Оружие (биология)

В биологии оружие — это особая физическая черта, которая используется животными для конкуренции с другими особями за ресурсы. [ 1 ] Чаще всего этот термин относится к структурам, которые самцы используют для борьбы с другими самцами за доступ к партнерам . [ 2 ] Их также можно использовать для защиты ресурсов во внутривидовой конкуренции или для отпугивания хищников. Примеры оружия включают рога и рога , оба являются одними из самых узнаваемых видов оружия, хотя даже в этих категориях структура конкретного вооружения часто уникальна для каждого вида, при этом у многих родов наблюдается большое разнообразие конструкций. [ 3 ]
Многие виды оружия развиваются путем полового отбора , поскольку чаще всего используются для борьбы с конкурентами за доступ к партнерам. [ 3 ] Партнера в бою выигрывает либо самец, преследующий соперника, либо убивающий его, обычно оставляя победителя единственным вариантом для самки, с которым можно размножаться , отдавая предпочтение самцам с особенно эффективным вооружением. [ 4 ] В более широком смысле, вооружение животных может состоять из любой специализированной морфологии, присутствующей в организме и помогающей ему получить преимущество перед соперниками. [ 1 ] Исследователи выдвинули множество гипотез, возможно, объясняющих механизмы эволюции оружия, при этом исследования подробно описывают интенсивность, продолжительность и завершение внутривидовых боев, а также анализируют быстрое разнообразие внутри видов. [ 5 ]
Со времени публикации Дарвина «Происхождение человека » были проведены обширные исследования наличия агонистического поведения и использования оружия животными различными видами. [ 1 ] Было обнаружено, что демонстрация оружия у животных повышает вероятность их выживания различными способами, например, при взаимодействии с другими людьми, попытках найти другого партнера или защите от хищников. [ 2 ]
возникновение
[ редактировать ]
Оружие распространено среди многих родов животных. Среди позвоночных они чаще всего встречаются у млекопитающих и рыб , а также, как известно, встречаются у рептилий , хотя в этом классе они встречаются гораздо реже. Многие виды динозавров , вымершей группы позвоночных животных, также обладали оружием. У членистоногих, таких как паукообразные и крабы , также есть виды, владеющие оружием, и они чрезвычайно широко распространены среди насекомых . [ 5 ]
У млекопитающих оружие широко распространено и принимает множество разнообразных форм. Они наиболее распространены среди копытных . [ 5 ] Рога , сложное и уникальное оружие, являющееся продолжением черепа животного, встречаются только у самцов оленей , копытных, которые относятся к парнокопытным жвачным животным. [ 6 ] Носороги — это парнокопытные копытные, у которых рога сделаны из кератина ; оба пола используют эти рога в состязаниях с другими особями того же вида. [ 7 ] Моржи и слоны, не относящиеся к копытным, обладают удлиненными бивнями. Помимо млекопитающих, единственной другой группой наземных позвоночных, которая широко использует оружие, являются хамелеоны , которые обладают роговидными структурами для борьбы за доступ к партнерам. [ 5 ]

У некоторых видов рыб есть оружие, хотя эти черты не так широко распространены, как у млекопитающих. Рыба-пила названа в честь своего длинного рострума , который можно использовать для нанесения ущерба другим рыбам. [ 8 ] Рыбы-единороги также могут использовать свою странную роговую защиту на лбу в качестве оружия, хотя общее использование этой и многих подобных структур у рыб до сих пор несколько загадочно. [ 5 ] Самцы лосося особенно подвержены внутривидовой конкуренции за самок, и они используют свою удлиненную и зубастую челюсть для борьбы с другими самцами, как за доступ к самкам, так и за доступ к местам размножения. [ 5 ] [ 9 ] [ 10 ]
Оружие очень широко распространено среди насекомых: оно наблюдалось почти во всех основных таксономических группах. [ 5 ] Насекомые обладают огромным разнообразием оружия, часто совершенно разного назначения и способа действия. Жуки-носороги , как и млекопитающие, в честь которых они названы, имеют большие рога, которые они, как известно, используют для борьбы за партнеров. [ 11 ] [ 12 ] У жуков-арлекинов ноги длиннее всего тела, которыми они защищают подходящее место, где самка может отложить яйца. Они также обладают сильными челюстями, позволяющими кусать других самцов, что может включать в себя отрыв ног. [ 13 ] Верблюжьи сверчки используют шипы на голенях по двум причинам; (1) бороться с другими самцами за доступ к самкам и (2) прикалывать партнеров как форму принуждения . [ 2 ] [ 14 ] Среди членистоногих, не являющихся насекомыми, самцы крабов-скрипачей имеют большие клешни , составляющие половину их массы тела, и используются для привлечения самок. [ 15 ] Их также, хотя и несколько реже, используют в качестве оружия для прямого нападения на других самцов. [ 16 ] [ 5 ]
