Правило Бергмана

Правило Бергмана — это экогеографическое правило , которое гласит, что в пределах широко распространенной таксономической клады популяции и виды более крупного размера встречаются в более холодных условиях, тогда как популяции и виды меньшего размера встречаются в более теплых регионах. Это правило вытекает из соотношения между размером в линейных размерах, что означает, что и высота, и объем будут увеличиваться в более холодных условиях. Правило Бергмана описывает только общий размер животных, но не включает пропорции тела, как правило Аллена .

Хотя первоначально она была сформулирована в отношении видов внутри рода, она часто переделывалась в отношении популяций внутри вида. Его также часто определяют в зависимости от широты. Возможно, это правило распространяется и на некоторые растения, например на рапикактус .

Правило названо в честь немецкого биолога девятнадцатого века Карла Бергмана , который описал эту закономерность в 1847 году, хотя он был не первым, кто ее заметил. Правило Бергмана чаще всего применяется к млекопитающим и птицам, которые являются эндотермными животными , но некоторые исследователи также нашли доказательства этого правила в исследованиях экзотермных видов. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} например, муравей Leptothorax acervorum . Хотя правило Бергмана справедливо для многих млекопитающих и птиц, есть и исключения. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

Животные с более крупным телом имеют тенденцию более точно соответствовать правилу Бергмана, чем животные с меньшим телом, по крайней мере, до определенных широт. Возможно, это отражает снижение способности избегать стрессовых ситуаций, например, закапывая норы. ^{[ 7 ]} Помимо того, что правило Бергмана является общей закономерностью для всего космоса, оно наблюдалось в популяциях на протяжении исторического и эволюционного времени при воздействии различных тепловых режимов. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}^{[ 10 ]} В частности, временное, обратимое снижение температуры млекопитающих было отмечено во время двух относительно коротких повышений температуры в палеогене : палеоцен-эоценового термического максимума. ^{[ 11 ]} и эоценовый термический максимум 2 . ^{[ 12 ]}

Примеры

Люди

Человеческие популяции вблизи полюсов, включая инуитов , алеутов и саамов , в среднем тяжелее, чем популяции из средних широт, что соответствует правилу Бергмана. ^{[ 14 ]} У них также, как правило, более короткие конечности и более широкое туловище, что соответствует правилу Аллена . ^{[ 14 ]} По словам Маршалла Т. Ньюмана в 1953 году, индейское население в целом соответствует правилу Бергмана, хотя сочетание холодного климата и небольшого размера тела восточных инуитов, народа каноэ, народа юки , Анд аборигенов и озера Харрисон Лиллуэт противоречит ожиданиям Правило Бергмана. ^{[ 15 ]} Ньюман утверждает, что правило Бергмана справедливо для населения Евразии , но не справедливо для населения стран Африки к югу от Сахары . ^{[ 15 ]}

Человеческие популяции также демонстрируют уменьшение роста с увеличением среднегодовой температуры. ^{[ 16 ]} Правило Бергмана справедливо для африканцев с карликовым фенотипом и других карликовых народов . Эти популяции демонстрируют более низкий рост и меньший размер тела из-за адаптации к более жаркой и влажной среде. ^{[ 17 ]} При повышенной влажности окружающей среды испарительное охлаждение (потение) является менее эффективным способом рассеивания тепла тела, но более высокое соотношение площади поверхности к объему должно давать небольшое преимущество за счет пассивной конвекционной потери тепла.

Птицы

В исследовании изменений морфологии перелетных птиц, проведенном в 2019 году, использовались тела птиц, которые сталкивались со зданиями в Чикаго в период с 1978 по 2016 год. Длина костей голени птиц (показатель размера тела) сократилась в среднем на 2,4% и их крылья удлинились на 1,3%. В аналогичном исследовании, опубликованном в 2021 году, использовались измерения 77 видов оседлых птиц, пойманных живыми для кольцевания в низменных тропических лесах Амазонки . В период с 1979 по 2019 год все изучаемые виды становились мельче в среднем на 2% за десятилетие. Морфологические изменения считаются результатом глобального потепления и могут служить примером эволюционных изменений в соответствии с правилом Бергмана. ^{[ 18 ]}^{[ 19 ]}^{[ 20 ]}^{[ 21 ]}

Рептилии

Сообщается, что самки крокодилов смутно следуют правилу Бергмана. ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]} Однако для черепах ^{[ 24 ]} или ящерицы ^{[ 25 ]} Действительность правила не подтверждена.

