Филин Верро
Филин Верро | |
---|---|
![]() | |
Из национального парка Этоша | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Птицы |
Заказ: | Стригиформы |
Семья: | Стригиды |
Род: | Кетупа |
Разновидность: | К. молоко
|
Биномиальное имя | |
Молочная кетупа ( Темминк , 1820 г.)
|
Филин Верро ( Ketupa Lactea ), также широко известный как молочный филин или гигантский филин , [ 3 ] является представителем семейства Strigidae . Этот вид широко распространен в странах Африки к югу от Сахары . Представитель рода Ketupa , это самая крупная африканская сова, общая длина которой достигает 66 см (26 дюймов). Этот филин обитает преимущественно в сухих лесистых саваннах . Филин Верро в основном имеет серый цвет и отличается от других крупных сов ярко-розовыми веками - особенностью, которой нет ни у одного другого вида сов в мире. [ 4 ]
Филин Верро — весьма оппортунистический хищник, оснащенный мощными когтями. Чуть более половины его известного рациона составляют млекопитающие, но на такое же или даже большее количество птиц и даже насекомых можно охотиться на месте, а также на любую другую встреченную добычу подходящего размера. [ 5 ] [ 6 ] считает, что этот вид вызывает беспокойство МСОП наименьшее , поскольку он встречается в широком диапазоне и продемонстрировал некоторую адаптируемость к антропогенным изменениям и разрушению среды обитания, а также способность адаптироваться к разнообразной добыче, когда количество основных видов-жертв в регионе сокращается. Однако, будучи крупным и территориальным видом совы, она встречается с довольно низкой плотностью, и сообщалось о некотором региональном снижении ее плотности. [ 1 ] [ 4 ]
Общее название дано в честь французского натуралиста Жюля Верро . Типовой экземпляр, который позже был описан Темминком в Рейксмузеуме истории природы, был собран Верро, когда он был еще подростком. [ 7 ] [ 8 ]
Таксономия
[ редактировать ]
У филина Верро не существует известных подвидов, и их внешний вид на удивление мало варьируется в пределах их значительного распространения. [ 5 ] Сообщается, что птицы в южной части своего ареала в среднем кажутся немного крупнее, но эти различия в размерах довольно незначительны и могут рассматриваться как мягкий случай правила Бергмана . [ 9 ] Хотя для этого вида были проведены генетические исследования, его ближайший из ныне живущих родственников из рода Ketupa до конца не ясен. В свое время филин Верро упоминался как сова с особенно загадочными генетическими союзами среди ныне живущих сов. [ 10 ] Согласно Konig & Weick (2008), виды с изученными генетическими маркерами, которые оказались наиболее близкими родственниками, представляют собой пару темноглазых видов азиатских филинов, пятнистого ( Ketupa nipalensis ) и полосатого филина ( Ketupa sumatrana ). , но они не особенно тесно связаны с Верро. [ 4 ]
Среди видов с доступными геномами для изучения характеристик ДНК было обнаружено, что рыбные совы , в частности коричневая рыбная неясыть ( Ketupa zeylonensis ), являются третьим наиболее близким видом к видам Верро. [ 11 ] Примечательно, что Konig & Weick не проверяли ДНК других африканских филинов, которые могут иметь отношение к филину Верро, основываясь главным образом на их сплошных темно-карих глазах, а именно Фрейзера ( Ketupa poensis ) сероватых ( Bubo cinerascens ) и орла Шелли . -сова , в отличие от других филинов, у которых радужная оболочка от желтого до оранжевого цвета. У филинов Фрейзера и Усамбара также есть небольшое количество голой кожи вокруг глаз, но она имеет тенденцию к голубоватому цвету и не такая обширная, как розовая, наблюдаемая у Верро. [ 4 ] Другие крупные совы, обитающие в Африке, совы-рыболовы , также имеют одинаковые темно-коричневатые глаза и иногда включаются в род Bubo, но неясно, насколько тесно они связаны с современными филинами. [ 4 ] [ 12 ] Плиоценовые ископаемые совы -бубоны с явным сходством, основанным на остеологических характеристиках, с современным филином Верро (большинство из них в настоящее время классифицируются как Ketupa cf. Lactea ) из Южной Африки и Танзании , указывают на то, что филин Верро произошел от немного меньших предков, которые увеличились в размера, поскольку они отличались от родственных видов. [ 13 ] [ 14 ]
Описание
[ редактировать ]
Несмотря на альтернативное общее название гигантского филина , филин Верро не является самой крупной совой или филином в мире. Однако это очень крупный и мощный вид сов. Этот вид является одновременно самой крупной совой, обитающей в Африке, и самой большой совой в мире, обитающей в тропиках . Среди всех сов мира это четвертая по величине живая сова после рыбной совы Блэкистона ( Ketupa blakistoni ), евразийского филина ( Bubo bubo ) и рыжей рыбной совы ( Ketupa flavipes ). Кроме того, это четвертая по длине из ныне живущих сова (от клюва до кончика хвоста) после большой серой ( Strix nebulosa ), рыбы Блейкистона и евразийских филинов. [ 4 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] По массе тела и длине хорды крыльев филин Верро примерно того же размера, что и «средние» расы евразийского филина, например, обитающие в среднеазиатских степях ( B. b. turcomanus ) и Гималаях ( B). b. hemachalana ), немного мельче большинства северных евразийских рас, значительно мельче сибирских и русских филинов и несколько крупнее самых мелких евразийских рас. подвиды филина, например, с Пиренейского полуострова ( B. b. hispanus ) и Ближнего Востока ( B. b. omissus или nikolski ). [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]

Общая длина филина Верро составляет от 58 до 66 см (от 23 до 26 дюймов). [ 3 ] [ 23 ] Сообщается, что этот вид имеет средний размах крыльев 140 см (4 фута 7 дюймов), но Миккола назвал это размахом крыльев меньшего самца. [ 3 ] [ 24 ] [ 12 ] Самый большой известный размах крыльев дикой самки составлял почти 164 см (5 футов 5 дюймов). [ 25 ] Хотя самки сов почти всегда крупнее самцов, филин Верро выделяется как один из наиболее диморфных по половому признаку современных видов сов. Некоторые исследования показывают, что самка может в среднем на 35% тяжелее самца. Для сравнения, самки номинальных подвидов евразийских филинов и большой рогатой совы ( Bubo Virginianus ), как сообщается, в среднем примерно на 20% и 25% тяжелее самцов соответственно. [ 15 ] [ 26 ] Полный диапазон зарегистрированной массы тела у этого вида колеблется от 1615 до 2000 г (от 3,6 до 4,4 фунта) у самцов против массы тела 2475–3150 г (5,5–6,9 фунта) у самок. [ 4 ] [ 27 ] [ 28 ] В одном исследовании было обнаружено, что 4 мужчины весили в среднем 1704 г (3,8 фунта), а 6 женщин - 2625 г (5,8 фунта). [ 4 ] [ 15 ] Другое исследование показало, что у 5 мужчин средний вес составлял примерно 1700 г (3,7 фунта), а у пяти женщин - 2300 г (5,1 фунта). [ 3 ] [ 29 ] В неволе были заявлены необычно большие размеры: утверждалось, что экземпляры имели длину до 75 см (30 дюймов) и размах крыльев 200 см (6 футов 7 дюймов), но это не проверено и, возможно, неверно сообщено, поскольку эти цифры соответствуют крупнейшему евразийскому орлу. совы. [ 22 ] Было подтверждено, что в неволе самцы тяжелее, чем кто-либо в дикой природе, и весят до 2200 г (4,9 фунта). [ 27 ] Сообщается, что среди стандартных размеров самка имеет размеры от 447 до 490 мм (от 17,6 до 19,3 дюйма), в среднем 465 мм (18,3 дюйма) в хорде крыла , от 230 до 273 мм (от 9,1 до 10,7 дюйма) в хвосте, в то время как те же размеры у мужчин составляют от 420 до 490 мм (от 17 до 19 дюймов), в среднем 448. мм (17,6 дюйма) и от 220 до 275 мм (от 8,7 до 10,8 дюйма) длины хвоста. У обоих полов размер предплюсны составляет от 73 до 86 мм (от 2,9 до 3,4 дюйма), а клюва (в небольшой выборке) - от 51 до 54 мм (от 2,0 до 2,1 дюйма). [ 4 ] [ 27 ] Судя по размеру хорды крыла по сравнению с массой тела и другими линейными размерами, филин Верро в среднем несколько больше по размеру крыльев по сравнению с размером тела, чем у большинства других филинов, за исключением азиатских рыбных сов, которые также относительно длинные. -крылатый. [ 4 ] [ 27 ]

В целом филин Верро довольно однородный, несколько бледно-серый, со светлыми и тонкими коричневатыми вермикуляциями на нижней стороне. Спина более однотонная светло-коричневая с белыми пятнами на плече. Овальный лицевой диск светлее, иногда до беловатого цвета, чем остальная часть передней стороны птицы, с четкими черными каймами, охватывающими обе стороны. Еще одна особенность, которая сразу отличает взрослых филин Верро при хорошем освещении, — это розовые веки. Экологическое назначение их разноцветных век неизвестно; однако Браун (1965) полагал, что они заменяют красочные желто-оранжевые глаза филинов при размножении и территориальной демонстрации, поскольку они очень заметны при демонстрации самцов. [ 4 ] [ 5 ] [ 30 ] Глаза у них темно-карие, и, как у всех филин, есть кисточки на ушах. Пучки ушей более тупые и меньшие по сравнению с таковыми у других африканских филинов. Пучки ушей этого вида относительно тонкие, и их можно не заметить в полевых условиях, особенно если они держатся слабо. [ 8 ] По внешнему виду их довольно легко отличить, если хорошо рассмотреть. Они намного крупнее и массивнее, чем большинство других сов, встречающихся вместе. Единственный вид филина в ареале, который приближается к его размеру, - это филин Шелли ( Ketupa shelleyi ), который может (но не подтверждено) сосуществовать с филинами Верро в северном Камеруне и южной полосе Центральноафриканской Республики. скорее всего, на опушках леса и в мозаике, но этот вид в целом имеет гораздо более темный сажистый цвет с широкими черными полосами на нижней стороне. Филин Шелли также имеет совершенно другие предпочтения в среде обитания, предпочитая густые девственные леса, и гораздо реже встречается в дикой природе. [ 4 ] [ 8 ]
Следующая по величине сова в Африке к югу от Сахары — капский филин ( Bubo capensis ). Отдельные ареалы, если не места обитания, филинов Верро и капских филин могут примыкать почти к каждой части ареала последних. Даже у самой крупной расы (филин Маккиндера, B. c. mackinderi ) капский филин в среднем примерно на 30% легче по массе тела, чем филин Верро, не говоря уже о том, что он заметно отличается почти во всем внешнем виде. характеристики. [ 4 ] [ 27 ] Сова-рыболов Пеля ( Scotopelia peli ), которая встречается в западной, центральной и внутренней части южной Африки и может сосуществовать с филином Верро на большей части своего ареала (несмотря на то, что она предпочитает водно-болотные угодья и прибрежные зоны, окруженные лесными массивами), может достигать аналогичных показателей. по размерам соответствует филину Верро, но резко отличается по цвету (довольно более яркий рыжевато-коричневый оттенок) и не имеет пучков на ушах. [ 12 ] В совокупности характеристики розовых век, темных глаз, относительно однородного оперения и чрезвычайно большого размера делают филина Верро практически безошибочным. [ 4 ] [ 12 ] [ 31 ]
Голос