Эволюция
[ редактировать ]
Вооружение животных способно к резкому и быстрому разнообразию по форме: близкородственные виды, даже внутри одной клады, имеют совершенно разное вооружение. [ 5 ] Одним из предполагаемых механизмов этого является постепенное изменение функции оружия от чисто физического агонистического поведения к более сильному акценту на демонстрации, что приводит к потенциально более сложному оружию. Например, у многих динозавров могли быть структуры, которые когда-то были оружием, но позже использовались в качестве украшений для привлечения партнеров. [ 5 ] Другим возможным механизмом является наличие боев между самцами, когда различные линии животных проникают в разные среды обитания и затем сражаются в разных условиях. Изменения в физическом соперничестве между видами в разных средах потенциально могут стимулировать эволюцию модифицированного оружия. Места с локализованными, защищенными ресурсами, такими как единственный источник еды или воды или нора для размножения, часто являются местом обитания видов с оружием. [ 5 ]
Половой отбор был в центре внимания при выборе оружия и взаимодействии антагонистов между животными, при этом самцы, обладающие самым большим оружием, имели наибольшую вероятность победы. [ 17 ] Предыдущие исследователи считали половой отбор основным фактором, влияющим на экстравагантное оружие природы, направленное на создание привлекательных женщин. [ 5 ] Во время агонистических взаимодействий существует потенциальный риск потери оружия, что может привести к возможному снижению боевых способностей и общей физической подготовки человека. [ 17 ]

Большая часть оружия животных, вероятно, возникла независимо. Оружие копытных, например, как полагают, развилось независимо в эпоху млекопитающих и не происходит от более ранней базальной клады млекопитающих. Одной из групп, у которых было оружие на ранних этапах истории многоклеточной жизни, были трилобиты , одни из самых ранних членистоногих и доминирующая форма жизни в палеозое . [ 18 ] [ 5 ] У многих видов были рога или шипы, которые, как предполагается, использовались во внутривидовых боях. [ 5 ] У многих динозавров также было такое оружие, как шипы, шипы и пластины, хотя точное их использование не известно для всех видов — некоторые из них, возможно, использовались больше для демонстрации спаривания, чем в качестве оружия. [ 5 ]
Исключением из общей независимости эволюции оружия являются жуки-олени , общий предок которых, как полагают, имел челюсти, очень похожие на современных жуков-оленей. Однако у этого вида, вероятно, был незначительный или отсутствовал половой диморфизм в фенотипе нижней челюсти, в отличие от современных жуков-оленей, у которых самцы обычно имеют значительно большие челюсти, чем самки. [ 19 ] [ 5 ] Навозные жуки , с другой стороны, эволюционировали и теряли свое оружие много-много раз за свою историю. [ 5 ] с единственным родом Onthophagus , предок которого, вероятно, имел рога, претерпев по крайней мере десять эволюционных событий, в ходе которых рога приобретались или терялись. [ 20 ]
Использование и характеристики
[ редактировать ]Многие исследователи изучали агонистическое поведение животных в отношении ресурсов, в частности взаимодействие оружия во время такого обмена поведением. [ 1 ] На исход соревнования по определению победителей и проигравших во внутривидовом соревновании может повлиять не только наличие вооружения, но и особенности самого вооружения. [ 5 ] Было обнаружено, что демонстрация оружия предпочтительна у животных, которые часто участвуют в состязаниях, как механизм снижения издержек агрессии. [ 5 ]