Беспозвоночные

Доказательства существования правила Бергмана были обнаружены у морских копепод . ^{[ 26 ]}

Растения

Правило Бергмана вообще не применимо к растениям. ^{[ 27 ]} Что касается кактусов , то случай сагуаро ( Carnegiea gigantea ), когда-то описанный как «ботаническая тенденция Бергмана», ^{[ 28 ]} вместо этого было показано, что оно зависит от количества осадков, особенно зимних осадков, а не от температуры. ^{[ 29 ]} Представители рода Rapicactus крупнее в более прохладной среде, поскольку диаметр их стебля увеличивается с высотой и особенно с широтой. Однако, поскольку Rapicactus растут в ареале распространения, в котором среднее количество осадков имеет тенденцию уменьшаться в более высоких широтах, а размер их тела не обусловлен климатическими переменными, это может указывать на возможную тенденцию Бергмана. ^{[ 30 ]}

Пояснения

Самое раннее объяснение, данное Бергманном при первоначальной формулировке правила, заключается в том, что более крупные животные имеют меньшее соотношение площади поверхности к объему, чем более мелкие животные, поэтому они излучают меньше тепла тела на единицу массы и, следовательно, остаются теплее в холодном климате . Более теплый климат создает противоположную проблему: тепло тела, вырабатываемое в результате метаболизма, необходимо быстро рассеивать, а не хранить внутри. ^{[ 31 ]}

Таким образом, более высокое соотношение площади поверхности к объему у более мелких животных в жарком и сухом климате облегчает потерю тепла через кожу и помогает охладить тело. При анализе правила Бергмана в полевых условиях выясняется, что изучаемые группы популяций находятся в разных тепловых условиях, а также были разделены достаточно долго, чтобы генетически дифференцироваться в ответ на эти тепловые условия. ^{[ 31 ]} Взаимосвязь между ростом и среднегодовой температурой можно объяснить, моделируя любую форму, увеличивающуюся в любом измерении. По мере увеличения высоты фигуры отношение ее площади поверхности к объему будет уменьшаться. Моделирование туловища и конечностей человека в виде цилиндров показывает 17%-ное уменьшение отношения площади поверхности к объему у человека ростом пять футов до человека ростом шесть футов даже при том же индексе массы тела (ИМТ) .

У морских ракообразных было высказано предположение, что увеличение размеров с широтой наблюдается потому, что снижение температуры приводит к увеличению клеток размера и увеличению продолжительности жизни , оба из которых приводят к увеличению максимального размера тела (для ракообразных характерен продолжительный рост на протяжении всей жизни). ). ^{[ 3 ]} Тенденция размеров наблюдалась у гипериидных и гаммаридных амфипод , копепод , ротоногих , мизид и планктонных эвфаузиид как при сравнении родственных видов, так и внутри широко распространенных видов. ^{[ 3 ]} Глубоководный гигантизм наблюдается у некоторых из одних и тех же групп, возможно, по тем же причинам. ^{[ 3 ]} Дополнительным фактором у водных видов может быть более высокая концентрация растворенного кислорода при более низкой температуре. В пользу этого мнения говорит уменьшение размеров ракообразных в высокогорных озерах. ^{[ 32 ]} Еще одним возможным влиянием на беспозвоночных является снижение давления хищников в высоких широтах. ^{[ 33 ]} Исследование мелководных брахиопод показало, что хищничество уменьшилось в полярных районах по сравнению с умеренными широтами (такая же тенденция не была обнаружена на глубокой воде, где хищничество также сокращается, или по сравнению с тропическими и умеренными брахиоподами, возможно, потому, что тропические брахиоподы эволюционировали до меньших размеров, чтобы успешно уклоняться от хищников). ^{[ 33 ]}

правило Гессе

В 1937 году немецкий зоолог и эколог Рихард Гессе предложил расширить правило Бергмана. Правило Гессе, также известное как правило веса сердца, гласит, что виды, обитающие в более холодном климате, имеют больше сердце по отношению к массе тела, чем близкородственные виды, обитающие в более теплом климате. ^{[ 34 ]}

Критика

В исследовании 1986 года Валериус Гейст заявил, что правило Бергмана неверно: корреляция с температурой ложна; вместо этого Гейст обнаружил, что размер тела пропорционален продолжительности годового импульса продуктивности или доступности пищи на животное в течение вегетационного периода. ^{[ 35 ]}

Поскольку на размер тела могут влиять многие факторы, существует много критиков правила Бергмана. Некоторый ^{[ ВОЗ? ]} считают, что широта сама по себе является плохим предиктором массы тела. Примерами других селективных факторов, которые могут способствовать изменениям массы тела, являются размер доступных продуктов питания, влияние размера тела на успех в качестве хищника , влияние размера тела на уязвимость перед хищниками и доступность ресурсов. Например, если организм приспособлен переносить низкие температуры, он также может переносить периоды нехватки пищи из-за корреляции между холодной температурой и нехваткой пищи. ^{[ 5 ]} Более крупный организм может полагаться на свои большие запасы жира, чтобы обеспечить энергию, необходимую для выживания, а также иметь возможность размножаться в течение более длительных периодов времени.