[ редактировать ]Крик филина Верро - самый глубокий из всех существующих видов сов и один из самых глубоких криков птиц в мире, в среднем немного глубже, чем крики филина Блейкистона и коричневых рыбных сов ( Ketupu zeylonensis ). Крики евразийских филин менее глубоки, но, возможно, более громкие и разносятся дальше. [ 12 ] [ 32 ] Песня самца — исключительно глубокий гвок, гвок, гвонк-гвоквоквок гвоквоквок гвонк . Глубина и качество песни делают путаницу по звуку более вероятной с леопардом ( Panthera pardus ), чем с любой другой птицей. [ 5 ] Песню иногда считают безошибочной. [ 8 ] Согласно исследованию, проведенному в Кении , этот голос считается вторым по глубине криком птиц после южного наземного птицы-носорога ( Bucorvus leadbeateri ), хотя этот вид имеет довольно квакающий крик, напоминающий голос большой лягушки, и в записях он кажется менее звонким. [ 5 ] Судя по всему, в тихие ночи песня может разноситься на расстояние до 5 км (3,1 мили). [ 4 ] Крик самки такой же, но более высокий, как и у всех сов, в некоторой степени, потому что у более крупных самок сиринкс обычно меньше. [ 8 ] [ 33 ] Как и у большинства сов -бубонов , гнездящиеся пары нередко собираются вместе, но они не так хорошо синхронизированы, как парные дуэты пятнистых филинов ( Bubo africanus ), которые часто встречаются в близлежащих ареалах. [ 5 ] [ 8 ] Сигналы тревоги у представителей обоих полов часто представляют собой звонкий хук или хук, но различные хрюкающие звуки и хриплые крики также, по-видимому, указывают на тревогу. [ 4 ] [ 8 ] И самка, и детеныши издают высокие пронзительные крики, выпрашивая еду в гнезде (в это время самец ловит пищу). [ 4 ] [ 34 ] Еще одна записанная вокализация включала хриплое, протяжное шроооо-ооо-э, очевидно, произносимое в качестве отвлекающего маневра в основном самцом возле гнезда. [ 5 ] Хотя звук в некоторой степени важен для внутривидовых отношений и охотничьего поведения для всех видов сов, у филина Верро, по-видимому, относительно маленькие и несложные ушные отверстия по сравнению с некоторыми более мелкими видами сов. Это указывает на то, что слуховые чувства у этого вида относительно неважны по сравнению со зрением. [ 35 ]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]Филин Верро встречается на большей части территории Африки к югу от Сахары , хотя он отсутствует в большинстве глубоких тропических лесов . Наибольшая плотность этого вида встречается в восточной и южной Африке. Поскольку этот вид избегает девственных лесов, в Западной Африке он встречается очень точечно. Их западное распространение включает Гамбию , Сенегал , Гвинею и Сьерра-Леоне . [ 1 ] [ 31 ] К востоку от этих стран до Центральноафриканской Республики вид распространен в узкой переходной зоне между Сахарой и тропическими лесами. [ 1 ] По-видимому, изолированные популяции встречаются в центральной Нигерии и центральном Мали . [ 36 ] [ 37 ] В юго-западной Африке они распространены вплоть до южных частей Республики Конго и Демократической Республики Конго , через большую часть Намибии (исключая прибрежные районы) и северную часть Южной Африки . [ 1 ] [ 11 ] В Восточной Африке их распространение более или менее непрерывно от южного Судана , Эритреи и внутренних районов Сомали до Южной Африки вплоть до района города Дурбан . [ 1 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]
Этот вид населяет преимущественно саванну с редкими деревьями и колючей растительностью . Филины Верро в основном населяют довольно засушливые районы, некоторые граничащие с полузасушливыми. [ 4 ] [ 37 ] в центральной части Мали , недалеко от крайней северо-западной границы ареала вида, в среде обитания этих сов в среднем выпадает менее 55 см (22 дюйма) осадков в год. Например, [ 37 ] Они также обитают в речных лесах, прилегающих к саванне, и в небольших полуоткрытых лесах, окруженных открытой местностью, хотя они с меньшей вероятностью населят густолесистые места обитания. [ 4 ] [ 8 ] Южноафриканские филины нередко встречаются в поймах рек и болотах , которые в некоторых районах могут служить основной средой гнездования. [ 41 ] В Уганде они в основном связаны с прибрежными лесами. [ 42 ] [ 43 ] Филин Верро может жить почти на всех высотах, от уровня моря до линии снега на высоте около 3000 м (9800 футов), например, в горах Восточного Рифта . Однако в целом они лишь спорадически населяют скалистые районы и поэтому в горных регионах обычно очень редки. [ 4 ] Бушвельд . на юге Африки является почти идеальной средой обитания для филина Верро, и здесь можно встретить почти пиковую численность этого вида [ 8 ] Исторически этот вид был редким и отсутствовал в пустыне Калахари , но внедрение человеком инвазивных деревьев, таких как хвойные деревья , эвкалипты и акации , ирригационные площади и виды добычи позволили им точечно заселить этот регион. [ 8 ] [ 44 ] [ 45 ]
Поведение
[ редактировать ]
Филины Верро — ночные птицы, днем они гнездятся на деревьях, причем предпочтение отдается большим, затененным горизонтальным ветвям высоких старых деревьев. [ 4 ] В Кении наиболее часто используемыми окуневыми деревьями были кротон мегалокарпус и инвазивный эвкалипт . [ 5 ] В других местах акации . можно использовать деревья [ 46 ] Несмотря на то, что обычно они выбирают для отдыха густую листву, иногда они могут сидеть там, где заканчивается их охотничий путь с предыдущей ночи, включая относительно открытые насесты. [ 4 ] [ 24 ] Сообщается, что они спят довольно чутко и очень быстро просыпаются, чтобы защититься от нападения в светлое время суток. [ 24 ] могут заниматься аллопренингом . Семейные группы, состоящие из размножающихся пар и их потомства, часто ночуют вместе и в это время [ 4 ] Сообщается, что в некоторые семейные группы входят филины, которые вылупились до трех лет назад, что, если быть точным, является исключительным явлением для любого типа сов. [ 8 ] [ 47 ] В очень жаркие дни этот вид может трепать горлом, чтобы охладиться, и, как известно, во время сильной жары в середине дня купается под дождем и на мелководье, но обычно пьет, когда это возможно, в ночное время. [ 4 ] Каждая гнездящаяся пара филина Верро защищает территорию, и она может быть очень большой, размером до 7 000 га (17 000 акров). [ 8 ]
Еда и кормление
[ редактировать ]
Филин Верро считается высшим хищником птиц , то есть он находится на вершине пищевой цепи или рядом с ней, а у здоровых взрослых особей обычно нет естественных хищников. Во многих известных аспектах своего охотничьего поведения он типичен для представителей рода Bubo . Этот вид охотится преимущественно ранним вечером; однако было замечено, что они нападают на добычу в дневное время. [ 4 ] Обычно они перелетают на другое место, отличное от своего дневного насеста, и используют его в качестве привычного охотничьего насеста. [ 4 ] Филины Верро в основном охотятся, планируя на добычу с насеста. Однако сообщалось о летающей охоте даже на летающих насекомых. [ 5 ] Иногда они охотятся, пролетая низко над кустом, чтобы застать добычу врасплох, или бросаются на крыле в густую листву или через лес, чтобы поймать галаго или другую древесную добычу. [ 4 ] Иногда они также бегают за добычей по земле, быстро взмахивая крыльями на ходу, или заходят на мелководье, чтобы прижать рыбу. Размер крыльев филинов в целом ограничивает их скорость полета и способности на открытом воздухе, поэтому для выполнения большей части охотничьего поведения им требуются насесты. [ 12 ] [ 48 ]
Даже среди сов Бубона , большинство видов которых, как известно, являются очень оппортунистическими хищниками с неразборчивым рационом, филин Верро является особенно оппортунистическим хищником. В то время как более ранние исследования характеризовали большую рогатую сову , одного из наиболее хорошо изученных представителей рода Bubo , как охотящегося на любые случайные виды, с которыми они впервые сталкиваются, [ 49 ] более современные диетические исследования, напротив, показали, что их выбор добычи не является полностью случайным и что на региональном уровне они выбирали в качестве добычи хвощей и зайцев вместо других продуктов питания, независимо от тенденций в популяции добычи, и стали региональными специалистами по такой добыче до такой степени, что это предсказуемо вызывает у совы популяция сокращается в то время, когда численность лепорид снижается. [ 50 ] [ 51 ] Более того, большие рогатые совы всего вида могут выбирать млекопитающих в качестве добычи почти в 88% случаев. [ 33 ] Напротив, исследования показали, что для филина Верро только около 56% его рациона составляют млекопитающие, и ни один тип добычи предсказуемо не доминирует в их выборе добычи по биомассе в нескольких регионах. [ 5 ] [ 48 ] На сегодняшний день у этого филина насчитано более 100 видов добычи, и, поскольку известно, что было проведено всего около полдюжины комплексных диетических исследований, это, вероятно, представляет собой лишь небольшую часть от общего количества выбранной добычи. [ 48 ] Предполагаемый размер добычи этого вида варьировался от насекомых весом менее 5 г (0,18 унции) до копытных весом не менее 10 кг (22 фунта). Это второй по величине диапазон размеров, положительно приписываемый одному виду сов по объектам добычи после евразийского филина , и самый большой исключительный размер верхней добычи также после евразийских видов. [ 6 ] [ 48 ] [ 52 ] [ 53 ]
Млекопитающие
[ редактировать ]Тип добычи, который чаще всего ассоциируется с филином Верро, — это ежи . Похоже, что этот вид является единственным обычным хищником ежей в Африке, большинство других хищников млекопитающих малого и среднего размера предпочитают преследовать других многочисленных млекопитающих без колючей защиты ежа. [ 54 ] Как в самом южном, от западного мыса Южной Африки , так и в самом северном (частичное изучение продуктов питания в гнездах в центральной части Мали ) исследования питания этого вида показали, что ежи вносят наиболее значительный вклад в биомассу в гнездах филина Верро. . [ 37 ] [ 48 ] Двумя известными видами добычи ежей являются четырехпалый еж ( Atelerix albiventris ), вес которого у взрослых особей на севере составляет в среднем 335 г (11,8 унции), и южноафриканский еж ( Atelerix frontalis ), средний вес которого составляет 350 г (12 унций). у взрослых, на юге. [ 55 ] [ 56 ] При ловле ежей филин бесшумно опускается на мягкие гребешковые крылья и устраивает засаду на ежа, вонзая когти в морду. После смерти с ежа сдирают кожу с колючей спины, а затем его съедает либо сам филин, либо птенцы в гнезде. Это может привести к тому, что вокруг гнезд филин Верро рядом с их гнездами будет обнаружено более дюжины шкурок ежей. [ 8 ] [ 37 ] [ 48 ] [ 57 ] Тот же метод борьбы с ежами использует евразийский филин , который также считается единственным обычным хищником ежей на своем родном континенте. [ 4 ] [ 58 ] Исследования в других областях показали, что, хотя к ежам, казалось бы, относятся оппортунистически, они в лучшем случае второстепенные источники добычи как по количеству, так и по биомассе. [ 6 ] [ 46 ]

