Растительная матриксная металлопротеиназа

Матриксные металлопротеиназы растений представляют собой металлопротеины и ферменты цинка, обнаруженные в растениях.

Матриксная металлопротеиназа

Матриксные металлопротеиназы (ММП) представляют собой цинка эндопептидазы , обычно называемые метцинцинами. Ферменты ММП представляют собой древнее семейство белков с большим сходством в генетическом строении, которые присутствуют в ряде разнообразных организмов, от одноклеточных бактерий до многоклеточных позвоночных и беспозвоночных . Суперсемейство выделяется благодаря своему мотиву, состоящему из трех гистидинов, связанных с цинком в каталитическом сайте . Мецинцины делятся на четыре меньших семейства: серализины, астацины , адамализины (АДАМ) и ММП. Семейство ММП состоит из двадцати родственных цинкзависимых ферментов. Они известны своей способностью разрушать белки внеклеточного матрикса, такие как коллагены , ламинин и протеогликаны . Эти кальций- и цинк-зависимые протеазы активируются при нейтральном pH, и двадцать три из них были обнаружены в клетках млекопитающих. Растительные ММП демонстрируют структурное сходство с ММП, обнаруженными у млекопитающих, например, наличие ауторегуляторного домена цистеинового переключения и цинксвязывающего домена. каталитический домен .

ММП синтезируются преимущественно соединительными тканями и вносят большой вклад в начальные события деградации тканей. Существует три основные группы семейства ММП, и каждая группа имеет более одного отдельного генного продукта, который отличает их друг от друга по иммунологическим и биохимическим критериям. Подобно тому, как это происходит при индуцированном взаимодействии фермент-субстрат, ММП первой группы, называемые коллагеназами , имеют интерстициальные коллагены. Вторая группа, называемая желатиназами , каталитически разрушает денатурированные коллагены. Третья группа, названная стромелизинами , обладает наиболее широким протеолитическим действием и первоначально была принята за протеогликоназы. Менее четко описанная группа ММП — это НАМП. Его РНК была взята из стромальных клеток человека карциномы молочной железы . На основании последовательности PUMP и функциональности карцином при прогрессировании злокачественных новообразований можно было бы открыть новую ветвь семейства MMP.

Внеклеточный матрикс

Самым основным описанием растительного внеклеточного матрикса (ECM) является клеточная стенка , но на самом деле это континуум клеточной поверхности, который включает в себя множество белков, играющих важную роль в росте, развитии и реакции растений. ЕСМ состоит из первичной и вторичной клеточных стенок, а также межклеточного промежутка между соседними клетками. ЕСМ имеет функциональную структуру, а также помогает в регуляции тургора , который действует как защитный барьер и связывается с другими клетками с помощью сигнальных путей . У млекопитающих металлопротеиназы внеклеточного матрикса (ММП) модифицируют ЕСМ, чтобы он играл значительную роль в биологических процессах . Важная роль функции MMP в модификации внеклеточного матрикса и последующем развитии и передаче сигналов у млекопитающих позволяет предположить, что дальнейшее изучение структуры и функции этих внеклеточных металлопротеиназ может выявить новые аспекты модификации ECM в развитии растений .

Завод ММП

Все известные ММП были изучены на позвоночных; предполагается, что они участвуют в ремоделировании соединительной ткани во время развития и заживления . Текущие достижения достигаются в области биохимии , которая позволит дополнительно проанализировать взаимодействие MMP-ECM и их влияние на развитие растений, индукцию стресса и различия между ксилемой и флоэмой . SMEP1, соевая металлоэндопротеиназа 1, была секвенирована и охарактеризована. Отмечено, что SMEP1 имеет несколько уникальных отличий от нормального семейства MMP. Например, говорят, что SMEP1 имеет свободный цистеин в положении 94, негомологичную вставку от V103 до S121, свободную сульфгидрильную группу и полное отсутствие аспартата, который обнаружен во всех других MMP.

Исследования растительных ММП

Белковые ингибиторы протеаз присутствуют в растениях, животных и микроорганизмах. Они повсеместно распространены в природе и имеют небольшую молекулярную массу от четырех до двадцати пяти кДа. Различные типы ингибирования протеаз направлены на один класс протеаз. Сообщений о природных ингибиторах металлопротеиназ немного. Ингибиторы металлопротеиназ (ИМП) могут предотвращать нежелательный протеолиз путем денатурации целевых протеаз посредством неконкурентного ингибирования в аллостерическом сайте. Были обнаружены пять новых MPI Lupinus albus , которые представляют собой первые зарегистрированные белковые ингибиторы металлопротеиназ в растениях и первые зарегистрированные растительные пептидные ингибиторы протеиназы матрикина.