Доступность ресурсов является основным препятствием для общего успеха многих организмов. Нехватка ресурсов может ограничить общее количество организмов в среде обитания, а со временем может также привести к адаптации организмов, уменьшающихся в размерах тела. Таким образом, доступность ресурсов становится модифицирующим ограничением правила Бергмана. ^{[ 36 ]}

Некоторые исследования летописи окаменелостей обнаружили противоречия этому правилу. Например, во время плейстоцена Европе гиппопотамы в . имели тенденцию мельчать в более холодные и засушливые периоды ^{[ 37 ]} Кроме того, исследование 2024 года показало, что размеры динозавров не увеличивались в северных широтах Арктики, и что это правило «применимо только к подгруппе гомойотермных животных» в отношении температуры, когда все другие климатические переменные игнорируются. ^{[ 38 ]}

См. также

Ссылки

^ ФРИДРЁШЕК, Карел (2019). Биомеханика 1 . Острава, Чехия: VSB – Технический университет Остравы, факультет машиностроения, кафедра прикладной механики. стр. 337–338. ISBN 978-80-248-4263-9 .
^ Олалла-Таррага, Майкл А.; Родригес, Майкл А.; Хокинс, Брэдфорд А. (2006). «Широкомасштабные закономерности размеров тела у чешуевидных рептилий Европы и Северной Америки» . Журнал биогеографии 33 (5): 781–793. Бибкод : 2006JBiog..33..781O . дои : 10.1111/j.1365-2699.2006.01435.x . S2CID 59440368 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Тимофеев, С.Ф. (2001). «Принцип Бергмана и глубоководный гигантизм морских ракообразных». Биологический вестник Российской академии наук . 28 (6): 646–650. дои : 10.1023/A:1012336823275 . S2CID 28016098 .
^ Мейри, С.; Даян, Т. (20 марта 2003 г.). «О справедливости правила Бергмана». Журнал биогеографии . 30 (3): 331–351. Бибкод : 2003JBiog..30..331M . дои : 10.1046/j.1365-2699.2003.00837.x . S2CID 11954818 .
^ Jump up to: ^а ^б Эштон, Кайл Г.; Трейси, Марк С.; Кейруш, Алан де (октябрь 2000 г.). «Действительно ли правило Бергмана для млекопитающих?». Американский натуралист . 156 (4): 390–415. дои : 10.1086/303400 . JSTOR 10.1086/303400 . ПМИД 29592141 . S2CID 205983729 .
^ Миллиен, Вирджиния; Лайонс, С. Кэтлин; Олсон, Линк; и др. (23 мая 2006 г.). «Экотипические вариации в контексте глобального изменения климата: пересмотр правил». Экологические письма . 9 (7): 853–869. Бибкод : 2006EcolL...9..853M . дои : 10.1111/j.1461-0248.2006.00928.x . ПМИД 16796576 .
^ Фреклтон, Роберт П.; Харви, Пол Х.; Пейгель, Марк (2003). «Правило Бергмана и размеры тела млекопитающих». Американский натуралист . 161 (5): 821–825. дои : 10.1086/374346 . JSTOR 10.1086/374346 . ПМИД 12858287 . S2CID 44612517 .
^ Смит, Фелия А.; Бетанкур, Хулио Л.; Браун, Джеймс Х. (22 декабря 1995 г.). «Эволюция размера тела вудратов за последние 25 000 лет изменения климата». Наука . 270 (5244): 2012–2014. Бибкод : 1995Sci...270.2012S . дои : 10.1126/science.270.5244.2012 . S2CID 129915445 .
^ Хьюи, Рэймонд Б.; Гилкрист, Джордж В.; Карлсон, Марген Л.; Берриган, Дэвид; Серра, Луис (14 января 2000 г.). «Быстрая эволюция размера географической линии у завезенной мухи». Наука . 287 (5451): 308–309. Бибкод : 2000Sci...287..308H . дои : 10.1126/science.287.5451.308 . ПМИД 10634786 . S2CID 23209206 .
^ Хант, Джин; Рой, Каустув (31 января 2006 г.). «Изменение климата, эволюция размеров тела и правило Коупа в глубоководных остракодах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (5): 1347–1352. Бибкод : 2006PNAS..103.1347H . дои : 10.1073/pnas.0510550103 . ПМЦ 1360587 . ПМИД 16432187 .
^ Секорд, Р.; Блох, Дж.И.; Честер, SGB; Бойер, DM; Вуд, Арканзас; Крыло, СЛ; Краус, MJ; Макинерни, ФА; Кригбаум, Дж. (2012). «Эволюция древнейших лошадей, вызванная изменением климата в палеоцен-эоценовом термическом максимуме» . Наука . 335 (6071): 959–962. Бибкод : 2012Sci...335..959S . дои : 10.1126/science.1213859 . ПМИД 22363006 . S2CID 4603597 . Архивировано из оригинала 9 апреля 2019 г. Проверено 8 января 2020 г.
^ Эриксон, Джим (1 ноября 2013 г.). «Глобальное потепление привело к карликовости млекопитающих — дважды» . Мичиганский университет . Проверено 12 ноября 2013 г.
^ Санд, Хокан К.; Седерлунд, Йоран Р.; Данелл, Челл (июнь 1995 г.). «Географические и широтные вариации в моделях роста и размерах тела взрослой особи шведского лося ( Alces alces )». Экология . 102 (4): 433–442. Бибкод : 1995Oecol.102..433S . дои : 10.1007/BF00341355 . ПМИД 28306886 . S2CID 5937734 .
^ Jump up to: ^а ^б Холлидей, Трентон В.; Хилтон, Чарльз Э. (июнь 2010 г.). «Пропорции тела приполярных народов, о чем свидетельствуют данные скелета: Ипиутак и Тигара (Пойнт-Хоуп) против инуитов острова Кадьяк». Американский журнал физической антропологии . 142 (2): 287–302. дои : 10.1002/ajpa.21226 . ПМИД 19927367 .
^ Jump up to: ^а ^б Ньюман, Маршалл Т. (август 1953 г.). «Применение экологических правил к расовой антропологии аборигенов Нового Света». Американский антрополог . 55 (3): 311–327. дои : 10.1525/aa.1953.55.3.02a00020 .
^ Робертс, Д.Ф. (1954). «Вес тела, раса и климат» . Американский журнал физической антропологии . 11 (4): 533–558. дои : 10.1002/ajpa.1330110404 . ПМИД 13124471 .
^ Домини, Натаниэль; Перри, Джордж (25 февраля 2009 г.). «Эволюция фенотипа человека-пигмея» .
^ Вламис, К. (4 декабря 2019 г.). «Птицы «сокращаются» по мере потепления климата» . Новости Би-би-си . Проверено 5 декабря 2019 г.