Большинство изученных видов оружия используются для нанесения ран другим людям. К ним относятся самые известные виды оружия, такие как рога, рога и жвалы; и наоборот, у некоторых животных есть специализированное «оружие», которое фактически выполняет защитную роль, например, у рогатого долгоносика , у которого есть ножны , которые могут нейтрализовать рога других жуков. [ 2 ] [ 21 ] Некоторое из этого оружия можно использовать для введения химикатов во врагов; щупальца и жала являются примерами этого явления. [ 2 ] Другое оружие используется для смещения своих противников. [ 1 ] обычно для того, чтобы блокировать норы или входы от других особей. Некоторые термиты , например, используют свои головы в качестве пробок, чтобы физически препятствовать проникновению других термитов через вход в колонию. [ 2 ] Эти термиты также используют свои челюсти, чтобы смещать врагов. [ 22 ] Наконец, много оружия используется для демонстрации: самцы используют свои крупные физические особенности, чтобы привлечь самок для спаривания. [ 2 ] [ 5 ] Кроме того, большинство организмов перед боем демонстрируют свое оружие как угрозу для других людей. [ 1 ] В общем, демонстрациями считается любое поведение, которое используется для демонстрации боевых способностей вида без какого-либо физического контакта, и этот термин применяется для сигнализации как потенциальных партнеров, так и потенциальных противников. Такое поведение дает соперникам возможность оценить имеющееся вооружение, чтобы определить, следует ли им проявлять физическое агонистическое поведение или нет. [ 1 ]
Женское оружие
[ редактировать ]С момента публикации книг «Происхождение человека» и « Происхождение видов » исследования были в значительной степени сосредоточены на вооружении самцов животных, потенциально не учитывая самок и их возможные механизмы, лежащие в основе нынешнего оружия. [ 23 ] Наличие оружия у самок и конкуренция между самками наблюдалась у многих видов для лучшей приспособленности как к половому, так и к социальному отбору. [ 24 ] [ 23 ] Социальный отбор, впервые предложенный Мэри Джейн Уэст-Эберхард , представляет собой более широкий термин, включающий как сексуальное, так и несексуальное поведение, направленное на повышение приспособленности человека. [ 23 ] Например, исследования показали, что рога, имеющиеся у самок крупного рогатого скота , могли возникнуть в результате конкуренции за такие ресурсы, как пища. [ 24 ]
Галерея
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г Палоро, Александр В.; Пейшото, Пауло Энрике Кардозу (2022). «Скрытые связи между оружием животных, стилем боя и их влиянием на успех в соревнованиях: метаанализ» . Биологические обзоры . 97 (5): 1948–1966. дои : 10.1111/brv.12877 . ISSN 1464-7931 . ПМИД 35790073 . S2CID 250282536 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Лейн, Сара М (19 июля 2018 г.). «Что такое оружие?» . Интегративная и сравнительная биология . 58 (6): 1055–1063. дои : 10.1093/icb/icy083 . hdl : 10026.1/16293 . ISSN 1540-7063 . ПМИД 30010939 .
- ^ Jump up to: а б Эмбертс, Закари; Хван, Вэй Сон; Винс, Джон Дж. (27 января 2021 г.). «Характеристики оружия стимулируют эволюцию оружия» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 288 (1943): 2020–2898. дои : 10.1098/rspb.2020.2898 . ПМЦ 7893261 . ПМИД 33499793 .
- ^ Кребс-младший и Николас Б. Дэвис. «Половой отбор, конкуренция спермы и сексуальный конфликт». Введение в поведенческую экологию. 4-е изд. Оксфорд: Научные публикации Блэквелла, 2012.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т Эмлен, Дуглас Дж. (1 декабря 2008 г.). «Эволюция оружия животных» . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 39 (1): 387–413. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173502 . ISSN 1543-592X .
- ^ Линкольн, Джорджия (март 1992 г.). «Биология рогов» . Журнал зоологии . 226 (3): 517–528. дои : 10.1111/j.1469-7998.1992.tb07495.x .
- ^ Бергер, Джоэл; Каннингем, Кэрол (июнь 1998 г.). «Естественные различия в размере рогов и социальном доминировании и их важность для сохранения черных носорогов» . Биология сохранения . 12 (3): 708–711. дои : 10.1111/j.1523-1739.1998.97207.x . JSTOR 2387253 .
- ^ Вурингер, Барбара Э.; Сквайр, Лайл; Коллин, СП (19 марта 2009 г.). «Биология вымерших и современных рыб-пил (Batoidea: Sclerorhynchidae и Pristidae)» . Обзоры по биологии рыб и рыболовству . 19 (4): 445–464. Бибкод : 2009RFBF...19..445W . дои : 10.1007/s11160-009-9112-7 .
- ^ Флеминг, Ян А. (сентябрь 1994 г.). «Разведение в неволе и сохранение популяций дикого лосося» . Биология сохранения . 8 (3): 886–888. Бибкод : 1994ConBi...8..886F . дои : 10.1046/j.1523-1739.1994.08030863-13.x . JSTOR 2386541 .
- ^ Куинн, Томас П. (март 1999 г.). «Вариации репродуктивного поведения тихоокеанских лососей, связанные с видами, полом и уровнем конкуренции» . Поведение . 136 (2): 179–204. дои : 10.1163/156853999501270 .
- ^ Карино, Кенджи; Ниияма, Хисацугу; Тиба, Муцуми (2005). «Длина рогов является определяющим фактором в исходе обострения драк среди самцов японских рогатых жуков Allomyrina dichotoma L.(Coleoptera: Scarabaeidae)» . Журнал поведения насекомых . 18 (6): 805–815. Бибкод : 2005JIBeh..18..805K . дои : 10.1007/s10905-005-8741-5 .