В целом рацион филина Верро на первый взгляд случайен и весьма изменчив. У видов филин из умеренных зон может не быть иного выбора, кроме как охотиться на довольно мелких грызунов , и для этого может потребоваться, чтобы гнездящаяся пара ловила до дюжины грызунов за ночь. [ 33 ] [ 59 ] [ 60 ] Для сравнения, разнообразие и численность грызунов значительно выше в диких районах Африки к югу от Сахары, а филин Верро, по-видимому, игнорирует большинство мелких видов грызунов, при этом ни один из видов грызунов, как известно, не весит в среднем менее 30 г (1,1 унции) во взрослом состоянии. масса тела. [ 5 ] [ 6 ] [ 46 ] [ 48 ] В Кении наиболее часто регистрируемой добычей были Tachyoryctes слепыши ; однако они регистрировались лишь несколько чаще, чем другие роды или виды, включая немлекопитающих. [ 5 ] В качестве добычи также были зарегистрированы несколько видов блесмолов , отдельного семейства, также иногда называемого слепышами. [ 6 ] [ 46 ] [ 61 ] несколько видов мюридов Охотились на , начиная от южной многомамматной мыши весом 31 г (1,1 унции) ( Mastomys Coucha ) и заканчивая двумя неместными видами Rattus весом 360 г (13 унций) , включая коричневую крысу ( Rattus norvegicus ). [ 5 ] [ 6 ] [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] Среди некоторых более крупных грызунов, на которых они охотились, были капский суслик весом 529 г (1,2 фунта) ( Xerus inauris весом 786 г (1,7 фунта) ), гамбийская сумчатая крыса ( Cricetomys qambianus весом 1900 г (4,2 фунта) ) и малая тростниковая крыса ( Thryonomys gregorianus ). [ 5 ] [ 63 ] [ 65 ] Самой крупной известной добычей грызунов является южноафриканский прыгун ( Pedetes capensis ) со средним весом взрослой особи 3040 г (6,7 фунта). [ 48 ] [ 63 ] Эйвери и др. (1985) высказали мнение, что зайцев можно воспринимать только как падаль, поскольку они утверждают, что филин не может их одолеть, и действительно, по крайней мере, одного южноафриканского зайца кормили падалью, убитой на дороге. Однако Эйвери и др. (1985) также признали, что взрослых обезьян более крупных размеров живыми, поэтому, конечно, не следует исключать, что они также поедают живых зайцев. филины достоверно похищали [ 6 ] [ 48 ]
По-видимому, встречаются и многие другие млекопитающие, ставшие добычей филина Верро, за исключением гораздо более крупных видов, особенно тех, которые проявляют склонность к ночной или сумеречной активности. Этот вид в нескольких случаях охотился на летучих мышей, от подковообразной летучей мыши Лендера весом 8,1 г (0,29 унции) ( Rhinolophuslanderi ), самого маленького из известных видов позвоночных, являющихся добычей этого филина, до Rousettus летучих мышей , которые весят более 150 г (5,3 унции). . [ 66 ] Большинство других млекопитающих, на которых охотился филин Верро, как правило, значительно крупнее. как заяц-заяц ( Lepus saxatilis ), так и заяц-заяц ( Lepus capensis ) употребляются в пищу, средний вес этих видов составляет 2740 г (6,0 фунтов) при употреблении в пищу. Сообщается, что [ 6 ] [ 48 ] В некоторых частях Кении заяц-заяц может вносить особенно значительный вклад в биомассу рациона филина. [ 67 ] 540 г (1,2 фунта) Другие разнообразные виды добычи млекопитающих включают золотистую землеройку-слоноку весом ( Rhynchocyon chrysopygus 3800 г (8,4 фунта) ) и капский даман весом ( Procavia capensis ), хотя вполне возможно, что молодых даманов ловят гораздо чаще, чем взрослые. [ 68 ] [ 69 ] [ 70 ]
Насколько известно, филин Верро — единственная живая сова, которая охотится на несколько видов приматов , хотя отдельные случаи нападения хищников (обычно на молодых приматов) были зарегистрированы у двух-трех других крупных тропических сов. [ 4 ] [ 33 ] [ 48 ] [ 71 ] многочисленных случаях нападения хищников на галаго , что неудивительно, поскольку они представляют всех ночных приматов Африки, хотя их редко идентифицируют по видам. Сообщалось о [ 5 ] [ 6 ] Известные виды добычи галаго варьировались от 85,3 г (3,01 унции) галаго ( Galagoides thomasi ) до 1098 г (2,4 фунта) коричневого галаго ( Otolemur crassicaudatus ). [ 5 ] [ 72 ] На обезьян также охотятся оппортунистически. Особенно часто в пище филина Верро, как и приматов, встречается верветка ( Chlorocebus pygerythrus ). [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] Случаи успешного нападения хищников включали полувзрослых верветок, с которыми филин смог улететь (несмотря на то, что они были примерно такими же тяжелыми, как и сам филин), а также взрослую верветку предполагаемым весом от 4000 до 5000 особей. г (от 8,8 до 11,0 фунтов), который филин взял на землю и впоследствии расчленил. [ 5 ] [ 46 ] [ 48 ] Однако, учитывая грозную толпу хищников, с которыми сталкиваются мартышки-верветки, филин Верро является одним из наиболее мелких хищников, и нападения на них можно считать случайными, отчасти из-за преимущественно дневной деятельности обезьяны. [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] Другие виды обезьян, которые, как полагают, иногда уязвимы для нападений, включают голубую мартышку ( Cercopithecus mitis ), которая по размеру похожа на верветку, мартышек-патас ( Erythrocebus patas ) и детенышей павиана чакмы ( Papio ursinus ). Взрослые обезьяны-патас, средний вес которых составляет около 8633 г (19,0 фунтов), могут быть даже крупнее верветок, но вопрос о том, берут ли они лучших взрослых особей этого вида, остается под вопросом. [ 72 ] [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ]
Есть несколько подтвержденных случаев питания филинов Верро копытными ; однако некоторые авторы, такие как Эйвери и др. (1985) считают, что это обычно случаи поедания падали. Согласно этому исследованию, останки взрослого грисбока ( Raphicerus melanotis ) весом примерно 10 670 г (23,5 фунта) были с уверенностью приняты как падаль. [ 6 ] Стейн (1982) признал, что этот вид в редких случаях может поедать живую добычу весом до 10 000 г (22,0 фунта); однако в случае с взрослым обыкновенным дукером ( Sylvicapra grimmia ), которого кормила филин, он заявил, что дукер, скорее всего, погиб на дороге. [ 48 ] Поедание падали у сов, как правило, является редким поведением, и сообщалось лишь в нескольких случаях, когда крупные совы были исключительно голодны. [ 4 ] [ 82 ] Среди живых копытных, на которых, как было подтверждено, охотились, были поросята обыкновенного бородавочника ( Phacochoerus africanus ), средний вес которых при рождении составляет всего 665 г (1,5 фунта), но вырастает до более чем 2000 г (4,4 фунта) всего за пару недель. [ 48 ] [ 82 ] [ 83 ] На взрослых дик-диков Кирка ( Madoqua kirkii ), один из самых маленьких видов антилоп со средним весом 4590 г (10,1 фунта), также охотился филин Верро. [ 84 ] [ 85 ]
Сообщается, что среди хищных млекопитающих большая часть хищнических происшествий связана с мангустами . обычные социальные виды из окраин саванны, такие как желтый мангуст весом 710 г (1,6 фунта) ( Cynictis penicillata весом 725 г (1,6 фунта ) и сурикаты ( Suricata suricatta Нападению подверглись ) весом 2500 г (5,5 фунта) ), а также более крупные и пугливые лесные обитатели, такие как мангуст Джексона ( Bdeogale jacksoni . [ 86 ] [ 87 ] Взрослый мангуст Меллера ( Rhynchogale melleri ) весом около 2200 г (4,9 фунта), которого филин Верро подхватил на крыле, представляет собой второй по величине известный объект, успешно летавший с этим видом, после вышеупомянутой полувзрослой верветки. [ 82 ] Другие мелкие хищники, которые, как известно, становятся добычей филинов Верро, включают африканскую полосатую ласку весом 292 г (10,3 унции) ( Poecilogale albinucha 817 г (1,8 фунта) ) и ее более крупного родственника, полосатого хорька весом ( Ictonyx striatus ), которые живут в одном гнезде. от границы Калахари представляли собой единственный вид добычи для пары филины. [ 6 ] [ 88 ] [ 89 ] [ 90 ] На юге Африки как капская генета ( Genetta tigrina ) массой 1600 г (3,5 фунта) ), средний вес которой составлял 1732 г (3,8 фунта), так и черноногая кошка ( Felis nigripes среди их добычи были , самая маленькая кошачья в Африке. . [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ] [ 94 ] Считается, что филин Верро представляет угрозу даже для более крупных хищников, в том числе для ушастой лисицы весом 4150 г (9,1 фунта) ( Otocyon megalotis ) и трубкозуба весом 10 000 г (22,0 фунта) ( Proteles cristata ), хотя и для здоровых взрослых особей. последние находятся в опасности, сомнительно. [ 95 ] [ 96 ] [ 97 ] [ 98 ] [ 99 ] Научно наблюдаемое нападение на взрослого самца африканской дикой кошки ( Felis silvestris cafra ), который может весить более 4500 г (9,9 фунта), было прервано после того, как филин, очевидно, счел, что кошачье слишком тяжелое, чтобы с ним можно было летать. [ 100 ] Однако домашние кошки любого размера могут стать жертвой филина Верро. В загородном клубе Лейк-Баринго в Кении этот филин, по-видимому, привык охотиться на уличных кошек, из-за чего, как сообщается, кошки на территории становятся очень пугливыми. [ 101 ]
Птицы
[ редактировать ]
Филин Верро ловит в качестве добычи самых разных птиц. Было идентифицировано более 50 видов добычи птиц, и они могут локально превосходить млекопитающих по важности в рационе, что несколько необычно для филинов. [ 6 ] [ 33 ] Нельзя сказать, что ни один вид птиц является предсказуемо предпочтительным в качестве добычи, и любой вид птиц, которому не повезло иметь ночное гнездо или ночлег, оказавшийся на пути кормления филина, может стать жертвой этого вида. Многие случаи хищничества связаны с ограблением гнезд с похищением птенцов или птенцов, хотя взрослые птицы могут быть пойманы столь же часто, особенно для видов с менее заметными гнездами. [ 5 ] [ 6 ] [ 48 ] В южноафриканском заповеднике Де-Хоп было обнаружено, что птицы были несколько лучше представлены как по численности (43,3% останков), так и по биомассе (57,84% останков), чем млекопитающие или любая другая группа добычи. Видом, наиболее представленным по биомассе в предыдущем исследовании, была черноголовая цапля ( Ardea melanocephala ), причем среди останков добычи было обнаружено несколько взрослых особей, вес которых в среднем составлял 1260 г (2,8 фунта). [ 6 ] Известно, что и другие довольно распространенные крупные цапли ночью становятся добычей филина Верро, в том числе обыкновенная цапля весом 873 г (1,9 фунта) ( Ardea alba весом 1443 г (3,2 фунта) ), серая цапля ( Ardea cinerea ) и цапля 975 г. г (2,1 фунта) цапли пурпурной ( Ardea purpurea ). [ 15 ] [ 101 ] [ 102 ]
среднего размера Другие водоплавающие птицы , которые, как известно, были представлены в рационе этого вида, включают желтоклювую утку весом 1008 г (2,2 фунта) ( Anas undulata весом 983 г (2,2 фунта) ), африканскую черную утку ( Anas sparsa ), 596-граммовую утку. (1,3 фунта) африканский болотный фен ( Porphyrio madagascariensis ) и 825 г (1,8 фунта) Красношибчатая лысуха ( Fulica cristata ). [ 5 ] [ 6 ] [ 103 ] Помимо цапель, еще одна широко представленная группа птиц в рационе — курообразные . Вероятно, наиболее широко добываемым видом из этой группы является цесарка весом 1229 г (2,7 фунта) ( Numida meleagris ), которая может сезонно доминировать в пище филина в Кении . [ 48 ] [ 67 ] В рационе встречаются более скромные по размеру дикие куриные виды, включая обыкновенного перепела весом 96 г (3,4 унции) ( Coturnix coturnix 390 г (14 унций ) ) и серокрылого франколина весом ( Francolinus africanus ). [ 6 ] [ 15 ] Домашние птицы, особенно те, которым разрешено вернуться в полудикое состояние и, таким образом, спать на открытом воздухе, как это распространено в Африке, отлавливаются при встрече, включая кур и павлинов . [ 48 ] [ 104 ]