^ Ляо, Кристина (4 декабря 2019 г.). «Птицы Северной Америки сокращаются, вероятно, в результате потепления климата» . Одюбон . Проверено 5 декабря 2019 г.
^ Уикс, Британская Колумбия; Уиллард, Делавэр; Зимова, М.; Эллис, А.А.; Витинский, МЛ; Хеннен, М.; Вингер, Б.М. (2019). «Общие морфологические последствия глобального потепления у перелетных птиц Северной Америки». Экологические письма . 23 (2): 316–325. дои : 10.1111/ele.13434 . hdl : 2027.42/153188 . ПМИД 31800170 . S2CID 208620935 .
^ Йиринец, Витек; Бёрнер, Райан С.; Амарал, Бруна Р.; Бьергорд-младший, Ричард О.; Фернандес-Арельяно, Жилберто; Эрнандес-Пальма, Анжелика; Джонсон, Эрик И.; Лавджой, Томас Э.; Пауэлл, Люк Л.; Ратт, Кэмерон Л.; Вулф, Джаред Д. (2021). «Морфологические последствия изменения климата для птиц, обитающих в нетронутых тропических лесах Амазонки» . Достижения науки . 7 (46): eabk1743. Бибкод : 2021SciA....7.1743J . дои : 10.1126/sciadv.abk1743 . ПМЦ 8589309 . ПМИД 34767440 .
^ Лакин, Р.Дж.; Барретт, премьер-министр; Стивенсон, К.; Томас, Р.Дж.; Уиллс, Массачусетс (2020). «Первые доказательства широтного эффекта массы тела у современных крокодилов и взаимоотношений их репродуктивных признаков» . Биологический журнал Линнеевского общества . 129 (4): 875–887. дои : 10.1093/biolinnean/blz208 .
^ Георгиу, А. (12 марта 2020 г.). «Крокодилы, которые ходили по Земле почти 100 миллионов лет, пережили массовое вымирание и, возможно, смогут адаптироваться к изменению климата» . newsweek.com . Newsweek . Проверено 13 марта 2020 г.
^ Ангельчик, К.Д.; Берроуз, RW; Фельдман, ЧР (2015). «Соблюдают ли черепахи правила? Широтные градиенты видового богатства, размера тела и географического ареала черепах в мире» . Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 324 (3): 270–294. Бибкод : 2015JEZB..324..270A . дои : 10.1002/jez.b.22602 . ПМИД 25588662 .
^ Пинчейра-Доносо, Д.; Ходжсон, диджей; Трегенза, Т. (2008). «Эволюция размеров тела у эктотермных животных под влиянием градиентов окружающей среды: почему правило Бергмана должно применяться к ящерицам?» . Эволюционная биология BMC . 8 (68): 68. Бибкод : 2008BMCEE...8...68P . дои : 10.1186/1471-2148-8-68 . ПМК 2268677 . ПМИД 18304333 .
^ Кэмпбелл, доктор медицины; и др. (21 августа 2021 г.). «Проверка правила Бергмана на морских копеподах» . Экография . 44 (9): 1283–1295. Бибкод : 2021Экогр..44.1283С . дои : 10.1111/ecog.05545 . hdl : 10072/407178 . S2CID 238701490 .
^ Кроты, АТ; Уортон, ДИ; Уорман, Л.; Свенсон, Нью-Йорк; Лаффан, Юго-Запад; Занне, А.Е.; Питман, А.; Хеммингс, ФА; Лейшман, MR (01 сентября 2009 г.). «Глобальные закономерности высоты растений» . Журнал экологии . 97 (5): 923–932. Бибкод : 2009JEcol..97..923M . дои : 10.1111/j.1365-2745.2009.01526.x .
^ Ниринг, Вашингтон; Уиттакер, Р.Х.; Лоу, CH (1963). «Сагуаро: популяция по отношению к окружающей среде». Наука . 142 (3588): 15–23. Бибкод : 1963Sci...142...15N . дои : 10.1126/science.142.3588.15 . ПМИД 17812501 .
^ Дрезнер, Т.Д. (1 марта 2003 г.). «Возвращаясь к правилу Бергмана для сагуаро ( Carnegiea gigantea (Engelm.) Britt. and Rose): закономерности диаметра стебля в пространстве». Журнал биогеографии . 30 (3): 353–359. дои : 10.1046/j.1365-2699.2003.00834.x . S2CID 82276407 .
^ Донати, Д.; Бьянки, К.; Пецци, Г.; Конте, Л.; Хофер, А.; Кьяруччи, А. (2016). «Биогеография и экология рода Turbinicarpus (Cactaceae): экологический контроль богатства и морфологии таксонов». Систематика и биоразнообразие . 15 (4): 361–371. дои : 10.1080/14772000.2016.1251504 . S2CID 90330480 .
^ Jump up to: ^а ^б Браун, Джеймс Х.; Ли, Энтони К. (январь 1969 г.). «Правило Бергмана и климатическая адаптация в Вудрате (Неотома)». Эволюция . 23 (2): 329–338. дои : 10.2307/2406795 . JSTOR 2406795 . ПМИД 28562890 .
^ Пек, Л.С.; Шапель, Г. (2003). «Пониженное содержание кислорода на большой высоте ограничивает максимальный размер» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 270 (прил. 2): С166–С167. дои : 10.1098/rsbl.2003.0054 . ПМК 1809933 . ПМИД 14667371 .
^ Jump up to: ^а ^б Харпер, Эм . Пек, Л.С. (2016). «Градиенты широты и глубины давления морских хищников» . Глобальная экология и биогеография . 25 (6): 670–678. Бибкод : 2016GloEB..25..670H . дои : 10.1111/geb.12444 .
^ Баум, Стивен (20 января 1997 г.). «Правило Гессе» . Глоссарий океанографии и связанных с ней наук о Земле со ссылками . Техасский центр климатических исследований Техасского университета A&M. Архивировано из оригинала 22 декабря 2010 года . Проверено 9 января 2011 г.
^ Гейст, Валериус (апрель 1987 г.). «Правило Бергмана неверно». Канадский журнал зоологии . 65 (4): 1035–1038. дои : 10.1139/z87-164 .
^ Клаусс, Маркус; Диттманн, Марей Т.; Мюллер, Деннис WH; и др. (октябрь 2013 г.). «Правило Бергмана у млекопитающих: межвидовая межвидовая закономерность» (PDF) . Ойкос . 122 (10): 1465–1472. Бибкод : 2013Oikos.122.1465C . дои : 10.1111/j.1600-0706.2013.00463.x . S2CID 44183222 .
^ Мацца, Пол Пенсильвания; Бертини, Адель (24 октября 2012 г.). «Были ли гиппопотамы П-лейстоцена подвержены изменениям размеров тела, вызванным климатом?» . Борей . 42 (1): 194–209. дои : 10.1111/j.1502-3885.2012.00285.x . ISSN 0300-9483 . S2CID 128992364 . Проверено 20 января 2024 г. - через онлайн-библиотеку Wiley.
^ Граймс, Мармиан; Фэрбенкс, Университет Аляски. «Исследование динозавров бросает вызов правилу Бергмана» . физ.орг . Проверено 9 апреля 2024 г.