- ^ Бухальский, Бенджамин; Гутьеррес, Эрик; Эмлен, Дуглас; Лавин, Лаура; Суонсон, Брук (15 октября 2019 г.). «Вариации экстремального оружия: различия в характеристиках рогов в популяциях жуков-носорогов (Trypoxylus dichotomus)» . Насекомые . 10 (10): 346. doi : 10.3390/insects10100346 . ПМК 6835817 . ПМИД 31618906 .
- ^ Зех, Дэвид В.; Зех, Жанна А.; Тавакилян, Жерар (1992). «Половой отбор и половой диморфизм у жука-арлекина Acrocinus longimanus ». Биотропика . 24 (1): 86–96. Бибкод : 1992Биотр..24...86Z . дои : 10.2307/2388476 . JSTOR 2388476 .
- ^ Хейли, Эстения Л.; Грей, Дэвид А. (9 ноября 2011 г.). «Брачное поведение и вооружение двойного назначения у верблюжьего сверчка» . Этология . 118 (1): 49–56. дои : 10.1111/j.1439-0310.2011.01985.x .
- ^ Перес, Д.М., Розенберг, М.С., и Пай, М.Р., 2012, Эволюция покачивания у крабов-скрипачей (Uca spp., Crustacea: Ocypodidae): Биологический журнал Линнеевского общества, т. 106, стр. 307-315.
- ^ Калландер, С., Кан, А.Т., Маричич, Т., Дженнионс, МД, и Бэквелл, PRY, 2013, Оружие или сигналы спаривания? Форма клешней и выбор партнера у краба-скрипача: Поведенческая экология и социобиология, т. 67, с. 1163-1167.
- ^ Jump up to: а б Эмбертс, Закари; Сент-Мэри, Колетт М.; Херрингтон, Тайлер Дж.; Миллер, Кристин В. (3 мая 2018 г.). «Самцы, у которых отсутствует выбранное половым путем оружие, снижают боевые способности и успех спаривания в конкурентной среде» . Поведенческая экология и социобиология . 72 (5): 81. doi : 10.1007/s00265-018-2494-6 . ISSN 1432-0762 . S2CID 253820366 .
- ^ Ария, Седрик (26 апреля 2022 г.). «Происхождение и ранняя эволюция членистоногих» . Биологические обзоры . 97 (5): 1786–1809. дои : 10.1111/brv.12864 .
- ^ Хосоя, Тадацугу; Арайя, Кунио (2005). «Филогения японских жуков-оленей (Coleoptera: Lucanidae), выведенная на основе последовательностей гена 16S мтрРНК, со ссылкой на эволюцию полового диморфизма нижних челюстей» . Зоологическая наука . 22 (12): 1305–1318. дои : 10.2108/zsj.22.1305 . ПМИД 16462103 .
- ^ Эмлен, Дуглас Дж.; Маранджело, Дженнифер; Болл, Бернард; Каннингем, Клиффорд В. (2005). «Разнообразие средств полового отбора: эволюция рогов жуков рода Onthophagus (Coleoptera: Scarabaeidae)» . Эволюция . 59 (5): 1060–1084. дои : 10.1111/j.0014-3820.2005.tb01044.x . ПМИД 16136805 .
- ^ Эберхард, Уильям Г.; Гарсия-К., Х. Маурисио; Лобо, Хорхе (2000). «Защитные структуры рогатого долгоносика, зависящие от размера, подтверждают классический план боя: избегать драк с более крупными противниками» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 267 (1448): 1129–1134. дои : 10.1098/rspb.2000.1118 . ПМК 1690650 . ПМИД 10885518 .
- ^ Мацуура, Кендзи (2002). «Стабилизация ширины головы солдата на уровне колонии для защиты от ударов головой у термитов Reticulitermes speratus (Isoptera: Rhinotermitidae)». Поведенческая экология и социобиология . 51 (2): 172–179. дои : 10.1007/s00265-001-0426-2 .
- ^ Jump up to: а б с Тобиас, Джозеф А.; Монтгомери, Роберт; Лион, Брюс Э. (19 августа 2012 г.). «Эволюция женских украшений и вооружения: социальный отбор, половой отбор и экологическая конкуренция» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 367 (1600): 2274–2293. дои : 10.1098/rstb.2011.0280 . ISSN 0962-8436 . ПМК 3391421 . ПМИД 22777016 .
- ^ Jump up to: а б Станкович, Теодор; Каро, Тим (2009). «Эволюция вооружения самок крупного рогатого скота» . Труды: Биологические науки . 276 (1677): 4329–4334. дои : 10.1098/rspb.2009.1256 . ISSN 0962-8452 . JSTOR 40506066 . ПМК 2817105 . ПМИД 19759035 .