весом 177 г (6,2 унции) В качестве добычи зарегистрированы различные горные птицы, в том числе рябок Намаква ( Pterocles namaqua 350 г (12 унций) ), сизый голубь весом ( Columba livia 84 г (3,0 унции) ), смеющийся голубь весом ( Streptopelia senegalensis ), 169 г (6,0 унций) сенегальского кукала ( Centropus senegalensis весом 49 г (1,7 унции) ), чешуйчатогорлый медопровод ( Indicator variegatus ) и несколько видов птиц-носорогов , размер которых варьируется от северной красноклювой птицы-носорога весом 139 г (4,9 унции) ( Tockus erythrorhynchus ) до 1235 г (2,7 унции). lb) серебристощекая птица-носорог ( Bycanistes краткий ). [ 6 ] [ 15 ] [ 37 ] [ 82 ] [ 105 ] [ 106 ] Среди воробьиных наиболее часто добываются врановые , которых часто предпочитают совы -бубоны со всего мира из-за их большого размера, относительно открытых гнезд и часто легкодоступных коллективных ночных ночевок. На сегодняшний день о капской вороне ( Corvus capensis ) и пестрой вороне ( Corvus albus в исследованиях по питанию сообщалось ). В Эфиопии . толстоклювые вороны ( Corvus crassirostris ), которые при весе 1500 г (3,3 фунта), возможно, являются самым тяжелым видом врановых в мире, энергично нападали на них и, похоже, считали их основной угрозой [ 5 ] [ 6 ] [ 107 ] Ни в коем случае не остаются без внимания и более мелкие воробьиные. [ 108 ] [ 109 ] Белоглазки ) массой 10,9 г (0,38 унции) являются одними из наиболее часто добываемых мелких воробьинообразных: южная желтая белоглазка ( Zosterops anderssoni является самым мелким идентифицированным видом добычи птиц, хотя маятниковые синицы ( Anthoscopus ssp.), вероятно, будут даже меньше. [ 5 ] [ 6 ] [ 48 ] [ 110 ] Самая крупная птица, на которую охотится филин Верро, осложняется тем, что они часто ловят сравнительно небольших птенцов более крупных видов, таких как страусы ( Struthio Camelus ) и серые венценосные журавли ( Balearica regulorum ). [ 48 ] Единственными объектами птичьей добычи, которые были успешно атакованы более крупными, чем другие виды хищных птиц (рассмотрены позже), вероятно, являются дрофы . [ 4 ] [ 6 ] [ 48 ] В большинстве записей о хищниках сообщается об относительно небольших дрофах, а именно северных ( Afrotis afraoides ) и южных черных корханах ( Afrotis afra ), средний вес которых составляет всего 745 г (1,6 фунта) и 690 г (1,5 фунта) соответственно. [ 48 ] [ 111 ] Более крупными видами дрофы , которым, как полагают, угрожает филин Верро, являются дрофа Денхема весом 4790 г (10,6 фунта) ( Neotis denhami 8430 г (18,6 фунта) ) и дрофа кори весом ( Ardeotis kori ), хотя неясно, являются ли взрослые особи ( особенно самцы) подвергаются нападению у последних видов. [ 48 ] [ 111 ] [ 112 ]
Другая добыча
[ редактировать ]
Рептилии и земноводные время от времени становятся добычей филинов Верро. В их рацион были включены различные змеи: от маленькой безобидной коричневой домашней змеи ( Boaedon fuliginosus ) весом 31 г (1,1 унции) до крупных и ядовитых египетских кобр ( Naja haje ) весом более 454 г (1,0 фунта). [ 5 ] [ 6 ] [ 113 ] Лягушки были среди известных добычей филин, размножающихся в пригородах Южной Африки, а именно африканская красная жаба ( Schismaderma carens ) и гортанная жаба ( Amietophrynus gutturalis ). Неопознанные лягушки составляли значительную часть рациона жителей Кении . [ 5 ] [ 104 ] [ 114 ] Самая крупная известная герпетологическая добыча - это нильский варан ( Varanus niloticus ), средняя взрослая масса которого составляет 5850 г (12,9 фунта). Эти преимущественно дневные рептилии могут обеспечить полноценную еду, но их трудно подчинить, даже если они попадают в засаду без ведома. [ 48 ] [ 82 ] [ 115 ] [ 116 ]
Сообщалось о хищничестве рыбы, но в ходе диетических исследований ни одна рыба не наблюдалась непосредственно. [ 48 ] удивительно широкий спектр беспозвоночных Сообщается, что в рационе этого вида присутствует . В некоторых случаях они могут охотиться на таких маленьких насекомых, как термиты , и даже более мелкие беспозвоночные были зарегистрированы в погадках, таких как панцирные клещи и мухи -саркофаги , но, вероятно, потребляются случайно во время поедания более крупного предмета, либо из падали, либо из желудка добычи. сам. [ 6 ] [ 117 ] неопознанные скорпионы , пауки и многоножки . В их пище также были обнаружены [ 5 ] [ 48 ] Большинство нападений на насекомых совершают крупные жужелицы или навозные жуки . Известно, что филин Верро питается навозными жуками среди стад африканских буйволов ( Syncerus caffer ) по ночам, смело ныряя под ноги массивных быков, и охотно питается жуками среди слоновьего навоза, если таковые имеются. [ 6 ] [ 118 ] [ 119 ]
Межвидовые хищнические отношения
[ редактировать ]В Африке к югу от Сахары обитает множество видов сов, хотя видовое разнообразие здесь меньше, чем в некоторых районах аналогичной широты в неотропах и Южной Азии. [ 4 ] [ 12 ] Здесь также обитает большинство видов филин , включая примерно восемь «типичных» видов бубонов все три вида сов-рыболовов . , а также [ 4 ] [ 48 ] Из-за разнообразия здесь существует ряд различий между предпочтениями среды обитания, основными типами добычи и размером тела у филинов Африки. [ 52 ] [ 82 ] Три самых маленьких вида этого рода обитают исключительно в Африке: филин-акун ( Ketupa leucosticta ), сероватый филин ( Bubo cinerascens ) и пятнистый филин ( Bubo africanus ), примерно в порядке увеличения размера. Все эти виды в основном насекомоядны, и их размер и сила ног и когтей значительно уменьшены по сравнению с большинством других современных видов, хотя пятнистый филин может локально специализироваться на питании мелкими грызунами . также [ 4 ] [ 12 ] [ 27 ] [ 120 ] Хотя акун является основным лесным обитателем, как и средний Фрейзера и филин Усамбара , а также крупный филин Шелли , и поэтому вряд ли будет сосуществовать с филинами Верро, за исключением редких случаев, распространенные на севере филины сероватый филин (который одно время считался всего лишь подвидом пятнистой) и распространенный на юге пятнистый филин У филина гораздо более схожие предпочтения в среде обитания, чем у видов Верро. [ 4 ] [ 48 ] [ 121 ] [ 122 ] Из нерыбоядных сов Африки капский филин может иметь довольно широкий рацион и способность ловить крупную добычу, но более специализирован на питании узким кругом млекопитающих, слепышей часто дополняют каменным даманом , чем Филин Верро. [ 48 ] [ 82 ] [ 123 ] Капский филин довольно сильно предпочитает гнездиться и охотиться в пределах скалистых и горных мест обитания, тогда как сова Верро в лучшем случае носит спорадический характер в таких местах. [ 5 ] [ 124 ] [ 125 ] [ 126 ] В Восточной Африке и Южной Африке деградация среды обитания позволила более адаптируемому филину Верро переместиться в районы, населенные капскими филинами, и создала возможную проблему конкурентного исключения более мелких видов совы Верро. [ 124 ] [ 127 ]

За исключением рода Bubo , другие совы в Африке намного меньше филинов Верро и с большей вероятностью будут рассматриваться как добыча, чем конкуренты. Среди сов малого и среднего размера, ставших жертвами этого вида, — сипуха ( Tyto alba ) и африканская травяная сова ( Tyto capensis ), средняя масса тела которых составляет около 419 г (14,8 унции). ) весом 334 г (11,8 унции) Африка, болотная сова ( Asio capensis 216 г (7,6 унции). и южная белолицая сова весом сова ( Ptilopsisgranti ). [ 5 ] [ 15 ] [ 33 ] [ 48 ] [ 101 ] Единственные подтвержденные взаимодействия с другими типичными филинами были хищническими, поскольку пятнистый филин весом 645 г (1,4 фунта). в нескольких случаях среди их добычи был зарегистрирован [ 5 ] [ 48 ] Есть несколько сов с очень похожими предпочтениями в среде обитания, от африканских сплюшек ( Otus senegalensis ) до африканских лесных сов ( Strix woodfordii ), которые не использовались в качестве пищи, но почти наверняка иногда подвергаются угрозе со стороны филинов Верро. [ 48 ] [ 82 ] Как это обычно бывает с филинами, филин Верро, пожалуй, представляет собой самую серьезную хищническую угрозу для дневных хищников в своем ареале, чаще всего с наступлением темноты устраивает засады на хищников на их видных гнездах и свободно убивает хищных птиц любого возраста из птенцов. взрослым. Такая добыча не имеет количественного значения в качестве источника пищи, но поскольку хищники, как правило, распространены редко, регулярное посещение одного или пары филин Верро потенциально может иметь разрушительные последствия для местного населения. [ 6 ] [ 33 ] [ 48 ] Среди видов хищников малого и среднего размера, на которых, как известно, нападают, являются африканский ястреб-лунь ( Polyboroides typus -тетеревятник массой 675 г (1,5 фунта) ) массой 638 г (1,4 фунта), бледный певчий ястреб ( Melerax canorus ), 507 г (1,1 фунта) африканского болотного луня ( Circus ranivorus ), 110 г (3,9 унции) коршун с ножничным хвостом ( Accipiter , африканский ястреб-тетеревятник tachiro ) массой 875 г (1,9 фунта) массой 291,5 г (0,6 фунта), обыкновенный канюк ( Buteo Buteo ) и орел Уолберга массой 640 г (1,4 фунта) ( Hieraaetus wahlbergi ). [ 5 ] [ 6 ] [ 48 ] [ 82 ] [ 128 ]
Есть сообщения о том, что филины Верро нападают даже на более крупных хищных птиц. случай, когда филин Верро убил взрослую рыбную сову Пеля в Ботсване Подтвержден . При массе тела около 2000 г (4,4 фунта) сова-рыболов почти такого же размера, как филин. [ 129 ] Случаи нападения на гнезда особенно крупных дневных хищных птиц иногда касались только птенцов, например нападения на стервятника ( Necrosyrtes monachus ) и бателера ( Terathopius ecaudatus ); ни одна из взрослых особей, средняя масса тела которых примерно такая же, как у филинов Верро, не была зарегистрирована в качестве добычи. [ 48 ] [ 130 ] Однако у некоторых даже более крупных хищных птиц погибли взрослые особи, а также птенцы и птенцы. Сообщалось об успешных ночных нападениях на взрослых особей африканского орла-рыбы ( Haliaeetus vocifer ) массой 4017 г (8,9 фунта) ) массой 2810 г (6,2 фунта) и птицы-секретаря ( Sagittarius serpentarius . [ 48 ] На холмах Матобо в Зимбабве филин Верро считался одним из предполагаемых хищников орла Верро ( Aquila verreauxii ) весом 4195 г (9,2 фунта ), хотя неясно, уязвимы ли взрослые особи или только птенцы. [ 131 ] [ 132 ]
За исключением этих редких случаев, более крупные хищные птицы, такие как орлы, обычно не подвергаются преследованиям со стороны филина Верро и их скорее рассматривают как конкурентов. Фактически, боевой орел ( Polemaetus bellicosus ) иногда рассматривается как дневной экологический эквивалент филина Верро. [ 103 ] Боевой орел имеет довольно схожие предпочтения в среде обитания с филинами и имеет такой же обширный, оппортунистический рацион. [ 48 ] [ 133 ] [ 134 ] При средней массе тела около 4200 г (9,3 фунта) боевой орел примерно в два раза тяжелее филина Верро и ловит соответственно крупную добычу, средний вес добычи которого составляет от 1000 до 5000 г (от 2,2 до 11,0 фунтов), а Орлы способны ловить добычу, весящую почти в девять раз больше их собственного веса, тогда как большинство филинов вес добычи не превышает 1000–1500 г (2,2–3,3 фунта). Филин Верро, вероятно, предоставляет боевым орлам почтительное пространство в дневное время, и нет никаких записей о том, что эти два вида беспокоили друг друга. [ 6 ] [ 15 ] [ 48 ] [ 135 ] Другой особенно крупный и агрессивный орел, венценосный орел ( Stephanoaetus coronatus ), в основном обитает в лесах и поэтому не является прямым дневным эквивалентом. Существует единственный зарегистрированный случай, когда неполовозрелый венценосный орел был агрессивно вытеснен ночью взрослой филинкой Верро, когда тот случайно вторгся на территорию филина, но без кровопролития, и филинам следовало бы избегать исключительно сильного орла. . [ 48 ] [ 135 ] [ 136 ] В совокупности филины Верро, Шелли и капские филины можно рассматривать как ночных заменителей орлиных видов боевых, венценосных орлов и орлов Верро в соответствующих местообитаниях саванны, леса и скалистых местностей, но их размеры все больше уменьшаются по сравнению с орлами Верро. дневные орлы означают, что, вообще говоря, вероятнее всего будет атакована менее крупная добыча. [ 48 ] [ 82 ] [ 135 ] [ 137 ] Несмотря на свое место на вершине ночной пищевой цепи птиц, в 2013 году удаленная камера наблюдения за дикой природой засняла на видео, как черноспинный шакал ( Canis mesomelas ) нападает и убивает филина Верро на водопое. [ 138 ] Сообщалось о подобных редких успешных нападениях на больших рогатых сов и евразийских филинов со стороны более мелких рыжих лисиц ( Vulpes vulpes ), но в этих случаях рогатая сова загадочным образом оказывалась на земле, а филин гнездился на слишком легко доступных морских скалах. бубонов чаще лисы являются добычей, а не хищниками Для северных сов- . [ 139 ] [ 140 ] [ 141 ] [ 142 ] [ 143 ] Учитывая, что филин Верро на удивление смело приходит на их территорию, чтобы, среди прочего, ловить жуков, питаться слишком крупной добычей, чтобы ее можно было унести в полете, или, как это вполне вероятно в случае нападения шакала, пить воду, возможно что шакал просто смог устроить засаду на неосторожного филина, а не на севшего. [ 48 ] [ 138 ] Возможно, еще более неожиданным было то, что взрослый батлер был снят на видео, убивающим филина Верро днем, хотя неясно, было ли это хищничеством или соревновательным или антихищническим нападением. [ 144 ]