Примечания

Бергманн, Карл (1847). «О связи теплового хозяйства животных с их размерами» . Геттингенские исследования . 3 (1): 595–708.
Робертс Д.Ф. (1953). «Вес тела, раса и климат». Американский журнал физической антропологии . 11 (4): 533–558. дои : 10.1002/ajpa.1330110404 . ПМИД 13124471 .
Робертс Д.Ф. (1978). Климат и изменчивость человека (2-е изд.). Менло-Парк, Калифорния: Каммингс. ISBN 9780846566250 .
Ерш CB (1994). «Морфологическая адаптация к климату современных и ископаемых гоминид» . Ежегодник физической антропологии . 37 : 65–107. дои : 10.1002/ajpa.1330370605 .
Шрейдер Э (1950). «Географическое распределение соотношения массы тела и поверхности тела» . Природа . 165 (4190): 286. Бибкод : 1950Natur.165..286S . дои : 10.1038/165286b0 . ПМИД 15410342 .

[1] ФРИДРЁШЕК, Карел (2019). Биомеханика 1 . Острава, Чехия: VSB – Технический университет Остравы, факультет машиностроения, кафедра прикладной механики. стр. 337–338. ISBN 978-80-248-4263-9 .

[2] Олалла-Таррага, Майкл А.; Родригес, Майкл А.; Хокинс, Брэдфорд А. (2006). «Широкомасштабные закономерности размеров тела у чешуевидных рептилий Европы и Северной Америки» . Журнал биогеографии 33 (5): 781–793. Бибкод : 2006JBiog..33..781O . дои : 10.1111/j.1365-2699.2006.01435.x . S2CID 59440368 .

[Timofeev2001-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Тимофеев, С.Ф. (2001). «Принцип Бергмана и глубоководный гигантизм морских ракообразных». Биологический вестник Российской академии наук . 28 (6): 646–650. дои : 10.1023/A:1012336823275 . S2CID 28016098 .

[Meiri2003-4] Мейри, С.; Даян, Т. (20 марта 2003 г.). «О справедливости правила Бергмана». Журнал биогеографии . 30 (3): 331–351. Бибкод : 2003JBiog..30..331M . дои : 10.1046/j.1365-2699.2003.00837.x . S2CID 11954818 .

