Сипункула

Сипункула ; Временный диапазон: кембрийский - решающий Предварительный Ꞓ А С Дюймовый В П Т Дж K Пг Не
	Тисанокардия нигра
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Аннелида
Сорт:	Сипункула ; Rafinesque , 1814
Подклассы , заказы и семьи
	Подкласс Phascolosomatidea Заказ Аспидосифхонида Семейство Aspidosiphonidae ; ; Заказ phascolosomatida Семейство Phascolosomatidae ; ; ; Подкласс Sipunculidea Заказывать гольф Семейство Golfingiidae ; Семейство Phascolionidae ; Семейство Sipunculidae ; Семейство Themistidae ; ; ;

Sipuncula 162 или Sipunculida (общие названия сипункулидных червей или арахисовых червей ) представляет собой класс, содержащий около видов червей не морских сегментированных . Сипункула когда -то считался филомом , но был понижен в должности до класса Annelida, основываясь на недавней молекулярной работе. ^{[ 1 ]}

Сипункуланы различаются по размеру, но большинство видов имеют длину менее 10 см (4 дюйма). Тело разделено на не сегментированный, выпуклый ствол и более узкий передний разрез, называемый «интроверт», который можно втянуть в ствол. Рот находится на кончике интроверта и окружен большинством групп кольцом коротких щупальц. Без твердых частей тело гибкое и мобильное. Несмотря на то, что большинство видов находятся в различных местах обитания по всему миру, большинство видов живут в мелководье среды обитания, зажигая под поверхностью песчаных и грязных подложков. Другие живут под камнями, в расщелинах рок или в других скрытых местах.

Большинство сипункуланов представляют собой кормушки, протягивая интроверт, чтобы собрать частицы пищи и привлечь их во рту, и убирает интроверт, когда условия кормления неподходящие или опасно угрожают. За некоторыми исключениями, воспроизведение является сексуальным и включает в себя планктонную личинку. Сипункулидные черви используются в качестве пищи в некоторых странах Юго-Восточной Азии.

Таксономия

Sipuncula является женственным вариантом ныне обезболивающего рода название Sipunculus , сама вариант латинского сифхункула ( «маленькая трубка»),), ^{[ 2 ]} Уменьшающий síphōn сифо греческого от , σίφων ( » , « трубка . труба )

Шведский натуралист Карл Линнеус впервые описал червя Sipunculus nudus в своей Systema Naturae в 1767 году. ^{[ 3 ]} В 1814 году французский зоолог Константин Сэмюэль Рафинск использовал слово «сипулула», чтобы описать семейство (ныне Sipunculidae ), ^{[ 4 ]} И со временем этот термин стал использоваться для всего класса. ^{[ 5 ]} Это относительно недостаточно изученная группа, и, по оценкам, в мире может быть около 162 видов. ^{[ 6 ]}

Филогенетическое размещение этой группы в прошлом оказалось неприятным. Первоначально классифицированная как Annelids , несмотря на полное отсутствие сегментации, щетинки и другие символы Annelid, Sipuncula Phylum была позже связана с моллюсками , в основном на основе символов развития и личинок . Эти Phyla были включены в большую группу, Lophotrochozoaa , которая также включает в себя аннолиды , ленточные черви и несколько других Phyla. Филогенетический анализ, основанные на 79 рибосомных белках, указывал на положение сипулулы в Annelida. ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} Последующий анализ ДНК митохондриона подтвердил их тесную связь с Аннелидой (включая Эхиуранс и Погонофоранцы ). ^{[ 1 ]} Также было показано, что рудиментарная нейронная сегментация, аналогичная сегментации аннолидов, происходит на ранней стадии личинки, даже если эти признаки отсутствуют у взрослых. ^{[ 9 ]}