Разведение
[ редактировать ]
В центре их распространения, т. е. в Восточной Африке, активность размножения этого вида может достигать пика в любое время с февраля по сентябрь, но на видовом уровне может происходить практически в любой месяц. [ 4 ] [ 145 ] Говорят, что время размножения примерно соответствует региональному засушливому сезону, поэтому в среднем оно происходит раньше в северной части ареала (до февраля) и позже (с июля по сентябрь) в южной части ареала, например, в Кении и Южной Африке. . [ 5 ] [ 37 ] [ 48 ] В северной части ареала сезон размножения начался в ноябре в Мали , в ноябре и декабре в Сенегале , декабре в Экваториальной Гвинее и январе в Нигерии . [ 37 ] [ 146 ] Моногамная пара вполне стабильна, скорее всего, спаривается на всю жизнь. Как и у большинства сов, демонстрация ухаживания предназначена как для установления пары для только что взрослой пары филинов, так и для укрепления парных связей перед гнездованием. [ 4 ] [ 8 ] [ 82 ] Вокализации во время ухаживаний состоят из относительно быстрых и возбужденных криков, уханья и нытья. Пара во время ухаживания кланяется друг другу, расправляет крылья и чистит перья друг друга, при этом самец принимает более активное участие в ритуале ухаживания. [ 4 ] [ 8 ] Как и все хищные птицы, филины Верро строго территориальны. [ 48 ] Пара будет защищать свою территорию песней, а иногда (хотя и редко) дуэтами. Территории обитания филинов Верро могут достигать 7000 гектаров, хотя средние размеры территорий, по-видимому, неизвестны. [ 4 ] [ 8 ] [ 48 ]
Как и большие рогатые совы , но в отличие от евразийских филинов , филины Верро обычно используют старые гнезда, построенные другими птицами, в качестве своих собственных. Использование гнезда, отличного от построенного другими птицами, считается более редким даже, чем у рогатой совы, и рассматривается как почти исключительное в некоторых частях ареала этого вида. [ 4 ] [ 5 ] [ 37 ] Существующие сообщения о том, что этот вид строит собственное гнездо, безусловно, сомнительны, поскольку ни одна известная живая сова не строит гнезда, и было подтверждено, что лишь небольшая часть видов сов добавляла небольшое количество материала для гнезда на существующую поверхность или гнездо. [ 4 ] [ 5 ] Разнообразие птичьих гнезд, которые они используют, чрезвычайно велико. Обычно используются большие гнезда из палочек на крепких деревьях. [ 4 ] В южной Африке зарегистрированная высота гнезд колебалась от 6 до 25 м (от 19 футов 8 дюймов до 82 футов 0 дюймов) над землей. [ 48 ] Как и у других сов- бубонов , большое гнездо крупных акципитрид часто пользуется популярностью из-за часто огромного размера и прочности конструкции, типичной для этого семейства, причем строители гнезда посвящают его строительству до четырех месяцев. [ 147 ] Однако, пожалуй, строителем гнезд, в которых чаще всего размещаются филины Верро, являются хамеркопы ( Scopus umbretta ). Повсюду от Мали до Южной Африки филин был зарегистрирован в старых гнездах, построенных этим видом. [ 37 ] [ 48 ] Необычное массивное гнездо представляет собой замкнутый круг из палочек с боковым входом, которые часто очень велики по сравнению с размером хамеркопа, небольшой компактной болотной птицы. Обычно филины гнездятся на плоской вершине гнезда хамеркопа, а не внутри него, которое обычно слишком мало для входа филинов, и это может обеспечить довольно безопасную структуру, которую семья филинов может назвать своим домом. [ 37 ] [ 48 ]
Другие строители гнезд, популярные в качестве хозяев, — это стервятники , орлы (по крайней мере восемь видов построили гнезда, используемые этими филинами), птицы-секретари , вороны и даже гораздо более мелкие птицы, такие как ткачи , которые строят огромные общественные структуры гнезд, которые орлиные совы затем аналогичным образом гнездятся на вершине. [ 4 ] [ 5 ] [ 37 ] [ 48 ] [ 148 ] Большинство гнезд уже заброшены, когда их захватывает филин Верро, например, у крупных ястребиных многие из них строят альтернативные гнезда, которые не используются годами подряд. [ 48 ] Однако, если гнездо занято, пара филин Верро легко вытесняет обитателей и иногда питается находящимися в них птицами. [ 48 ] Виды, которые, как известно, успешно вытесняются из своих гнезд, варьируются в размерах до стервятников с лоскутным лицом ( Torgos tracheliotos ), которые в среднем более чем в три раза тяжелее филина Верро. [ 48 ] Известно, что в некоторых случаях хамеркопы пытались защитить свое гнездо от филинов, но их обычно прогоняли. [ 5 ] Известно, что филины Верро вытесняют других оппортунистических узурпаторов гнезд, таких как другие совы и соколы , чтобы захватить себе структуры гнезд. [ 5 ] [ 37 ] [ 149 ] В одном случае пара филинов гнездилась на вершине гнезда хамеркопа, в то время как внутреннюю часть гнезда занимали египетские гуси ( Alopochen aegyptiacus ), необычный агрессивный вид водоплавающих птиц, который использует гнезда, построенные другими видами. [ 48 ] В редких случаях филины Верро были зарегистрированы с использованием в качестве места гнездования больших старых дупл, ствола пальмы или очень густого заросля лиан или орхидей вместо птичьих гнезд. [ 4 ] [ 48 ] [ 110 ]
В среднем самка откладывает два белых яйца размером 62,6 × 51,4 мм (2,46 × 2,02 дюйма), высотой от 58 до 66 мм (от 2,3 до 2,6 дюйма) и шириной от 48 до 2,02 дюйма. 54 мм (от 1,9 до 2,1 дюйма). [ 4 ] [ 48 ] [ 150 ] Яйца весят от 93 до 101,6 г (от 3,28 до 3,58 унции), причем верхний вес представляет собой среднюю массу первого яйца, а нижний вес - среднюю массу второго яйца. [ 4 ] [ 12 ] Сообщается, что яйца откладываются с интервалом до 7 дней, а между вылуплением может пройти почти семь дней. [ 4 ] Сообщается, что в большинстве гнезд содержится два яйца, но в некоторых может быть только одно, а у этого вида зарегистрировано не более двух яиц. [ 4 ] [ 48 ] [ 151 ] Взрослая самка насиживает яйца от 33 до 39 дней, причем стадия инкубации немного дольше, чем у большинства других филин, по крайней мере, у более северных видов. [ 4 ] [ 37 ] В среднем при вылуплении детеныши весят от 60 до 70 г (от 2,1 до 2,5 унций). [ 4 ] Вес птенца может утроиться в течение пяти дней после вылупления. [ 37 ] Из-за большого интервала между высиживанием первого и второго яйца старший совёнок всегда значительно крупнее второго. Как широко известно у различных видов хищных птиц, меньший птенец обычно погибает в гнезде. [ 152 ] Это может быть связано с голоданием из-за того, что старший цыпленок вытесняет его из-за еды, или меньший цыпленок может быть атакован и убит своим старшим братом или сестрой. Обычно у этого вида меньший птенец улетает в течение двух недель после вылупления. [ 4 ] [ 48 ] [ 128 ] В редких случаях оба птенца выкармливаются и выживают, чтобы покинуть гнездо, хотя не известно случаев, когда два птенца появились из гнезда филина Верро на юге Африки. [ 37 ] [ 48 ] После вылупления детеныши покрыты не совсем белым пухом, а розовые веки могут проявиться в течение первой недели жизни. [ 4 ] [ 37 ] К трем неделям пух цыплят утолщается и темнеет до сероватого цвета с присутствием небольшого количества отложений. [ 48 ] К шести неделям молодой филин начнет чем-то напоминать взрослую особь, изобилуя черноватыми скобками на лицевом диске взрослой особи, но все еще оставаясь довольно опушенным, особенно вокруг головы. Всего через неделю почти весь пух, скорее всего, будет линять. [ 37 ] [ 48 ]
Филин матери Верро остается в гнезде почти весь инкубационный период, пока самец охотится за едой для них обоих. На стадии высиживания, которая длится около 20 дней после вылупления, самка все еще кормится самцом, но после этого возобновляет охоту. [ 4 ] На стадиях инкубации и высиживания самец обычно днем сидит возле гнезда, в то время как самка постоянно сидит возле гнезда. [ 48 ] После стадии высиживания самка обычно садится на насест в пределах дюжины метров от гнезда. [ 37 ] Оба родителя могут использовать жердочку возле гнезда, на которой они разбирают добычу на куски, которые легче съесть их птенцам. Это можно назвать «ощипывающими» насестами, где чаще всего едят птиц, или «очищающими» насестами, где ежи являются самая обычная добыча. Большинство диетических исследований этого вида было основано на изучении гранул и шкур под такими насестами. [ 48 ] [ 128 ] Самка очень внимательно сидит как во время высиживания, так и во время высиживания, и ее даже нельзя вытеснить из гнезда, даже если на нее кричат или ударяют по дереву. [ 5 ] [ 48 ] Когда злоумышленники приближаются слишком близко, в том числе другие филины, потенциальные хищники и люди, наиболее распространенной реакцией филина-родителя Верро является тихое мычание, часто поднимающее пучки ушей и хлопанье в ладоши. [ 4 ] [ 5 ] Оба пола могут отвлекаться на демонстрацию, когда территория возле гнезда вторгается, но обычно это самец, и большинство демонстраций происходит в ночное время, но возможны в любое время дня и ночи. Во время таких демонстраций взрослая особь летает над землей с опущенными крыльями или садится и волочит крылья и взмахивает крыльями, часто одновременно щелкая клювами и крича. [ 5 ] [ 48 ] Подобные проявления отвлечения внимания, симулирующие травму, были зарегистрированы у евразийского филина и более мелких видов сов, но не известны у большинства других видов бубонов . [ 33 ] [ 153 ] В одном случае дикие собаки были успешно отвлечены от молодого филина Верро отвлекающим маневром его родителей после того, как молодая птица упала на землю. [ 48 ] В редких случаях филины-родители нападают на чужаков. В одном из таких случаев человек, поднявший на земле молодого филина, получил серьезные ранения после того, как на него напали оба родителя. [ 4 ] [ 48 ]