[Ashton2000-5] Jump up to: ^а ^б Эштон, Кайл Г.; Трейси, Марк С.; Кейруш, Алан де (октябрь 2000 г.). «Действительно ли правило Бергмана для млекопитающих?». Американский натуралист . 156 (4): 390–415. дои : 10.1086/303400 . JSTOR 10.1086/303400 . ПМИД 29592141 . S2CID 205983729 .

[Millien2006-6] Миллиен, Вирджиния; Лайонс, С. Кэтлин; Олсон, Линк; и др. (23 мая 2006 г.). «Экотипические вариации в контексте глобального изменения климата: пересмотр правил». Экологические письма . 9 (7): 853–869. Бибкод : 2006EcolL...9..853M . дои : 10.1111/j.1461-0248.2006.00928.x . ПМИД 16796576 .

[7] Фреклтон, Роберт П.; Харви, Пол Х.; Пейгель, Марк (2003). «Правило Бергмана и размеры тела млекопитающих». Американский натуралист . 161 (5): 821–825. дои : 10.1086/374346 . JSTOR 10.1086/374346 . ПМИД 12858287 . S2CID 44612517 .

[8] Смит, Фелия А.; Бетанкур, Хулио Л.; Браун, Джеймс Х. (22 декабря 1995 г.). «Эволюция размера тела вудратов за последние 25 000 лет изменения климата». Наука . 270 (5244): 2012–2014. Бибкод : 1995Sci...270.2012S . дои : 10.1126/science.270.5244.2012 . S2CID 129915445 .

[9] Хьюи, Рэймонд Б.; Гилкрист, Джордж В.; Карлсон, Марген Л.; Берриган, Дэвид; Серра, Луис (14 января 2000 г.). «Быстрая эволюция размера географической линии у завезенной мухи». Наука . 287 (5451): 308–309. Бибкод : 2000Sci...287..308H . дои : 10.1126/science.287.5451.308 . ПМИД 10634786 . S2CID 23209206 .

[10] Хант, Джин; Рой, Каустув (31 января 2006 г.). «Изменение климата, эволюция размеров тела и правило Коупа в глубоководных остракодах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (5): 1347–1352. Бибкод : 2006PNAS..103.1347H . дои : 10.1073/pnas.0510550103 . ПМЦ 1360587 . ПМИД 16432187 .

[Secord2012-11] Секорд, Р.; Блох, Дж.И.; Честер, SGB; Бойер, DM; Вуд, Арканзас; Крыло, СЛ; Краус, MJ; Макинерни, ФА; Кригбаум, Дж. (2012). «Эволюция древнейших лошадей, вызванная изменением климата в палеоцен-эоценовом термическом максимуме» . Наука . 335 (6071): 959–962. Бибкод : 2012Sci...335..959S . дои : 10.1126/science.1213859 . ПМИД 22363006 . S2CID 4603597 . Архивировано из оригинала 9 апреля 2019 г. Проверено 8 января 2020 г.

[Gingerich2013-12] Эриксон, Джим (1 ноября 2013 г.). «Глобальное потепление привело к карликовости млекопитающих — дважды» . Мичиганский университет . Проверено 12 ноября 2013 г.

[Sand1995-13] Санд, Хокан К.; Седерлунд, Йоран Р.; Данелл, Челл (июнь 1995 г.). «Географические и широтные вариации в моделях роста и размерах тела взрослой особи шведского лося ( Alces alces )». Экология . 102 (4): 433–442. Бибкод : 1995Oecol.102..433S . дои : 10.1007/BF00341355 . ПМИД 28306886 . S2CID 5937734 .

[humans-14] Jump up to: ^а ^б Холлидей, Трентон В.; Хилтон, Чарльз Э. (июнь 2010 г.). «Пропорции тела приполярных народов, о чем свидетельствуют данные скелета: Ипиутак и Тигара (Пойнт-Хоуп) против инуитов острова Кадьяк». Американский журнал физической антропологии . 142 (2): 287–302. дои : 10.1002/ajpa.21226 . ПМИД 19927367 .

[Newman-15] Jump up to: ^а ^б Ньюман, Маршалл Т. (август 1953 г.). «Применение экологических правил к расовой антропологии аборигенов Нового Света». Американский антрополог . 55 (3): 311–327. дои : 10.1525/aa.1953.55.3.02a00020 .

[16] Робертс, Д.Ф. (1954). «Вес тела, раса и климат» . Американский журнал физической антропологии . 11 (4): 533–558. дои : 10.1002/ajpa.1330110404 . ПМИД 13124471 .

[17] Домини, Натаниэль; Перри, Джордж (25 февраля 2009 г.). «Эволюция фенотипа человека-пигмея» .

[Vlamis2019-18] Вламис, К. (4 декабря 2019 г.). «Птицы «сокращаются» по мере потепления климата» . Новости Би-би-си . Проверено 5 декабря 2019 г.

[19] Ляо, Кристина (4 декабря 2019 г.). «Птицы Северной Америки сокращаются, вероятно, в результате потепления климата» . Одюбон . Проверено 5 декабря 2019 г.