Анатомия

Сипункулан с интровертом (слева) и втянут

Сипункуланы - это черви в диапазоне от 2 до 720 мм (от 0,1 до 28,3 дюйма), причем большинство видов составляют менее 10 см (4 дюйма). Тело сипункулана разделено на не сегментированный, выпуклый ствол и более узкий передний разрез, называемый «интроверт». Сипункуланы имеют стенку тела, несколько похожая на стенку большинства других аннелидов (хотя и не сегментированных) в том, что она состоит из эпидермиса без ресничек, перекрывающихся кутикулой , внешнего слоя круглого и внутреннего слоя продольной мускулатуры . Стенка тела окружает колом (полость тела), которая заполнена жидкостью, на которой мускулатура стенки тела действует как гидростатический скелет , чтобы расширить или сжимать животное. При под угрозой, сипункулидные черви могут сократить свое тело в форму, напоминающую арахиса ядро - практику, которая породила имя «Арахисовый червя». Интроверт попадает внутрь ствола двумя парами мышц ретрактора, которые распространяются в виде узких лент от стенки туловища до точек прикрепления во интроверте. Он может быть выступает из ствола, сжимая мышцы багажника, тем самым заставляя жидкость в полости тела вперед. ^{[ 10 ]} Интроверт может варьироваться по размеру от половины длины ствола до нескольких раз до длины, но независимо от их сравнительных размеров, он полностью убирается. ^{[ 11 ]}

Рот расположен на переднем конце животного; В подклассном сипункулидеах рот окружен массой от 18 до 24 ресничных щупальц , в то время как в подкласке Phascolosomatidea щупальца расположены в дуге над ртом, окружающим нучальный орган , также расположенные на кончике интроверта. У каждого щупальца есть глубокая канавка, по которой пища перемещается в рот реснички. ^{[ 11 ]} Они используются для сбора органического детрита из воды или субстрата, а также, вероятно, также функционируют как жабры . В семействе The Theistidae щупальца образуют сложную коронную структуру, членами этой группы являются специализированные фидеры фильтров , в отличие от других групп сипункуланов, которые являются кормушками для отложений . ^{[ 12 ]} Щупальца полны и расширяются через гидростатическое давление так же, как и интроверт, но имеют другой механизм от механизма остальной части интроверта, подключаемый через систему протоков, к одному или двум сократительным мешкам рядом с пищевод . ^{[ 10 ]} Крюки часто присутствуют возле рта на интроверте. Это белковые, не хитиновые специализации эпидермиса , либо расположенные в кольцах, либо разбросанные. ^{[ 11 ]} Они могут быть вовлечены в соскабливание водорослей с скалы или, в качестве альтернативы, обеспечить якорную стоянку. ^{[ 13 ]}

Три рода ( Aspidosiphon , Lithacrosiphon и Cloesiphon ) в семействе Aspidosiphonidae обладают эпидермальными структурами, известными как анальные и каудальные щиты. Это пятна сгущенных, твердых пластин и используются для скучности в скале; Анальный щит находится в ^{[ 13 ]} В аспидосифоне и литакросифоне анальный щит ограничен дорсальной стороной, в результате чего интроверт появляется под углом, тогда как он окружает передний ствол в клоозифоне, а интроверт выходит из своего центра. В аспидосифоне щит - это закаленная, возбужденная структура; В Litthacrosiphon это известняковый конус; В Cloesiphon он состоит из отдельных пластин. Когда интроверт втягивается у этих животных, анальный щит блокирует вход в свою нору. На заднем конце ствола в аспидосифоне иногда присутствует закаленный каудальный щит ; ^{[ 14 ]} Это может помочь в закреплении животного в его норе или может использоваться в скучном процессе. ^{[ 11 ]}

Пищеварительная система

Пищеварительный тракт сипункуланов начинается с пищевода, расположенного между интровертными мышцами ретрактора. В багажнике кишечник бежит сзади, образует петлю и снова поворачивается вперед. Вниз и вверх секции кишечника набрасываются вокруг друг друга, образуя двойную спираль . При завершении кишечной катушки прямая кишка появляется и заканчивается в заднем проходе , расположенном в передней трети ствола. Пищеварение внеклеточно , происходит в просвете кишечника. Ректальный Caecum, присутствующий у большинства видов, представляет собой слепое окончательный мешок при переходе между кишечником и прямой кишкой с неизвестной функцией. Анус часто не виден, когда интроверт втягивается в багажник. ^{[ 10 ]}