В среднем молодой филин Верро покидает гнездо примерно через 62–63 дня, но в этот момент не может летать. После этого может пройти примерно от двух недель до месяца, прежде чем новичок станет компетентным летчиком. [ 4 ] [ 48 ] Покинув гнездо, птенец «на удивление неактивен», прилагает минимум усилий для полета и обычно выбирает насест в пределах нескольких футов от гнезда, на который он неловко забрался или спрыгнул на большой куст под гнездом. [ 4 ] [ 48 ] В гнезде птенец будет просить еду с пронзительным или чирикающим звуком, иногда покачивая головой или покачиваясь и перенося свой вес между ногами (иногда это называется «голодным танцем»), и продолжает полагаться на своих родителей в поисках еды. хорошо после выхода из гнезда. [ 5 ] [ 48 ] Иногда после выхода из гнезда молодые филины, как и взрослые особи, в течение дня подвергаются толпе других хищных птиц и ворон, что часто резко направлено против этого вида, поскольку взрослые филины регулярно убивают этих птиц по ночам. Молодой филин может увернуться к более густым ветвям, чтобы не получить ранение во время таких атак. [ 5 ] Филины молодого Верро могут упасть на землю, часто в результате толпы. Если молодую птицу обнаруживают на земле, она может симулировать смерть, лежа ничком с опущенной головой и закрытыми глазами. Даже если его подберут во время притворства смерти, молодой филин может остаться умирающим. Оставленный без беспокойства после «притворства мертвым», молодой филин Верро постепенно откроет глаза и вернется в нормальное состояние. [ 48 ]
Лишь в возрасте около 5 месяцев большинство молодых филин Верро проявляют способность ловить добычу для себя. Однако стадия, на которой молодь этого вида становится независимой, оказывается весьма изменчивой. Один окольцованный 9-месячный птенец отошел на 24 км (15 миль) от места своего гнезда и, таким образом, выглядел полностью независимым. [ 4 ] С другой стороны, было замечено, что филины Верро в возрасте более полугода, которые, предположительно, могут летать и охотиться самостоятельно, задерживаются и продолжают умолять своих родителей, чтобы их покормили в следующем сезоне размножения, и, возможно, даже их кормит отец, одновременно кормя мать и нового птенца. [ 48 ] В Кении , когда биолог накормил дикого молодого филина слепышами и куриными головами в районе его гнезда, молодой филин, по-видимому, стал удивительно доверчивым по отношению к человеку. [ 46 ] Тенденция молодых филин задерживаться до следующего сезона размножения иногда приводит к тому, что «семейные группы» ночуют вместе, что является очень необычным явлением для видов филин. Одна такая группа состояла из пяти птиц, в том числе двух родителей и трех сов, родившихся за последние три года, и, по-видимому, более молодые филины даже помогали приносить еду для птенца, когда из яйца вылуплялось яйцо. [ 8 ] [ 46 ] [ 48 ]
В среднем филины Верро достигают половой зрелости в возрасте трех-четырех лет. [ 4 ] В большинстве случаев пара филин Верро способна гнездиться ежегодно; однако в некоторых случаях они могут гнездиться только каждые два-три года, в вероятных ситуациях крайней нехватки пищи. [ 4 ] [ 48 ] Годовая смертность у этого крупного вида сов довольно низкая. Сообщается, что лишь немногие виды охотятся на филинов Верро, если не считать вышеупомянутого нападения шакала, даже гнезда редко подвергаются нападению хищников, хотя в редких случаях они могут вступать в конфликт с некоторыми хищниками, такими как более крупные кошачьи , способные лазить. [ 46 ] [ 48 ] Тот факт, что молодые птицы обычно покидают гнездо до того, как смогут летать, может показаться опасным для них, но угроза и отвлечение внимания со стороны родителей-филинов, по-видимому, часто оказываются успешными. [ 48 ] Взрослые филины могут казаться почти бесстрашными, поскольку, как сообщается, они стоят на своем и демонстрируют угрозу, когда сталкиваются на земле или вблизи нее с гораздо более крупными животными, такими как носороги и львы , и в таких случаях, по-видимому, к ним больше не приближаются. более крупные животные, хотя филины могли легко быть убиты такими животными при контакте. [ 5 ] [ 46 ] Продолжительность жизни в дикой природе неизвестна; однако в неволе этот вид может жить более 15 лет, а в некоторых случаях - до 30 лет. [ 4 ]
Статус
[ редактировать ]
Филин Верро — редко встречающийся вид, встречается с низкой плотностью и требует больших территорий для охоты и размножения. Угрозы, с которыми сталкивается этот вид, к сожалению, типичны для многих крупных хищных птиц со всего мира. Нередко они локально редки из-за преследований. [ 8 ] [ 11 ] Обычной причиной преследования является их возможный статус хищников мелкого домашнего стада, хотя это наверняка будет редкостью, по крайней мере, в районах со значительными популяциями дикой добычи. [ 8 ] [ 154 ] Дополнительной угрозой являются остаточные эффекты пестицидов, поскольку яд (обычно через родентициды или отравленные туши, оставленные для падальщиков, таких как шакалы), потребляемый с добычей, может серьезно повлиять на них. [ 4 ] [ 155 ] Они могут погибнуть, столкнувшись с новыми искусственными объектами, в том числе с проводами и массивными плотинами вдоль водохранилищ. [ 156 ] [ 157 ] [ 158 ]
Разрушение среды обитания также может повлиять на них, поскольку им нужны большие деревья с большими птичьими гнездами, чтобы поселиться на определенной территории. [ 8 ] [ 159 ] Однако в некоторых районах было показано, что они могут гнездиться в пригородных или пригородных районах, демонстрируя большую приспособляемость к изменениям земель, вызванным деятельностью человека, чем многие другие крупные хищные птицы. [ 104 ] [ 128 ] В Эсватини этот вид считается находящимся под угрозой исчезновения, и в целом этот вид рекомендован для нахождения под угрозой исчезновения на юге Африки. [ 160 ] [ 161 ] [ 162 ] В Западной и Центральной Африке ареал обитания этого вида часто является маргинальным, распространение носит спорадический характер, поэтому филин встречается либо изредка, либо редко. [ 1 ] [ 37 ] [ 82 ] Самым большим региональным оплотом филинов Верро, по-видимому, является Восточная Африка, в таких странах, как Кения , численность которых может быть сопоставима с доколониальными временами. [ 5 ] [ 82 ] На видовом уровне они широко распространены и в настоящее время не считаются находящихся под угрозой исчезновения. [ 1 ] [ 4 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час BirdLife International (2016). « Бубон молочный » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 : e.T22688986A93212982. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T22688986A93212982.en . Проверено 12 ноября 2021 г.
- ^ «Приложения | СИТЕС» . сайт цитирует . Проверено 14 января 2022 г.
- ^ Jump up to: а б с д Гигантский филин. Архивировано 1 марта 2012 г. в Wayback Machine , Архив.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из в ах есть также и аль являюсь а к ап ак с как в В из хорошо топор является тот нет бб до нашей эры др. быть парень бг чб с минет БК Кениг К. и Вейк Ф. (2008). Совы мира . А&С Черный. ISBN 9780300142273 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из в ах есть также и аль являюсь а к Браун, Л.Х. (1965). «Наблюдения за филином Верро Bubo Lacteus (Temminck) в Кении». Журнал Восточноафриканского общества естествознания , 25, 101–107.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С Эйвери Г., Робертсон А.С., Палмер Н.Г. и Принс А.Дж. (1985). «Добыча гигантских филинов в заповеднике де Хооп, Капская провинция, и некоторые наблюдения по стратегии охоты». Страус , 56(1-3), 117-122.
- ^ Беоленс, Бо; Уоткинс, Майкл (2003). Чья птица? Мужчины и женщины увековечены общими названиями птиц . Лондон: Кристофер Хелм. стр. 350–351.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т Хьюм, Р. (1991). Совы мира . Бегущая пресса, Филадельфия. 1991.
- ^ Андерссон, CJ (1872). Заметки о птицах Земли Дамары и сопредельных стран Юго-Западной Африки . Дж. ван Ворст.
- ^ Олсен, Джери; Подмигни, Майкл; Зауэр-Гюрт, Хайди и Трост, Сьюзен (2002). Новая сова Нинокс из Сумбы, Индонезия . Эму 102 (3): 223–231.
- ^ Jump up to: а б с Пенхаллурик, Дж. М. (2002). Систематика и охранный статус сов мира: обзор . Экология и охрана сов. Издательство CSIRO, Австралия, 343–354.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Совы мира: Фотографический путеводитель Микколы, H. Firefly Books (2012), ISBN 9781770851368
- ^ Бродкорб П. и Мурер-Шовире К. (1984). Ископаемые совы из стоянок раннего человека в ущелье Олдувай, Танзания . Страус , 55(1), 17-27.
- ^ Павиа М., Манегольд А. и Хаархофф П. (2014). «Новые совы раннего плиоцена из Лангебанвега, Южная Африка, с первыми свидетельствами присутствия Афины к югу от Сахары и новым видом Tyto». Acta Palaeontologica Polonica , 60 (4), 815–828.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Справочник CRC по массе тела птиц, 2-е издание Джона Б. Даннинга-младшего (редактор). ЦРК Пресс (2008), ISBN 978-1-4200-6444-5 .
- ^ Тана, П.Г., Васкес, А., и Чавес, К. (1997). «Заметки о гнезде рыжей рыбной совы ( Ketupa flavipes ) у ручья Сакатанг, Тайвань». Бюллетень Уилсона , 66, 135–136.
- ^ Булл, Э.Л., и Дункан, младший (1993). «Большая серая неясыть: Strix nebulosa ». Американский союз орнитологов.
- ^ Вори, К. (1960). «Систематические заметки о птицах Палеарктики. № 41, Strigidae, род Bubo ». Новинки Американского музея ; нет 2000 г.
- ^ Ротшильд, В. и Хартерт, Э. «Заметки о филинах». Novitates Zoologicae, Зоологический журнал .
- ^ Вори, К. (1963). «Систематические заметки о птицах Палеарктики. № 52, Дополнительные заметки о бубонах ». Американский музей послушников ; нет. 2132.
- ^ Цинху К., Цзяньпин С. и Чжиган Дж. (2008). «Летний рацион двух симпатрических видов хищников, горного канюка ( Buteo hemilasius ) и филина ( Bubo bubo ) на альпийском лугу: проблема сосуществования». Пол. Дж. Экол , 56(1), 173-179.
- ^ Jump up to: а б «Наши большие племенные совы» . Крылья заводчика совы . Проверено 4 мая 2016 г.
- ^ Полевой справочник по птицам Восточной Африки: Кения, Танзания, Уганда, Руанда, Бурунди , автор Стивенсон и Фэншоу. Эльзевир Наука (2001), ISBN 978-0856610790
- ^ Jump up to: а б с Дж. дель Ойо, А. Эллиотт и Дж. Саргатал, ред. Справочник птиц мира. Том 5. От сипух до колибри . Барселона: Lynx Edicions.
- ^ Мендельсон, Дж. М., Кемп, AC, Биггс, ХК, Биггс, Р. и Браун, CJ (1989). Площадь крыльев, нагрузка на крылья и размах крыльев 66 видов африканских хищников . Страус , 60(1), 35-42.
- ^ Эрхарт, К.М. и Н.К. Джонсон. 1970. Размерный диморфизм и пищевые привычки североамериканских сов . Кондор 72:251-264.
- ^ Jump up to: а б с д и ж Вейк, Ф. (2007). Совы (Strigiformes): аннотированный и иллюстрированный контрольный список . Springer Science & Business Media.
- ^ Биггс, Х.К., Кемп, А.С., Мендельсон, Х.П. и Мендельсон, Дж.М. (1979) Вес южноафриканских хищников и сов . Дурбанский музей Новитас , 12: 73-81.
- ^ Мусиндо, PT (2006). Морфологическая изменчивость клювов и когтей в зависимости от типа добычи у хищных птиц Южной Африки (отряды Falconiformes и Strigiformes) (докторская диссертация, Университет Зимбабве).
- ^ Фотоальбом животных . Архив фотографий животных. Проверено 24 августа 2012 г.
- ^ Jump up to: а б Барлоу К., Вахер Т. и Дисли Т. (2005). Полевой справочник по птицам Гамбии и Сенегала . Издательство Йельского университета.
- ^ Дункан, младший (2003). Совы мира: их жизнь, поведение и выживание . Книги Светлячка.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Воус, К.Х. 1988. Совы Северного полушария . MIT Press, 0262220350.
- ^ Бенсон, CW (1948). Географическая изменчивость голоса африканских птиц . Ибис , 90(1), 48-71.
- ^ Келсо, Л. (1940). Изменение наружного ушного отверстия у Strigidae . Бюллетень Уилсона , 24–29.
- ^ Бакстон, Пенсильвания (1935). Заметки о птицах северной Нигерии . Ибис , 77(1), 101-110.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т Уилсон, RT, и Уилсон, член парламента (1981). «Заметки о гигантском филине Bubo Lacteus в центральном Мали». Ардеа , 69, 205-208.
