Кониоцеллюлярная клетка
В нейробиологии кониоцеллюлярные клетки , также называемые К-клетками , представляют собой относительно небольшие нейроны, расположенные в кониоцеллюлярном слое латерального коленчатого ядра (LGN) в таламусе приматов . , включая человека Термин «кониоцеллюлярный» происходит от греческого konio «пыль, яд».
Кониоцеллюлярные слои расположены вентральнее каждого парвоцеллюлярного и магноцеллюлярного слоев LGN. Даже если количество нейронов примерно равно числу магноцеллюлярных клеток, кониоцеллюлярные слои из-за своих размеров значительно тоньше. По сравнению с парвоцеллюлярной и магноцеллюлярной системой было проведено меньше исследований по изучению кониоцеллюлярной системы. Кониоцеллюлярные клетки представляют собой гетерогенную популяцию, различающуюся по многим аспектам, таким как свойства ответа и возможности соединения. [1]
Структура
[ редактировать ]К-клетки нейрохимически и анатомически отличаются от М- и Р-клеток. Есть три белка, по которым можно четко отличить К-клетки:
- Кальбиндин ( кальцийсвязывающий белок 28 кДа , CALB)
- Альфа-субъединица кальмодулинзависимой протеинкиназы II типа ( αCaM II киназа )
- Гамма-субъединица протеинкиназы C ( PKC-γ ). [2]
К-клетки отличаются по размеру от М- и Р-клеток, они значительно меньше. В отличие от М- и Р-клеток, К-клетки структурно схожи с другими таламокортикальными нейронами. Это говорит о том, что К-клетки действуют как другие таламокортикальные клетки.
Функция
[ редактировать ]Поскольку К-клетки представляют собой гетерогенную группу клеток, вполне вероятно, что они содержат подклассы, выполняющие разные функции. Некоторые клетки реагируют на цвет, некоторые на ахроматические решетки , а третьи не реагируют ни на какие типы решеток. Экспериментальные результаты показывают, что К-клетки могут способствовать аспектам пространственного и временного зрения, но неясно, каким именно образом. Некоторые гипотезы:
- K-клетки вносят вклад в информацию о яркостном контрасте и цветовом контрасте у видов с цветовым зрением.
- K-клетки способствуют передаче сигналов, связанных с движением глаз, непосредственно проецируясь в дорсомедиальную зрительную область (DM, V6), которая является областью, связанной с движением.
- К-клетки являются частью нейромодулирующего пути, проецируясь на самый поверхностный слой V1 , слой I. [3]
Слои
[ редактировать ]
Вентральнее каждого магноцеллюлярного и парвоцеллюлярного слоев лежат кониоцеллюлярные слои, различающиеся по толщине. У макак имеются два магноцеллюлярных и четыре парвоцеллюлярных слоя и соответственно шесть коницеллюлярных слоев. К1, слой вентральнее М1, является самым большим. К2, К3 и К4 — более тонкие, но тем не менее прочные полосы нейронов. Два самых дорсальных слоя К5 и К6 в основном представляют собой монослои. [4] Сходные по физиологии и связям с W-клетками LGN кошек, K-клетки образуют три пары слоев у макак.
- Средняя пара (K3 и K4) передает входной сигнал от коротковолновых колбочек к цитохромоксидазы каплям первичной зрительной коры (V1).
- Самая дорсальная пара (K5 и K6) передает визуальную информацию низкой остроты на слой I V1.
- Самая вентральная пара (K1 и K2), по-видимому, тесно связана с функцией верхних холмиков.