Циркуляция

Сипункуланы не имеют системы сосудистой крови . Вместо этого транспорт жидкости и газовый обмен достигаются с помощью Coelom , который содержит дыхательный пигментный гемритрин и отдельную щупальную систему, два разделяются сложной перегородкой . Целомическая жидкость содержит пять типов целомических клеток: гемоциты , гранулоциты , крупные многоядерные клетки, ресничные клетки URN и незрелые клетки. Ресничные клетки URN также могут быть прикреплены к брюшины и помогают в фильтрации отходов из целомической жидкости. Азотистые отходы выделяются через пару метанефридий, открывающейся рядом с анусом, за исключением фасколионов и онкнесомы , которые имеют только один нефридий. ^{[ 10 ]} Ресничная воронка, или нефростома, открывается в куломическую полость на переднем конце, недалеко от нефридиопора. Metanephridia имеет функцию осморегуляции, но неясно, является ли механизм через фильтрацию или секрецию. Они также служат в качестве органов для хранения и технического обслуживания гамета. ^{[ 11 ]}

Пятниковая колом соединяет щупальца на кончике интроверта с кольцевым каналом у их основания, из которого сокращается сокращение сосуда рядом с пищеводом и слепо заканчивается сзади. Некоторые доказательства указывают на участие этих структур в ультрафильтрации. ^{[ 15 ]} У сипулюнов, проживающих трещины, дыхание в основном через щупальную систему, с кислородом диффундирует в багажник от щупая. Однако у других видов кожа тонкая, а дыхание в основном через кутикулу ствола, где поглощение кислорода помогает присутствие кожных целомических каналов прямо под эпидермисом . ^{[ 11 ]}^{[ 16 ]}

Нервная система

Нервная система состоит из дорсального мозгового ганглия, мозга над пищеводом и нервного кольца вокруг пищевода, который связывает мозг с помощью одного вентрального нервного шнура, который пропускает длину тела. Боковые нервы отключают это к иннервированию мышц стены тела. ^{[ 11 ]}

У некоторых видов есть простые светочувствительные стекла, связанные с мозгом. Два органа, вероятно, функционируя в качестве единицы хеморецепции , расположены рядом с его передним краем; нецилизированный мозговой орган, который обладает биполярными сенсорными клетками и нученным органом, расположенным позади мозга. ^{[ 10 ]} Подобные светосимых трубок были зарегистрированы в Annelids Fauveliopsid . ^{[ 17 ]} Кроме того, все сипункуланы имеют многочисленные сенсорные нервные окончания на стенке тела, особенно на переднем конце интроверта, который используется для изучения окружающей среды. ^{[ 10 ]}

Распределение и среда обитания

Все сипункулидные черви являются морскими и бентическими ; Они встречаются во всем мире океанов, включая полярные воды, экваториальные воды и абиссальную зону , но большинство видов встречаются на мелководье, где они относительно распространены. Они обитают в ассортименте мест обитания, в том числе в песке, грязи, глине и гравии, скрывающихся под камнями, в скале, в пустых коралловых головках, в дереве, в пустых ракушках и внутри костей мертвых китов . Некоторые прячутся в водорослях , подпугившись котлета , внутри губок и в пустых трубках других организмов, а некоторые живут среди загрязняющих организмов на искусственных структурах. ^{[ 6 ]}^{[ 18 ]} Некоторые принесли в твердые скалы, чтобы сделать укрытие для себя. ^{[ 19 ]}

Они распространены под поверхностью осадка на приливных квартирах . Эти черви могут оставаться погруженными в морскую постель от 10 до 18 часов в день. Они чувствительны к низкой солености и, следовательно, не встречаются вблизи устьев. ^{[ 19 ]} Они также могут быть в изобилии в кораллической скале , и на Гавайях было найдено до семисот людей на квадратные метры в норе в скале. ^{[ 11 ]}

Размножение

Как бесполое, так и сексуальное размножение можно найти в сипункуланах, хотя бесполое воспроизведение является редко и наблюдается только у аспидосифона Elegans и Sipunculus robustus . Они воспроизводят бесполезно посредством поперечного деления , сопровождаемого регенерацией жизненно важных компонентов тела, с S. robustus также воспроизводится путем почки . ^{[ 20 ]} Один вид сипункулана, The Themiste Lageniformis , был зарегистрирован как воспроизводящий партеногенетически ; Яйца, полученные в отсутствие спермы, развивались на нормальных этапах. ^{[ 20 ]}