- ^ Лейард, EL (1884). Птицы Южной Африки . Бернард Куоритч.
- ^ Линеск, AH (1925). XV.— О птицах Северного и засушливого Центрального Дарфура с заметками о провинциях Западно-Центральный Кордофан и Северная Нуба Британского Судана (Часть IV) . Ибис , 67(2), 344-416.
- ^ Вильхельми, Ф.К., и Каарие, Х.И. Наблюдение за птицами в регионе Огаден, региональный штат Сомали, / Эфиопия. Вклад в определение важных орнитологических территорий .
- ^ Проект Атласа птиц Южной Африки 2 (январь 2010 г.)
- ^ Сиви, Нью-Йорк (2004). Вызов в национальном парке Кибале, Уганда . Журнал Raptor Res. , 38(3), 208-213.
- ^ Боудлер Шарп, Р. (1892). XLV.— О птицах, собранных г-ном Ф. Дж. Джексоном, FZS, во время его недавней экспедиции в Уганду через территорию Императорской Британской Восточно-Африканской компании . Ибис , 34(4), 534-555.
- ^ Херхольдт, Джей-Джей (1993). «Статус гигантского филина Bubo Lacteus в национальном парке Калахари Гемсбок, Южная Африка». Габара , 8, 17-2
- ^ Маклин, GL (1969). «Сезоны размножения птиц на юго-западе Калахари». Страус , 40(С1), 179-192.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Питман К. и Адамсон Дж. (1978). «Заметки по экологии и этологии гигантского филина Bubo Lacteus ». Ханигайд , 95: 26-43.
- ^ Гриссер, М., и Сузуки, Теннесси (2016). Случайное совместное размножение птиц и надежность сравнительного анализа эволюции кооперативного размножения . Зоологические письма , 2(1), 7.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из в ах есть также и аль являюсь а к ап ак с как в В из хорошо топор является тот нет бб до нашей эры др. быть парень бг чб с минет БК с бм млрд быть б.п. БК бр бс БТ этот Стейн, П. (1983). Хищные птицы юга Африки: их идентификация и история жизни . Крум Хелм, Бекенхэм (Великобритания). 1983.
- ^ Эррингтон, PL 1932. Исследования поведения большой рогатой совы . Бюллетень Уилсона , 12: 212–220.
- ^ Марти, компакт-диск (1974). Экология питания четырех симпатрических сов . Кондор , 45-61.
- ^ Адамчик, Р.С., А.В. Тодд и Л.Б. Кейт. 1978. Демографические и диетические реакции больших рогатых сов во время цикла зайцев на снегоступах . Канадский полевой натуралист , 92:156-166.
- ^ Jump up to: а б Эндрюс, Питер (1990) Совы, пещеры и окаменелости: хищничество, сохранение и накопление мелких костей млекопитающих в пещерах, с анализом плейстоценовой пещерной фауны из Вестбери-суб-Мендип, Сомерсет, UK University of Chicago Press. 231 стр.
- ^ Карри-Линдал, К. Фотографические исследования некоторых менее знакомых птиц: LXXXIV. Филин . Британские птицы, L: 486–490.
- ^ Кингдон Дж., Хаппольд Д., Бутински Т., Хоффманн М., Хаппольд М. и Калина Дж. (2013). Млекопитающие Африки, Том IV: Ежи, землеройки и летучие мыши . А&С Черный.
- ^ Халлам, SL (2011). Гетеротермия и сезонные закономерности скорости метаболизма у южноафриканского ежа (Atelerix frontalis) (Докторская диссертация, магистерская диссертация, Столичный университет Нельсона Манделы, Порт-Элизабет).
- ^ Сантана, EM, Янц, HE, и Best, TL (2010). Atelerix albiventris (Erinaceomorpha: Erinaceidae) . Виды млекопитающих , 42 (1), 99–110.
- ^ Рив, Н. (1994). Ежики . Лондон: Т. и А.Д. Пойзер.
- ^ Вассинк, Г. (2010). Рацион филина в Нидерландах и некоторых прилегающих районах Германии . Лимоза. 83: 97-108.
- ^ Марти, CD, Корпимяки, Э., и Яксич, FM (1993). Трофическая структура сообществ хищников: трехконтинентальное сравнение и синтез . В современной орнитологии (стр. 47–137). Спрингер США.
- ^ Крейгхед, Джей-Джей и ФК Крейгхед-младший, 1956. Ястребы, совы и дикая природа . Stackpole Co. Гаррисберг, Пенсильвания.
- ^ Беннетт, Северная Каролина, и Джарвис, Джу (1988). Социальная структура и репродуктивная биология колоний слепыша Cryptomys damarensis (Rodentia, Bathyergidae) . Журнал маммологии , 69 (2), 293–302.
- ^ Эйвери, DM (1985). Распространение коричневых крыс Rattus norvegicus и новых особей из Кейптауна XIX века . Млекопитающие , 49(4), 573-576.
- ^ Jump up to: а б с Хаппольд, округ Колумбия, и Кингдон, Дж. (ред.). (2013). Млекопитающие Африки. Том 3, Грызуны, зайцы и кролики . Блумсбери.
- ^ Африканское сафари Дэйва Тейлора: Трофический уровень IV: Крупные хищники - Филин Верро - Страница 2 . Sensofwildness.com
- ^ Брейн, СК (1983). Охотники или жертвы?: введение в африканскую пещерную тафономию . Издательство Чикагского университета.
- ^ Микула П. и Громада М. (2015). «Краткое сообщение: настоящие летучие мыши ( Microchiroptera ) в рационе филина Верро Bubolacteus ». Скопус , 35(1), 50-51.
- ^ Jump up to: а б Шорт, Л.Л., и Хорн, Дж.Ф. (2006). Орнитофауна высокогорных сезонных лесов Центральной Кении: экология, поведение, размножение (№ 53). Зоологический музей Александра Кенига.
- ^ Ратбун, Великобритания (1979). Ринхоцион хризопигус. VII. Межвидовая экология . Достижения в этологии , 49: 51–54. doi: 10.1111/j.1439-0310.1979.tb00150.x.
- ^ Баденхорст, С., ван Никерк, К.Л., и Хеншилвуд, CS (2014). Скальные даманы (Procavia capensis) из слоев среднего каменного века в пещере Бломбос, Южная Африка . Африканское археологическое обозрение , 31 (1), 25–43.
- ^ Олдс, М. и Сошани, Дж. (1982). Прокавия капенсис . Виды млекопитающих , 171: 1-7.
- ^ Харт, Д. (2007). Хищничество на приматов: биогеографический анализ . В «Стратегиях борьбы с хищниками приматов» (стр. 27–59). Спрингер США.
- ^ Jump up to: а б с Т.М. Бутынский, Дж. Кингдон, Дж. Калина (ред.). 2013. Млекопитающие Африки. Том II: Приматы . Bloomsbury Publishing, Лондон, Великобритания, 556 стр. ISBN 978-1-4081-2252-5 (печать).
- ^ Зайфарт Р. и Чейни Д. (1990). Оценка верветками своих и других видов вызывает тревогу . Поведение животных , 40 (4), 754–764.
- ^ Струсакер, TT (1967). Экология верветок (Cercopithecus aethiops) в заповеднике Масаи-Амбосели, Кения . Экология , 892–904.
- ^ Зайфарт, Р.М., Чейни, Д.Л., и Марлер, П. (1980). Тревожные сигналы верветок: семантическая коммуникация у свободно живущего примата. Поведение животных , 28 (4), 1070–1094.
- ^ Пастернак, ГМ (2011). Влияние окружающей среды на групповую структуру и бдительность верветок (докторская диссертация, Летбридж, Альта: Университет Летбриджа, факультет психологии, c2011).
- ^ Джозефс, Н. (2015). Социальная и пространственная структура отрядов верветок (докторская диссертация, Летбридж, Альта: Университет Летбриджа, факультет психологии).
- ^ Душемински Н., Хензи С.П. и Барретт Л. (2014). Реакция верветок в больших стаях на сигналы тревоги наземных и воздушных хищников . Поведенческая экология , 25 (6), 1474–1484.
- ^ Коулман, Б. (2013). Пространственные и временные детерминанты освоения ресурсов обезьяны саманго (Cercopithecus mitis erythrarchus) и поведения избегания хищничества (докторская диссертация, Даремский университет).
- ^ Сравнение игрового поведения четырех видов гунонов: обезьяны Дианы (Cercopithecus diana), обезьяны де Бразза (Cercopithecus ignores), обезьяны Патас (Erythrocebus patas) и верветки (Chlorocebus pygerythus) в отношении самоповреждения ; дипломная работа [на английском языке] – 57 стр. Факультет естественных наук Южночешского университета, Ческе-Будеевице, Чехия.
- ^ Маклин, Г. (1969) Материалы Третьего Панафриканского орнитологического конгресса, проходившего в Преториускопе, Национальный парк Крюгера . стр. 182.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Стейн, П. (2010). Наслаждение совами: наблюдения за африканскими совами . Джакана Медиа.
- ^ Информационный бюллетень об обыкновенном бородавочнике (Phacochoerus africanus), 2015 . c2015. Сан-Диего (Калифорния): Глобальный зоопарк Сан-Диего; [по состоянию на 2016 г.]. http://ielc.libguides.com/sdzg/factsheets/warthog_com .
- ^ Кингсвуд, Южная Каролина, и Кумамото, AT (1997). Мадокуа Кирки . Архив видов млекопитающих , 569, 1-10.
- ^ Мадокуа , Том 19, Выпуск 2 Юго-Западная Африка. Охрана природы и туризм администрации Юго-Западной Африки., 1997 г., Корнельский университет.
- ^ Дж. Кингдон, М. Хоффманн (ред.). 2013. Млекопитающие Африки. Том V: Хищники, панголины, непарнокопытные и носороги . Bloomsbury Publishing, Лондон, Великобритания, 544 стр. ISBN 978-1-4081-2255-6
- ^ Тейлор, П.Дж. и Мистер, Дж. (1993). Циниктис пенициллатный . Виды млекопитающих , 432: 1-7.
- ^ Ларивьер, С. (2001). Poecilogale albinucha . Виды млекопитающих , 681 (1), 1-4.
- ^ Ларивьер, С. (2002). Иктоникс полосатый . Виды млекопитающих , 1-5.
- ^ Раса, ОАЭ (2007). Рацион филина Верро в Калахари . Габар , 18:1.
- ^ «Филин Верро» . Каннудрум . Проверено 4 мая 2016 г.
- ^ Стюарт, Коннектикут (1981). Заметки о хищных млекопитающих Капской провинции Южной Африки . Бонтебок 1:1–58.
- ^ Ренар А., Лавуа М., Питт Дж. А. и Ларивьер С. (2015). Felis nigripes (Carnivora: Felidae) . Виды млекопитающих , 47 (925), 78-83.
- ^ Ольбрихт Г. и Слива А. (1997). Наблюдение in situ и ex situ и лечение черноногих кошек Felis nigripes . Международный ежегодник зоопарков , 35 (1), 81–89.
- ^ Кларк-младший, ХО (2005). Отоцион мегалотис . Виды млекопитающих , 1-5.
- ^ Ушастая лисица, Otocyon megalotis , Джей Джей Нел и Б. Маас, Силлеро-Зубири, К., Хоффманн, М. и Макдональд, Д.В. (ред.). 2004. Псовые: лисы, волки, шакалы и собаки . Исследование состояния и План действий по сохранению. Группа специалистов МСОП/SSC по псовым. Гланд, Швейцария и Кембридж, Великобритания. х + 430 стр.
- ^ Уэлч, Р.Дж., Перике, С., Петель, МБ, и Ле Ру, А. (2017). Охотник или добыча? Восприятие риска и вознаграждения у небольшого мезохищника . Журнал маммологии , 98 (6), 1531–1537.
- ^ Слива, А. (1996). Функциональный анализ запаховой маркировки и брачного поведения трубкозубого волка (докторская диссертация, Университет Претории).
- ^ Кингдон, Дж. (2015). Полевой путеводитель Кингдона по африканским млекопитающим . Издательство Блумсбери.
- ^ Слива, Александр, Марна Хербст и М. Миллс. «Черноногие кошки (Felis nigripes) и африканские дикие кошки (Felis silvestris): сравнение двух мелких кошачьих из засушливых земель Южной Африки». Биология и охрана диких кошачьих (Д. В. Макдональд и А. Дж. Ловеридж, ред.). Издательство Оксфордского университета, Оксфорд, Великобритания (2010): 537–558.
- ^ Jump up to: а б с Пол; Хелен Харрис и Kenya Birds. « Бубон молочный » . Экопорт . Проверено 4 мая 2016 г.
- ^ Томлинсон, DNS (1974). Исследования пурпурной цапли, часть 1: строение цапли, особенности гнездования и репродуктивный успех . Страус , 45(3), 175-181.
- ^ Jump up to: а б Хэнкок П. и Вейерсбай И. (2015). Птицы Ботсваны . Издательство Принстонского университета.
- ^ Jump up to: а б с Читтенден, Х. (2014). «Добыча филина Верро Bubo Lacteus, размножающегося в пригороде». Габар 25: 15–16.
- ^ Кемп, AC (1976). Исследование экологии, поведения и систематики птиц-носорогов Tockus:(Aves: Bucerotidae) (№ 20). Трансваальский музей.
- ^ Моро, RE (1936). Биология размножения некоторых восточноафриканских птиц-носорогов (Bucerotidae) . Жур. Восточная Африка и Уганда Nat. Хист. Сок , 13, 1-28.
- ^ де Кастро, Джей-Джей, и де Кастро, М. (2014). «Филин Верро Bubo Lacteus подвергся нападению толстоклювых воронов Corvus crassirostris ». Сфера , 32(1), 51-52.
- ^ Тиолле, Ж.-М. Естественное хищничество квеа. Келеа келеа. Птичий вредитель Африки (1989): 216–229.
- ^ Райхани, Нью-Джерси, Нельсон-Флауэр, М.Дж., Мойес, К., Браунинг, Л.Е., и Ридли, А.Р. (2010). Синхронное обеспечение увеличивает выживаемость выводка при совместном разведении пестрых болтунов . Журнал экологии животных , 79 (1), 44-52.
- ^ Jump up to: а б Bubo Lacteus (Филин Верро, Гигантский филин). Архивировано 9 декабря 2011 года в Wayback Machine . Biodiversityexplorer.org. Проверено 24 августа 2012 г.
- ^ Jump up to: а б Хоккейный PAR, Дин WRJ и Райан П.Г. (редакторы) 2005. Робертс – Птицы южной Африки, VII изд. Попечители Книжного фонда Джона Воелкера, Кейптаун.
- ^ Пирсма Т., дель Ойо Дж., Эллиот А. и Сангатал Дж. (1996). Справочник птиц мира: от Хоатцина до аук
- ^ Фельдман А. и Мейри С. (2013). Аллометрия длины и массы у змей . Биологический журнал Линнеевского общества , 108(1), 161-172.
- ^ Вавда А., Бургер Ф.Дж. и Смит А.Л. (1981). Толерантность к глюкозе у жабы Bufo gutturalis (Power) . Южноафриканский журнал зоологии , 16 (3), 156–162.
- ^ Кондон, К. (1987). Кинематический анализ мезокинеза у нильского варана (Varanus niloticus) . Экспериментальная биология, 47(2), 73.
- ^ Бартлетт, Р., П. Бартлетт. 1996. Вараны, тегу и родственные им ящерицы . Хауппож, Нью-Йорк: Образовательная серия Barron's, Inc.
- ^ Вернон, CJ 1980. Добыча шести видов сов в руинах Зимбабве - 1970-1975 гг . Медовод 101: 26-28.
- ^ Преториус, М. и Вольфаардт, В. (2014). «Филин Верро Bubo Lacteus питается навозными жуками». Габар , 25 (2): 69-70.
- ^ Фридманн, Х. и Стагер, К.Э. (1967) «Результаты экспедиции Чейни 1966 года в район Самбуру, Кения». Музей естественной истории округа Лос-Анджелес.
- ^ Бенсон, CW (1962). «Пища филина Bubo africanus ». Страусиная , 33(4).
- ^ Мендельсон, Дж. М. (1989). «Предпочтения среды обитания, размер популяции, пища и размножение шести видов сов в Спрингбок-Флэтс, Южная Африка». Страус , 60(4), 183-190.
- ^ Ригерт Дж., Седлачек О. и Хаттерер Р. (2008). «Рацион симпатической африканской травяной совы ( Tyto capensis ) и пятнистого филина ( Bubo africanus ) в высокогорье Баменда, северо-запад Камеруна». Африканский журнал экологии , 46(3), 428-431.
- ^ Огада, DL, и Кибуту, PM (2009). «Влияние сельского хозяйства на рацион и продуктивность филинов Маккиндера ( Bubo capensis mackinderi ) в Кении». Биотропика , 41(4), 485-492.
- ^ Jump up to: а б Вус, К.Х. (1966). «Распространение сов в Африке в связи с общими зоогеографическими проблемами». Страус , 37(С1), 499-506.
- ^ Огада, DL, и Кибуту, PM (2012). «Экология размножения филинов Маккиндера ( Bubo capensis mackinderi ) на сельскохозяйственных угодьях центральной Кении». Журнал исследований хищников , 46(4), 327-335.
- ^ Джексон, HD (1973). «Капский филин Bubo capensis в Мозамбике». Бюллетень Клуба британских орнитологов , 93 (10).
- ^ Огада, DL, и Кибуту, PM (2008). «Сохранение филинов Маккиндера на сельскохозяйственных угодьях Кении: оценка влияния использования пестицидов, туризма и местных знаний о повадках сов на защиту ненавистных в культурном отношении видов». Охрана окружающей среды , 35(03), 252-260.
- ^ Jump up to: а б с д Фрай, Ч. Х., Кейт, С. и Урбан, Э. К. 1988. Птицы Африки, том. 3 . Академическое издательство, Лондон.
- ^ Райт, Д., и Хэнкок, П. (2008). Сова-рыболов Пела Scotopelia peli становится жертвой филина Bubo Lacteus Верро в дельте Окаванго . Габар , 19(2), 73-7
- ^ Уотсон, RT (1988). «Влияние хищничества птенцов на выбор места гнезда и поведение бателера». Южноафриканский журнал зоологии , 23 (3), 143–149.
- ^ Гаргетт, В. (1969). «Обследование Черного орла, национальный парк Родос Матопос: исследование населения, 1964–1968». Страус , 40(С1), 397-414.
- ^ Коттрелл, Дж. А. (1970). Черный орел летит свободно . Корнельский университет (Пернелл).
- ^ Бошофф, А.Ф., и Палмер, Н.Г. (1980). «Макроанализ останков добычи из гнезд боевых орлов в Капской провинции». Страус , 51(1), 7-13.
- ^ Бошофф, А.Ф., Палмер, Н.Г., и Эйвери, Г. (1990). «Региональные различия в рационе боевых орлов в Капской провинции, Южная Африка». С. Афр. Дж. Вильдль. Рез , 20, 57-68.
- ^ Jump up to: а б с Фергюсон-Лис, Дж., и Кристи, Д.А. (2001). Хищники мира . Хоутон Миффлин Харкорт.
- ^ Браун, Л.Х. (1982). «Добыча венценосного орла Stephanoaetus coronatus в Центральной Кении». Скопус , 6, 91-94.
- ^ Ньютон, И. (2010). Популяционная экология хищников . А&С Черный.
- ^ Jump up to: а б «ГРАФИКА: Шакал убивает гигантского филина у пруда Пита, 7 ноября 2013 г.» . Ютуб. Архивировано из оригинала 19 декабря 2021 г. Проверено 2 декабря 2014 г.
- ^ Милс, Коннектикут Большая Рогатая Сова, убитая Рыжей Лисицей . Департамент природных ресурсов штата Висконсин, стр. 158.
- ^ Жауме, С. (2000). «Хищничество Fox Vulpes vulpes на филина Bubo bubo в районе Пиренейского побережья». Ардеола , 47(1), 97-99.
- ^ Якшич, FM, и Марти, компакт-диск (1984). «Сравнительные пищевые привычки сов- бубонов в экосистемах средиземноморского типа». Кондор , 288–296.
- ^ Ледицниг К., Ледицниг В. и Госсов Х. (2001). «15 лет исследований филина ( Bubo bubo ) в Мостфиртеле Нижней Австрии – состояние и тенденции развития». Эгретта , 44: 45-73.
- ^ Шторм, Г.Л., Эндрюс, Р.Д., Филлипс, Р.Л., Бишоп, Р.А., Синифф, Д.Б., и Тестер, М.Р. (1976). «Морфология, размножение, распространение и смертность популяций рыжих лисиц Среднего Запада». Монографии дикой природы , 3-82.
- ^ СА, Микки. «Бателеур убивает гигантского филина в национальном парке Крюгера» . youtube.com . Ютуб . Проверено 24 июля 2021 г.
- ^ Филин Верро . Owls.org (19 августа 2012 г.). Проверено 24 августа 2012 г.
- ^ Макворт-Пред, CW, и Грант, CHB (1970). Птицы Западной Центральной Африки Том I.
- ^ Коллиас, штат Нью-Йорк, и Коллиас, ЕС (2014). Строительство гнезда и поведение птиц . Издательство Принстонского университета.
- ^ Ошадлеус, HD (2019). Хищные птицы гнездятся в гнездах ткачей на деревьях и на искусственных сооружениях . Страус , 90(1), 85-88.
- ^ Тарботон, В.Р., и Эразмус, Р. (1998). Сасольские совы и совы в Южной Африке . Струйк.
- ^ Арчер, Г. и Гудман, Э.М. (1961) Птицы Британского Сомалиленда и Аденского залива . Том. III. Оливер и Бойд, Эдинбург.
- ^ Моро, RE (1944). Размер кладки: сравнительное исследование с особым акцентом на африканских птицах . Ибис , 86(3), 286-347.
- ^ Симмонс, Р. (1988). Качество потомства и эволюция каинизма . Ибис , 130(3), 339-357.
- ^ Уизерби, HF, Журдиан, FCR, Тайсхерст, NF, и Такер, BW (1943). Справочник британских птиц . Природа , 140, 199–200.
- ^ Энрикес, Пенсильвания, и Миккола, Х. (1997). Сравнительное исследование общедоступных знаний о совах в Коста-Рике, Центральной Америке и Малави, Африка .
- ^ Херхольдт, Джей-Джей (1998). Угрозы выживанию и управление сохранением хищных птиц в Трансграничном парке Кгалагади . Труды Королевского общества Южной Африки , 53 (2), 201–218.
- ^ Купер, Дж. Э. (1973). Результаты вскрытия хищных птиц Восточной Африки . Журнал болезней дикой природы , 9 (4), 368–375.
- ^ ван Ройен, К. и Даймонд, М. (2008). Управление взаимодействием дикой природы и линий электропередач . Индва , 6:7-16.
- ^ Андерсон, доктор медицинских наук, Мариц, AW, и Остхейсен, Э. (1999). Хищники тонут в фермерских водоемах в Южной Африке . Страус , 70(2), 139-144.
- ^ Херреманс, М. (1998). Статус охраны птиц в Ботсване в зависимости от землепользования . Биологическая охрана , 86(2), 139-160.
- ^ Монадджем А., Бойкот Р.К., Паркер В. и Калвервелл Дж. 2003. Находящиеся под угрозой исчезновения позвоночные Свазиленда. Красная книга Свазиленда: рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие . Министерство туризма, окружающей среды и коммуникаций, Мбабане, Свазиленд.
- ^ Монаджем, А., и Расмуссен, М.В. (2008). Распределение гнезд и состояние охраны орлов, избранных ястребов и сов в Свазиленде . Габар , 18, 1-2
- ^ Дженкинс, Арканзас (2008). Предлагаемый новый список находящихся под угрозой исчезновения хищников юга Африки . Габар , 19(1), 27-40.
- «Совы мира» Кенига, Вейка и Бекинга. Издательство Йельского университета (2009), ISBN 9780300142273
Внешние ссылки
[ редактировать ]

- (Гигантский филин =) Филин Верро - текст о видах в Атласе птиц Южной Африки .
- Видео, фотографии и звуки филина Верро в Интернет-коллекции птиц