MtMMPL1, ген нодулина Medicago truncatula , идентифицированный с помощью транскриптомики , считается новым и специфическим маркером инфекции корней и клубеньков Sinorhizobium meliloti . Исследована возможная роль в азотфиксирующем симбиозе гена нодулина. Иммунный ответ растения на изменения экзополисахаридов ( ЭПС) и липополисахаридов (ЛПС) различных ризобий привел к образованию увеличенных инфекционных нитей (ИТ) с утолщенными клеточными стенками, что часто связано с защитными реакциями растений, и образование неэффективных клубеньков в растении-хозяине. Несмотря на то, что его точная роль классифицируется как неизвестная, MTMMPL1 отмечен как первый член этого биологически важного семейства белков с четкой функцией в симбиотических ассоциациях растений и микробов.

At2-MMP из арабидопсиса был обнаружен в листьях и корнях молодого арабидопсиса, а также в листьях, корнях и соцветиях зрелых цветковых растений, демонстрируя сильное увеличение количества транскриптов с возрастом. В листьях ген MMP экспрессируется во флоэме, развивая элементы ксилемы, соседние слои клеток мезофилла и клетки эпидермиса. Было отмечено, что у цветов этот ген находится в пестиках , семязачатках и цветолощах . Был сделан вывод, что At2-MMP играет физиологическую роль в зрелых стареющих тканях и может участвовать в старении растений .

Гриб Chondrostereum purpureum , возбудитель серебряного листа , выращивали в жидкой культуре и агаре , что заставляло его секретировать в среду внеклеточные протеиназы. Жидкость диализовали путем активации ионов металлов, что подтвердило наличие металлопротеиназ. Болезнь серебристого листа — базидиомицет, патогенный для широкого круга растений-хозяев. Наиболее известные виды растений-хозяев включают семечковые и косточковые виды, которые играют важную роль в Новой Зеландии экономике . Катионы , такие как медь , цинк и кобальт , являются ингибирующими для контроля экстракта и стимулирующими для экстракта, подвергнутого диализу с ЭДТА, что, возможно, может сделать эти процессы нативными кофакторами. Количество протеиназ может варьироваться в зависимости от продолжительности присутствия инфекции. Активность была обнаружена по всей зараженной зоне, а не только на месте раны; следовательно, рост грибов и активность протеиназ находятся в прямой зависимости. Хотя было обнаружено, что цинк-связывающие металлопротеиназы способствуют таким процессам, как оборот белков и эмбриогенез , до сих пор неясно, какую роль они играют в растениях. Чтобы попытаться лучше понять роль ММП в тканях растений, SMEP1 клонируют и анализируют с помощью полимеразной цепной реакции (ПЦР) и реакции быстрой амплификации концов кДНК (RACE). Было обнаружено, что он присутствует только в зрелых листьях, что позволяет предположить, что SEMP1 может играть важную роль в моделировании тканей.

Ссылки

Примечания

Библиография

• Цао Дж. и Цукер С. (nd). Знакомство с семействами ММП и ТИМП (структуры, субстраты) и обзор заболеваний, при которых инкриминируются ММП. Биология и химия матриксных металлопротеиназ (ММП). Получено с http://www.abcam.com/index.html?pageconfig=resource&rid=11034.
• Мерфи Г., Мерфи Г. и Рейнольдс Дж. (1991). Происхождение матриксных металлопротеиназ и их семейные связи. Федерация европейских биохимических обществ, 289 (1), 4-7. два : 10.1016/0014-5793(91)80895-А
• Флинн, Б. (2008). Обзор: Металлопротеиназы внеклеточного матрикса растений. Функциональная биология растений, 35, 1183–1193.
• МакГихан Г., Беркхарт В., Андерегг Р., Бечерер Дж. Д., Гилликин Дж. В. и Грэм Дж. С. (1992). Секвенирование и характеристика металлопротеиназы листьев сои. Физиология растений, 99, 1179–1183.
• Каррильо Д., Дуарте И., Франсиско Р., Рикардо К. и Дуке-Магальяс М. (2009). Открытие новых растительных пептидов как сильных ингибиторов металлопротеиназ. Письма о белках и пептидах, 16, 543–551.
• Комбье Дж., Верни Т., Билли Ф., Яхьяуи Ф., Матис Р. и Гамас П. (2007). Ранний нодулин MtMMPL1 является новым членом семейства матриксных металлопротеиназ, играющим роль в инфекции Medicago truncatula, вызываемой Sinorhizobium meliloti. План Физиологии, 144, 703–716.
• Голдак Д., Попова О. и Дитц К. (2002). Мутация матриксной металлопротеиназы At2-MMP подавляет рост и вызывает позднее цветение и раннее старение арабидопсиса. Журнал биологической химии, 277 (7) 5541-5547.
• Грэм Дж. С., Сюн Дж. и Гилликин Дж. В. (1991). Очистка и анализ развития металлоэндопротеиназы из листьев Glycine max. Физиология растений, 97, 786-792.
• Ао К., Ли А., Эльзаавели А. и Тавата С. (2008). Ингибирующая активность MMP-13 тринадцати избранных видов растений с Окинавы. Международный журнал фармакологии, 4 (3), 202-207.