Большинство видов Sipunculan диологично . Их гамет производится в Coelomic Linting, где они выпускаются в Coelom, чтобы созревать. Эти гамет затем поднимаются системой Metanephridia и выпускаются в водную среду, где происходит оплодотворение. ^{[ 10 ]} По крайней мере, в одном виде, тематическом пироиде , роятном поведении возникает взрослые, создающие компактные массы среди пород непосредственно перед нерестом. ^{[ 18 ]}

Хотя некоторые виды выводят непосредственно во взрослой форме, у многих есть личинка по трохофору , которая метаморфозирует во взрослого после чего -либо от дня до месяца, в зависимости от видов. У некоторых видов трохофор не развивается непосредственно во взрослого, а в промежуточную стадию Pelagosphaera , которая обладает значительно увеличенной метатрочкой (ресничная полоса). ^{[ 21 ]} Метаморфоз происходит только в присутствии подходящих условий среды обитания и запускается присутствием взрослых. ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]}

Поведение

Большинство Sipunculans являются кормушками, использующими ряд различных методов для получения пищевых продуктов. Те, кто живет в норе, расширяют свои щупальца над поверхностью отложения. Частицы пищи попадают в слизистые изделия, а битвители ресничек переносят частицы во рту. Среди тех, кто перерывается через песок, щупальца заменяются рифлеными складками, которые выкапывают отложения и частицы пищи. Большая часть этого материала проглатывается, но более крупные частицы отбрасываются. Виды, жилые в расщелинах, способны снимать свои интроверты, блокируя расщелину входными входными своими утолщенными стволами и предположительно проглатывая любую пищу, которую они закричали одновременно. Считается, что один вид, как Procera Thysanocardia, является плотоядным , каким -то образом получает вход во внутреннюю часть морской мыши Aphrodita aculeata и высасывая его сжиженное содержимое. ^{[ 18 ]}

Запись ископаемого

Из-за своей мягкой структуры окаменелости сипункуланов крайне редки и известны только из нескольких родов. Archaeogolfingia и Cambrosipunculus появляются в в биоте Ченгцзян Китае. Эти окаменелости, по -видимому, принадлежат группе Короны , ^{[ 24 ]}^{[ 25 ]} и продемонстрировать, что сипункуланы мало изменили (морфологически) с раннего кембрия, около 520 миллионов лет назад. ^{[ 24 ]}

Безымянный сипункулидный червь из кембрийского периода был обнаружен в сланце Берджесс в Альберте, Канада , ^{[ 26 ]} и Lecthaylus был идентифицирован от кровати с креветками Грантона , недалеко от Эдинбурга, Шотландия, датируемой силурийским периодом. ^{[ 27 ]} Следные окаменелости из норков, которые могли быть сформированы сипункуланами, были обнаружены из палеозоя . ^{[ 24 ]}

Некоторые ученые когда -то предположили тесную связь между сипункуланами и вымершими гиолитами , оперкулятными раковинами от палеозоя , с которыми они разделяют спиральную кишку; Но с тех пор эта гипотеза была сброшена. ^{[ 28 ]}

Как еда

Сипункулидное черовое желе ( 土笋凍 ) является деликатесом в юго -восточном Китае , родом из Анхай , недалеко от Куаньчжоу . ^{[ 29 ]} Блюдо сипункулидного червя также считается деликатесом на островах региона Висайас , Филиппины . Мышца сначала приготовлена путем впитывания ее в пряновом уксусе, а затем подают с другими ингредиентами в качестве блюда, похожих на севиче . Это базовая еда для местного рыбака, и иногда его рассматривают в городских ресторанах в качестве закуски. Этот стиль приготовления пищи на местном уровне называется килавином или кинилом , а также используется для рыбы, раковины и овощей. ^{[ 30 ]}

Черви, особенно в высушенной форме, также считаются деликатесом во Вьетнаме , где их поймают на побережье острова Минь Чао, в районе Ван Дон . ^{[ 30 ]} Относительно высокая рыночная цена на червей сделала их значительным источником дохода для местного населения рыбаков. ^{[ 19 ]}

Тарелка сипункулидного червя желе.
Это блюдо сипункулидного червя производится путем добавления уксуса и местных специй. Взят в Себу , Филиппины.