[Weeks2019-20] Уикс, Британская Колумбия; Уиллард, Делавэр; Зимова, М.; Эллис, А.А.; Витинский, МЛ; Хеннен, М.; Вингер, Б.М. (2019). «Общие морфологические последствия глобального потепления у перелетных птиц Северной Америки». Экологические письма . 23 (2): 316–325. дои : 10.1111/ele.13434 . hdl : 2027.42/153188 . ПМИД 31800170 . S2CID 208620935 .

[21] Йиринец, Витек; Бёрнер, Райан С.; Амарал, Бруна Р.; Бьергорд-младший, Ричард О.; Фернандес-Арельяно, Жилберто; Эрнандес-Пальма, Анжелика; Джонсон, Эрик И.; Лавджой, Томас Э.; Пауэлл, Люк Л.; Ратт, Кэмерон Л.; Вулф, Джаред Д. (2021). «Морфологические последствия изменения климата для птиц, обитающих в нетронутых тропических лесах Амазонки» . Достижения науки . 7 (46): eabk1743. Бибкод : 2021SciA....7.1743J . дои : 10.1126/sciadv.abk1743 . ПМЦ 8589309 . ПМИД 34767440 .

[Lakin2020-22] Лакин, Р.Дж.; Барретт, премьер-министр; Стивенсон, К.; Томас, Р.Дж.; Уиллс, Массачусетс (2020). «Первые доказательства широтного эффекта массы тела у современных крокодилов и взаимоотношений их репродуктивных признаков» . Биологический журнал Линнеевского общества . 129 (4): 875–887. дои : 10.1093/biolinnean/blz208 .

[Georgiou2020-23] Георгиу, А. (12 марта 2020 г.). «Крокодилы, которые ходили по Земле почти 100 миллионов лет, пережили массовое вымирание и, возможно, смогут адаптироваться к изменению климата» . newsweek.com . Newsweek . Проверено 13 марта 2020 г.

[Angielczyk2015-24] Ангельчик, К.Д.; Берроуз, RW; Фельдман, ЧР (2015). «Соблюдают ли черепахи правила? Широтные градиенты видового богатства, размера тела и географического ареала черепах в мире» . Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 324 (3): 270–294. Бибкод : 2015JEZB..324..270A . дои : 10.1002/jez.b.22602 . ПМИД 25588662 .

[Pincheira2008-25] Пинчейра-Доносо, Д.; Ходжсон, диджей; Трегенза, Т. (2008). «Эволюция размеров тела у эктотермных животных под влиянием градиентов окружающей среды: почему правило Бергмана должно применяться к ящерицам?» . Эволюционная биология BMC . 8 (68): 68. Бибкод : 2008BMCEE...8...68P . дои : 10.1186/1471-2148-8-68 . ПМК 2268677 . ПМИД 18304333 .

[26] Кэмпбелл, доктор медицины; и др. (21 августа 2021 г.). «Проверка правила Бергмана на морских копеподах» . Экография . 44 (9): 1283–1295. Бибкод : 2021Экогр..44.1283С . дои : 10.1111/ecog.05545 . hdl : 10072/407178 . S2CID 238701490 .

[Moles2009-27] Кроты, АТ; Уортон, ДИ; Уорман, Л.; Свенсон, Нью-Йорк; Лаффан, Юго-Запад; Занне, А.Е.; Питман, А.; Хеммингс, ФА; Лейшман, MR (01 сентября 2009 г.). «Глобальные закономерности высоты растений» . Журнал экологии . 97 (5): 923–932. Бибкод : 2009JEcol..97..923M . дои : 10.1111/j.1365-2745.2009.01526.x .

[Niering1963-28] Ниринг, Вашингтон; Уиттакер, Р.Х.; Лоу, CH (1963). «Сагуаро: популяция по отношению к окружающей среде». Наука . 142 (3588): 15–23. Бибкод : 1963Sci...142...15N . дои : 10.1126/science.142.3588.15 . ПМИД 17812501 .

[Drezner2003-29] Дрезнер, Т.Д. (1 марта 2003 г.). «Возвращаясь к правилу Бергмана для сагуаро ( Carnegiea gigantea (Engelm.) Britt. and Rose): закономерности диаметра стебля в пространстве». Журнал биогеографии . 30 (3): 353–359. дои : 10.1046/j.1365-2699.2003.00834.x . S2CID 82276407 .

[Donati2016-30] Донати, Д.; Бьянки, К.; Пецци, Г.; Конте, Л.; Хофер, А.; Кьяруччи, А. (2016). «Биогеография и экология рода Turbinicarpus (Cactaceae): экологический контроль богатства и морфологии таксонов». Систематика и биоразнообразие . 15 (4): 361–371. дои : 10.1080/14772000.2016.1251504 . S2CID 90330480 .

[ReferenceA-31] Jump up to: ^а ^б Браун, Джеймс Х.; Ли, Энтони К. (январь 1969 г.). «Правило Бергмана и климатическая адаптация в Вудрате (Неотома)». Эволюция . 23 (2): 329–338. дои : 10.2307/2406795 . JSTOR 2406795 . ПМИД 28562890 .