К-клетки не ограничиваются кониоцеллюлярными слоями. Они также встречаются небольшими группами, парами или отдельными клетками в слоях M и P. Более крупные субпопуляции образуют мосты, охватывающие расстояние между двумя соседними K-слоями. [5]
Вход
[ редактировать ]Каждый кониоцеллюлярный слой иннервируется той же частью сетчатки, что и слой M или P, дорсальный по отношению к соответствующему слою K. Таким образом, LGN содержит шесть кониоцеллюлярных слоев. K1, K4 и K6 получают входные сигналы от контрлатеральной сетчатки, а K3 и K5 получают входные сигналы от ипсилатеральной сетчатки. K2 получает входные данные от обеих сетчаток, но входные данные от двух глаз передаются на разных уровнях. Дорсальный слой иннервируется ипсилатеральной сетчаткой, а вентральный — контралатеральной. [6] K-клетки получают входные данные от гетерогенной группы клеток с широким полем зрения, включая небольшие бистратифицированные клетки , редкие клетки и, возможно, также большие бистратифицированные клетки и широкие шиповатые клетки. Эти бистратифицированные клетки представляют собой ганглиозные клетки, которые посылают коротковолновые сигналы в LGN. Ретиногенные аксоны, оканчивающиеся в средних K-слоях, отображают только центральные рецептивные поля с включением синего и выключением желтого цвета. [7] Предполагается, что редкие ячейки передают сигналы синего отключения. Как маленькие бистратифицированные клетки, так и редкие клетки проецируются на К-клетки. Таким образом, считается, что К-клетки передают коротковолновую визуальную информацию. [8]
Кортикогенные аксоны, по-видимому, количественно доминируют в LGN. То же самое справедливо и для К-клеток, но в отличие от М- и Р-клеток они также получают информацию от экстрастриарной коры . Аксоны, исходящие из поверхностного серого слоя верхних холмиков, оканчиваются в каждом слое K, при этом самые вентральные слои получают самый сильный входной сигнал. Таким образом, предполагается, что К-слои функционально связаны с верхними холмиками, например, с рефлекторным контролем движений глаз. [9] В заключение можно сказать, что входные сигналы сетчатки конкурируют с количественно доминирующей кортикоталамической иннервацией и богатой иннервацией от ядер ствола мозга.
Выход
[ редактировать ]К-клетки заканчиваются поверхностными каплями и слоем I V1. Самые дорсальные слои K (K5 и K6) имеют множество аксонов, оканчивающихся в слое I V1, тогда как K1 – K4 скорее направляют свои аксоны к каплям. Однако это разделение не является четким. Например, было обнаружено, что аксоны нейронов самой вентральной пары (K1 и K2) также иннервируют слой I V1. [10] Иннервация пятен соответствует схеме, известной по окончаниям ретиногенекулята:
- Нейроны в слоях K1, K4 и K6 оканчиваются каплями в центрах столбцов контрлатерального глаза.
- Нейроны в слоях K3 и K5 оканчиваются пятнами в центрах столбцов ипсилатерального глаза.
- Нейроны в слое K2 оканчиваются в обоих (с отдельными ярусами клеток, иннервирующими контралатеральные и ипсилатеральные глазные капли)
У макак около 30 К-клеток посылают свои аксоны в одну каплю. Анатомически различные субпопуляции K-клеток иннервируют различные типы капель, например синие/желтые или красные/зеленые капли. Нейроны в этих каплях демонстрируют сине-желтый антагонизм или красный/зеленый антагонизм. [11]
Более того, К-клетки иннервируют экстрастриарные области. Эти К-клетки довольно большие, посылают свои аксоны в V2 и нижневисочную кору (IT). Иммуноокрашивание выявило лишь несколько, редких и широко распределенных крупных К-клеток, за исключением К-клеток, иннервирующих фовеальное представительство V2, которые более плотно упакованы и обнаруживаются вдоль каудального и медиального края LGN. [12] В каждом слое K есть нейроны, которые иннервируют экстрастриарную кору и, вероятно, поддерживают определенное зрительное поведение в отсутствие V1. Тот факт, что К-клетки напрямую проецируются на hMT, подтверждает эту гипотезу (см. ниже «теорию слепого зрения»). [13]
Развитие и пластичность
[ редактировать ]Предполагается, что К-клетки генерируются и мигрируют одновременно с соседними М- и Р-клетками (Hendry, стр. 134). Нейроны в самой вентральной части LGN развиваются раньше нейронов в более дорсальных слоях. Нейроны слоя К1 развиваются близко ко времени финального митоза нейронов слоя М1, а нейроны К6 развиваются несколько раньше нейронов слоя Р6. [14] В то время как слои M и P в LGN и их аксональные окончания в V1 дегенерируют после потери структурированной зрительной информации, K-клетки не затрагиваются.
Теория слепоты
[ редактировать ]Слепота — это явление, при котором пациенты с повреждением первичной зрительной коры (V1) демонстрируют постоянство в обнаружении движения без зрительного осознания. Область мозга, реагирующая на движение в человеческом мозге, называется V5 или hMT. Было изучено множество подходов, чтобы выявить основные механизмы слепого зрения. В прошлом было показано, что абляция верхних холмиков влияет на независимое от V1 зрение, что, в свою очередь, подтверждает роль верхних холмиков в слепом зрении. В случае поражения V1 дополнительная инактивация LGN приводит к сильному снижению нейронной активности в экстрастриарных областях, таких как МТ. [15] Исследования показали, что существует прямой путь от LGN к MT, состоящий в основном из кониоцеллюлярных клеток. Фактически, 63% нейронов, непосредственно проецирующихся на МТ, представляют собой кониоцеллюлярные клетки. Входной сигнал, который MT получает непосредственно от LGN, составляет около 10% популяции нейронов V1, проецируемых на MT. Эти результаты позволяют предположить, что кониоцеллюлярные слои играют ключевую роль в V1-независимом зрении. Поскольку кониоцеллюлярные слои получают информацию от верхних холмиков, ранее полученные результаты могут быть дополнены ролью кониоцеллюлярных слоев.
Эта прямая связь LGN, точнее кониоцеллюлярных слоев, с МТ может объяснить феномен слепого зрения, а также быстрое обнаружение движущихся объектов у здоровых людей. [16]
См. также
[ редактировать ]- Магноцеллюлярная клетка
- Парвоцеллюлярная клетка
- Список типов клеток человека, полученных из зародышевых листков
- Слепое зрение
- Гипотеза двух потоков
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Хендри, Стюарт ХК; Рид, Р. Клей (2000). «Кониоцеллюлярный путь в зрении приматов». Ежегодный обзор неврологии 23, 131–132.
- ^ Хендри, Стюарт ХК; Рид, Р. Клей (2000). «Кониоцеллюлярный путь в зрении приматов». Ежегодный обзор неврологии 23, 130.
- ^ Сюй Сянминь; Ичида Дженнифер М.; Эллисон Джон Д.; Бойд Джейми Д.; Облигации АБ; Касагранде Вивьен А. (2001). «Сравнение свойств кониоцеллюлярных, магноцеллюлярных и парвоцеллюлярных рецептивных полей в латеральном коленчатом ядре совы-обезьяны (Aotus trivirgatus)». Журнал Физиол 531, 216.
- ^ Хендри, Стюарт ХК; Рид, Р. Клей (2000). «Кониоцеллюлярный путь в зрении приматов». Ежегодный обзор неврологии 23, 132.
- ^ Хендри, Стюарт ХК; Рид, Р. Клей (2000). «Кониоцеллюлярный путь в зрении приматов». Ежегодный обзор неврологии 23, 131.
- ^ Хендри, Стюарт ХК; Рид, Р. Клей (2000). «Кониоцеллюлярный путь в зрении приматов». Ежегодный обзор неврологии 23, 135.
- ^ Хендри, Стюарт ХК; Рид, Р. Клей (2000). «Кониоцеллюлярный путь в зрении приматов». Ежегодный обзор неврологии 23, 139–140.
- ^ Шмайда, Бретт А.; Грюнерт, Ульрике; Мартин, Пол Р. (2008). «Вклад ганглиозных клеток сетчатки в кониоцеллюлярный путь» Журнал сравнительной неврологии 510:266.
- ^ Хендри, Стюарт ХК; Рид, Р. Клей (2000). «Кониоцеллюлярный путь в зрении приматов». Ежегодный обзор неврологии 23, 137.
- ^ Хендри, Стюарт ХК; Рид, Р. Клей (2000). «Кониоцеллюлярный путь в зрении приматов». Ежегодный обзор неврологии 23, 142.
- ^ Хендри, Стюарт ХК; Рид, Р. Клей (2000). «Кониоцеллюлярный путь в зрении приматов». Ежегодный обзор неврологии 23, 143.
- ^ Хендри, Стюарт ХК; Рид, Р. Клей (2000). «Кониоцеллюлярный путь в зрении приматов». Ежегодный обзор неврологии 23, 144.
- ^ Аджина, Сара; Рис, Герайнт; Кеннард, Кристофер; Бридж, Холли (2015). «Аномальные контрастные реакции в экстрастриарной коре головного мозга пациентов со слепотой» Журнал Neuroscience 35:8201-13.
- ^ Хендри, Стюарт ХК; Рид, Р. Клей (2000). «Кониоцеллюлярный путь в зрении приматов». Ежегодный обзор неврологии 23, 134.
- ^ Шмид, Майкл С.; Мровка, Сильвия В.; Турчи, Янита; и др. (2010). «Слепота зависит от латерального коленчатого ядра». Природа 466: 375.
- ^ Синчич, Лоуренс К.; Парк, Кен Ф.; Вольгемут, Мелвилл Дж.; Хортон, Джонатан С. (2004). «Обход V1: прямой коленчатый вход в область MT» Nature Neuroscience 7:1127.
| Иллюзии |
|  |
|---|---|---|
| Популярная культура |
| |
| Связанный | ||