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^{беременный} Shen, x.; MA, x.; Рен, Дж.; Чжао, Ф. (2009). «Тесная филогенетическая взаимосвязь между Сипункулой и Аннелидой подтверждается полной последовательности митохондриального генома Phascolosoma Esculenta» . BMC Genomics . 10 : 136. DOI : 10.1186/1471-2164-10-136 . PMC 2667193 . PMID 19327168 .
^ "Сипункула" . Оксфордские живые словаря . Издательство Оксфордского университета. Архивировано с оригинала 12 февраля 2019 года . Получено 10 февраля 2019 года .
^ Сайз-Салинас, Хосе (2009). " Sipunculus (Sipunculus) Nudus Linnaeus, 1766" . Черви . Мировой реестр морских видов . Получено 27 февраля 2019 года .
^ Rafinesque, Константин Самуил (1814). Точный из открытий и сомиологических произведений MR CS Rafinequeque-Schmaltz в период с 1800 по 1814 год или рассудительный выбор его основных открытий в зоологии и ботанике . Королевская военная типография, за счет автора. п. 32
^ "Сипункула" . Черви . Мировой реестр морских видов . 2018 . Получено 27 февраля 2019 года .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Pancuci-Popopadopolou, MA; Мурина, GVV; Zenetotos, A. (2014). «Филам сипула в Средиземном море» (PDF ) Национальный центр морских исследований. Архивировано из оригинала (PDF) 12 февраля Получено 10 февраля
^ Ударил, th; Пол, C.; Hill, N.; Hartmann, S.; Hösel, C.; Kube, M.; Lieb, B.; Мейер, А.; Tiedemann, R.; Purchke, GN; Bleidorn, C. (3 марта 2011 г.). «Филогеномный анализ разворачивает эволюцию Annelid». Природа . 471 (7336): 95–98. Bibcode : 2011natur.471 ... 95S . doi : 10.1038/nature09864 . PMID 21368831 . S2CID 4428998 .
^ Hausdorf, B.; и др. (2007). «Спиральская филогеномика поддерживает воскресение Bryozoa, включающую эктопрокту и Entoprocta» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (12): 2723–2729. doi : 10.1093/molbev/msm214 . PMID 17921486 .
^ Ваннингер, Андреас; Кристоф, Ален; Бринкманн, Нора (январь -февраль 2009 г.). «Сипункуланы и сегментация» . Коммуникативная и интегративная биология . 2 (1): 56–59. doi : 10.4161/cib.2.1.7505 . PMC 2649304 . PMID 19513266 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 863–870. ISBN 978-0-03-056747-6 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час Рупперт, Эдвард Э.; Fox, Richard, S.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7 -е издание . Cengage Learning. С. 495–501. ISBN 978-81-315-0104-7 . {{cite book}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Катлер, Эдвард Бэйлер (1994). Sipuncula: их систематика, биология и эволюция . Издательство Корнелльского университета. п. 5. ISBN 978-0-8014-2843-2 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Австралийское исследование биологических ресурсов (2000). Полихэты и союзники: южный синтез . CSIRO Publishing. п. 378. ISBN 978-0-643-06571-0 .
^ Schulze, A.; и др. (Март 2005 г.). «Реконструирование филогения сипунулы». Гидробиология . 535/536: 277–296. doi : 10.1007/s10750-004-4404-3 . S2CID 20948259 .
^ Пилжер, JF; Райс, я (1987). «Ультраструктурные доказательства сократительного судна сипункуланов в качестве возможного ультрафильтрационного участка». Американская зоология . 27 : 810a.
^ Австралийское исследование биологических ресурсов (2000). Полихэты и союзники: южный синтез . CSIRO Publishing. п. 383. ISBN 978-0-643-06571-0 .
^ Purchke, Günter (2011). «Сипункулид-подобные глазные трубки в полихет, Fauveliopsis Cf. Adriatica (Annelida, Fauveliopsidae): последствия для эволюции глаз». Биологические беспозвоночные . 130 (2): 115–128. Doi : 10.1111/j.1744-7410.2011.00226.x .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Стены, Джерри Дж. (1982). Энциклопедия морских беспозвоночных . TFH Publications. С. 255–262 . ISBN 978-0-86622-141-2 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Nguyen, Thi Thu Ha, et al. «Распределение арахиса ( Sipunculus nudus ) в отношении геоэкологических характеристик». (2007).
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Райс, