепе. Зуси ^{[ 15 ]} выделил три основные формы краниального кинезиса у птиц,

Прокинез , при котором верхняя часть клюва движется в месте шарнирного соединения птицы. с черепом
Амфикинез . В отличие от прокинеза, носовые отверстия простираются назад почти до уровня черепно-лицевого шарнира гибкие , а дорсальная и вентральная перекладины вблизи симфиза . Кроме того, латеральная полоска гибкая вблизи места соединения с дорсальной перекладиной. В результате силы протракции и ретракции передаются преимущественно на симфиз через латеральные и вентральные стержни. При протракции вся верхняя челюсть приподнимается, а кончик челюсти загибается вверх. Кроме того, при ретракции кончик наклоняется вниз по отношению к остальной части верхней челюсти. ^{[ 15 ]}
Ринхокинез (см. ниже)

Ринхокинез подразделяют на двойной, дистальный, проксимальный, центральный и обширный. Старые термины «шизоринальный» и «холоринальный» обычно являются синонимами ринхокинеза. У шизоринальных птиц и большинства ринхокинетических птиц наличие двух шарнирных осей у основания верхней челюсти обусловливает необходимость сгибания челюсти внутри при кинезе. Изгиб принимает различные формы в зависимости от количества шарниров и их геометрической конфигурации внутри верхней челюсти. Проксимальный ринхокинез и дистальный ринхокинез, по-видимому, произошли от двойного ринхокинеза в результате утраты различных шарниров. Обширный ринхокинез — необычный и, вероятно, специализированный вариант. Кинезис у колибри до сих пор мало изучен. ^{[ 15 ]}

ринхокинез

Ринхокинез — это способность некоторых птиц сгибать верхнюю часть клюва или ринотеку. Ринхокинез включает сгибание в некоторой точке верхнего клюва — либо вверх, в этом случае верхний клюв и нижний клюв или гнатотека расходятся, напоминая зевоту , либо вниз, и в этом случае кончики клювов остаются вместе, а щель открывается. между ними в их средней точке.

В отличие от прокинеза, широко распространенного у птиц, ринхокинез известен только у журавлей , куликов , стрижей , колибри и фурнариид . Адаптивное значение ринхокинеза у некоторых птиц, не проводящих зондирование, пока неизвестно. Предполагается, что шизоринальный череп у проксимально ринхокинетических птиц отражает происхождение, но не имеет адаптивного объяснения у многих современных видов. ^{[ 15 ]}

Виды, у которых это было зафиксировано фотографически, включают следующие виды: короткоклювый кулик , мраморный веретенник , кулик , бекас , длинноклювый кроншнеп , грудной кулик , полупальчатый кулик , евразийский кулик-сорока и полосатый веретенник (см. Chandler 2002 и внешние ссылки).

Либо прокинез, либо какая-то форма ринхокинеза могли быть примитивными для птиц. Ринхокинез несовместим с наличием зубов в зоне изгиба вентральной перемычки верхней челюсти и, вероятно, развился после их утраты. Однако неогнатный ринхокинез, вероятно, развился из прокинеза. Эволюционное происхождение ринхокинеза от прокинеза потребовало отбора по морфологическим изменениям, которые привели к образованию двух шарнирных осей в основании верхней челюсти. После своего развития свойства этих осей подвергались отбору в зависимости от их влияния на кинезис. Предполагается, что различные формы кинезиса развились простыми шагами. У новорожденных птиц прокинез, вероятно, был предком амфикинеза, а амфикинез - ринхокинеза в большинстве случаев, но прокинез также развился вторично. ^{[ 15 ]}

Зайцы

У зайцев имеется шов или «кроликов» (но не у их предков) между областями плода черепной коробки , который у взрослого человека остается открытым, образуя то, что считается внутричерепным суставом , обеспечивающим относительное движение между передней и задней частью. черепной коробки. Считается, что это помогает смягчить силу удара зайца о землю. ^{[ 1 ]}