[Peck2003-32] Пек, Л.С.; Шапель, Г. (2003). «Пониженное содержание кислорода на большой высоте ограничивает максимальный размер» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 270 (прил. 2): С166–С167. дои : 10.1098/rsbl.2003.0054 . ПМК 1809933 . ПМИД 14667371 .

[Harper2016-33] Jump up to: ^а ^б Харпер, Эм . Пек, Л.С. (2016). «Градиенты широты и глубины давления морских хищников» . Глобальная экология и биогеография . 25 (6): 670–678. Бибкод : 2016GloEB..25..670H . дои : 10.1111/geb.12444 .

[34] Баум, Стивен (20 января 1997 г.). «Правило Гессе» . Глоссарий океанографии и связанных с ней наук о Земле со ссылками . Техасский центр климатических исследований Техасского университета A&M. Архивировано из оригинала 22 декабря 2010 года . Проверено 9 января 2011 г.

[Geist1987-35] Гейст, Валериус (апрель 1987 г.). «Правило Бергмана неверно». Канадский журнал зоологии . 65 (4): 1035–1038. дои : 10.1139/z87-164 .

[Clauss2013-36] Клаусс, Маркус; Диттманн, Марей Т.; Мюллер, Деннис WH; и др. (октябрь 2013 г.). «Правило Бергмана у млекопитающих: межвидовая межвидовая закономерность» (PDF) . Ойкос . 122 (10): 1465–1472. Бибкод : 2013Oikos.122.1465C . дои : 10.1111/j.1600-0706.2013.00463.x . S2CID 44183222 .

[37] Мацца, Пол Пенсильвания; Бертини, Адель (24 октября 2012 г.). «Были ли гиппопотамы П-лейстоцена подвержены изменениям размеров тела, вызванным климатом?» . Борей . 42 (1): 194–209. дои : 10.1111/j.1502-3885.2012.00285.x . ISSN 0300-9483 . S2CID 128992364 . Проверено 20 января 2024 г. - через онлайн-библиотеку Wiley.

[38] Граймс, Мармиан; Фэрбенкс, Университет Аляски. «Исследование динозавров бросает вызов правилу Бергмана» . физ.орг . Проверено 9 апреля 2024 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

v т и Биологические правила
Правила	Правило Аллена. Более короткие придатки в более холодном климате. Правило Бейтсона Дополнительные конечности отражают своих соседей Правило Бергмана. Большие тела в более холодном климате. Правило Коупа: со временем тела становятся больше. Глубоководный гигантизм. Более крупные тела глубоководных животных. Закон Долло. Утрата сложных признаков необратима. Правило Эйхлера Паразиты изменяются вместе со своими хозяевами. Правило Эмери Социальные паразиты насекомых часто принадлежат к тому же роду, что и их хозяева. Правило Фаренгольца Филогении хозяина и паразита становятся конгруэнтными. Правило Фостера ( островной гигантизм , островная карликовость ) Мелкие виды становятся крупнее, крупные виды уменьшаются после колонизации островов. Закон Гаузе Полные конкуренты не могут сосуществовать Правило Глогера. Более светлая окраска в более холодном и сухом климате. Правило Холдейна. Гибридные полы, которые отсутствуют, редки или бесплодны, являются гетерогамными. Правило Харрисона. Паразиты различаются по размеру со своими хозяевами. Правило Гамильтона Частота генов увеличивается, когда родство реципиента с действующим лицом увеличивает выгоду для реципиента, превышающую репродуктивные затраты для действующего лица Закон Клейбера Скорость обмена веществ у животных уменьшается с увеличением их размеров. Правило прогрессии Хеннига . В кладистике наиболее примитивные виды встречаются в самой ранней, центральной части ареала группы. Принцип Джармана – Белла. Корреляция между размером животного и качеством его рациона; более крупные животные могут потреблять менее качественную пищу Правило Джордана Обратная зависимость между температурой воды и ее отсутствием. плавниковых лучей, позвонков Принцип Лэка: Птицы откладывают ровно столько яиц, сколько могут обеспечить пищей Правило Рапопорта. Широтный диапазон увеличивается с широтой. Правило Ренша. Половой диморфизм размеров увеличивается с размером, когда самцы крупнее, и уменьшается с размером, когда самки крупнее. Правило Розы. Группы эволюционируют от вариаций признаков у примитивных видов к фиксированному состоянию признаков у продвинутых видов. Закон Шмальгаузена. Популяция, находящаяся на пределе толерантности в одном аспекте, уязвима к небольшим различиям в любом другом аспекте. Закон Тэера: Верхняя часть тела животного темнее нижней. Правило Торсона Количество яиц донных морских беспозвоночных уменьшается с широтой. Закон Ван Валена Вероятность вымирания группы постоянна во времени. Законы фон Бэра Эмбрионы начинаются с общей формы и развиваются во все более специализированные формы. Закон Уиллистона Число частей организма сокращается и они специализированы по функциям.
Связанный	Контрградиентная вариация , когда генетика противостоит окружающей среде как фактору. Гигантотермия Крупным экзотермным животным легче поддерживать постоянную температуру тела.