См. также

Змеиный череп

Ссылки

Примечания

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Кардонг, Кеннет В. (1995). Позвоночные животные: сравнительная анатомия, функции и эволюция . Вм. К. Браун.
^ Холлидей, Кейси М.; Лоуренс М. Уитмер (декабрь 2008 г.). «Краниальный кинезис у динозавров: внутричерепные суставы, мышцы-транспортеры и их значение для эволюции и функции черепа у диапсидов». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (4): 1073–1088. дои : 10.1671/0272-4634-28.4.1073 . S2CID 15142387 .
^ Иванович, Ана; Цвиянович, Милена; Вучич, Тияна; Арнтцен, Ян В. (13 октября 2022 г.). «Дифференциация морфологии черепа и краниального кинеза у обыкновенных жаб» . Разнообразие и эволюция организмов . 23 : 209–219. дои : 10.1007/s13127-022-00585-5 . hdl : 1887/3505034 . ISSN 1618-1077 .
^ Кляйнтайх, Томас; Мэддин, Хиллари С.; Герцен, Юлия; Бекманн, Феликс; Саммерс, Адам П. (1 марта 2012 г.). «Всегда ли сплошной лучше? Черепные характеристики сплошных и окончатых червеобразных черепов» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (5): 833–844. дои : 10.1242/jeb.065979 . ПМИД 22323206 . S2CID 5998531 . Проверено 4 декабря 2022 г.
^ Саммерс, Адам П.; Уэйк, Марвали Х. (ноябрь 2005 г.). «Засуставной отросток, стрептостилия и система закрытия червячной челюсти». Зоология . 108 (4): 307–315. дои : 10.1016/j.zool.2005.09.007 . ПМИД 16351979 .
^ Эриксон, Грегори М.; Лаппин, А. Кристофер; Влит, Кент А. (март 2003 г.). «Онтогенез силы укуса у американского аллигатора (Alligator Mississippiensis)». Журнал зоологии . 260 (3): 317–327. дои : 10.1017/s0952836903003819 . ISSN 0952-8369 .
^ Эриксон, Г.М. Жиньяк, П.М. Лаппин, А.К. Влит, К.А. Брюгген, Дж.Д. Уэбб, GJW (01.01.2014). Сравнительный анализ онтогенетического масштабирования силы укуса Crocodylia . Wiley-Blackwell Publishing Ltd. OCLC 933599403 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Фразцетта, TH (ноябрь 1962 г.). «Функциональное рассмотрение краниального кинезиса у ящериц». Журнал морфологии . 111 (3): 287–319. дои : 10.1002/jmor.1051110306 . ISSN 0362-2525 . ПМИД 13959380 . S2CID 19505409 .
^ Иорданский, Николай Н. (1989). «Эволюция краниального кинезиса у низших четвероногих». Нидерландский журнал зоологии . 40 (1–2): 32–54. дои : 10.1163/156854289x00174 . ISSN 0028-2960 .
^ Арнольд, EN (1988), «Краниальный кинезис у ящериц», Evolutionary Biology , Springer US, стр. 323–357, doi : 10.1007/978-1-4899-1751-5_9 , ISBN 978-1-4899-1753-9
^ Кардонг, Кеннет В. (1977). «Кинезис челюстного аппарата при глотании у змеи-хлопчатника Agkistrodon piscivorus» . Копейя . 1977 (2): 338–348. дои : 10.2307/1443913 . ISSN 0045-8511 . JSTOR 1443913 .
^ Винсент, ЮВ; Мун, БР; Шайн, Р.; Херрел, А. (2006). «Функциональное значение «размера добычи» у водяных змей (Nerodia fasciata, Colubridae)» . Экология . 147 (2): 204–211. Бибкод : 2006Oecol.147..204V . дои : 10.1007/s00442-005-0258-2 . ISSN 0029-8549 . JSTOR 20445817 . ПМИД 16237539 . S2CID 13080210 .
^ Ганс, Карл, 1923–2009 гг. Гонт, Эббот С. (2008). Биология рептилий: том 20, Морфология H: Череп лепидозаврии . Общество изучения амфибий и рептилий. ISBN 978-0-916984-76-2 . OCLC 549519219 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
^ Уильямс, В.С.; П. М. Барретт; М. Пурнелл (2009). «Количественный анализ микроодежды зубов у гадрозавридных динозавров и последствия для гипотез о механике челюстей и питании» (PDF) . Труды Национальной академии наук . Проверено 22 мая 2010 г. ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Зуси, Ричард Л. (1984). «Функциональный и эволюционный анализ ринхокинеза у птиц» (PDF) . Смитсоновский вклад в зоологию . 395 (395): 1–40. дои : 10.5479/si.00810282.395 . Архивировано из оригинала (PDF) 17 июля 2009 г. Проверено 27 мая 2010 г.

Библиография

Функциональный и эволюционный анализ ринхокинеза у птиц, проведенный Ричардом Л. Зузи, Smithsonian Institution Press, 1984.
Чендлер, Ричард (2002) PhotoSpot - Ринхокинез в куликах British Birds Vol 95 p395

[1]

Внешние ссылки

Фотографии птиц, выполняющих ринхокинез, можно найти здесь:

Очень четкую анимацию плеврокинеза у гадрозавров можно найти здесь:

[5]

[kardong-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Кардонг, Кеннет В. (1995). Позвоночные животные: сравнительная анатомия, функции и эволюция . Вм. К. Браун.

[hollidaywitmer-2] Холлидей, Кейси М.; Лоуренс М. Уитмер (декабрь 2008 г.). «Краниальный кинезис у динозавров: внутричерепные суставы, мышцы-транспортеры и их значение для эволюции и функции черепа у диапсидов». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (4): 1073–1088. дои : 10.1671/0272-4634-28.4.1073 . S2CID 15142387 .

[3] Иванович, Ана; Цвиянович, Милена; Вучич, Тияна; Арнтцен, Ян В. (13 октября 2022 г.). «Дифференциация морфологии черепа и краниального кинеза у обыкновенных жаб» . Разнообразие и эволюция организмов . 23 : 209–219. дои : 10.1007/s13127-022-00585-5 . hdl : 1887/3505034 . ISSN 1618-1077 .

[4] Кляйнтайх, Томас; Мэддин, Хиллари С.; Герцен, Юлия; Бекманн, Феликс; Саммерс, Адам П. (1 марта 2012 г.). «Всегда ли сплошной лучше? Черепные характеристики сплошных и окончатых червеобразных черепов» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (5): 833–844. дои : 10.1242/jeb.065979 . ПМИД 22323206 . S2CID 5998531 . Проверено 4 декабря 2022 г.

[5] Саммерс, Адам П.; Уэйк, Марвали Х. (ноябрь 2005 г.). «Засуставной отросток, стрептостилия и система закрытия червячной челюсти». Зоология . 108 (4): 307–315. дои : 10.1016/j.zool.2005.09.007 . ПМИД 16351979 .

[6] Эриксон, Грегори М.; Лаппин, А. Кристофер; Влит, Кент А. (март 2003 г.). «Онтогенез силы укуса у американского аллигатора (Alligator Mississippiensis)». Журнал зоологии . 260 (3): 317–327. дои : 10.1017/s0952836903003819 . ISSN 0952-8369 .

[7] Эриксон, Г.М. Жиньяк, П.М. Лаппин, А.К. Влит, К.А. Брюгген, Дж.Д. Уэбб, GJW (01.01.2014). Сравнительный анализ онтогенетического масштабирования силы укуса Crocodylia . Wiley-Blackwell Publishing Ltd. OCLC 933599403 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[8] Фразцетта, TH (ноябрь 1962 г.). «Функциональное рассмотрение краниального кинезиса у ящериц». Журнал морфологии . 111 (3): 287–319. дои : 10.1002/jmor.1051110306 . ISSN 0362-2525 . ПМИД 13959380 . S2CID 19505409 .

[9] Иорданский, Николай Н. (1989). «Эволюция краниального кинезиса у низших четвероногих». Нидерландский журнал зоологии . 40 (1–2): 32–54. дои : 10.1163/156854289x00174 . ISSN 0028-2960 .

[10] Арнольд, EN (1988), «Краниальный кинезис у ящериц», Evolutionary Biology , Springer US, стр. 323–357, doi : 10.1007/978-1-4899-1751-5_9 , ISBN 978-1-4899-1753-9

[11] Кардонг, Кеннет В. (1977). «Кинезис челюстного аппарата при глотании у змеи-хлопчатника Agkistrodon piscivorus» . Копейя . 1977 (2): 338–348. дои : 10.2307/1443913 . ISSN 0045-8511 . JSTOR 1443913 .

[12] Винсент, ЮВ; Мун, БР; Шайн, Р.; Херрел, А. (2006). «Функциональное значение «размера добычи» у водяных змей (Nerodia fasciata, Colubridae)» . Экология . 147 (2): 204–211. Бибкод : 2006Oecol.147..204V . дои : 10.1007/s00442-005-0258-2 . ISSN 0029-8549 . JSTOR 20445817 . ПМИД 16237539 . S2CID 13080210 .

[13] Ганс, Карл, 1923–2009 гг. Гонт, Эббот С. (2008). Биология рептилий: том 20, Морфология H: Череп лепидозаврии . Общество изучения амфибий и рептилий. ISBN 978-0-916984-76-2 . OCLC 549519219 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )

[14] Уильямс, В.С.; П. М. Барретт; М. Пурнелл (2009). «Количественный анализ микроодежды зубов у гадрозавридных динозавров и последствия для гипотез о механике челюстей и питании» (PDF) . Труды Национальной академии наук . Проверено 22 мая 2010 г. ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}

[zusi-15] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Зуси, Ричард Л. (1984). «Функциональный и эволюционный анализ ринхокинеза у птиц» (PDF) . Смитсоновский вклад в зоологию . 395 (395): 1–40. дои : 10.5479/si.00810282.395 . Архивировано из оригинала (PDF) 17 июля 2009 г. Проверено 27 мая 2010 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]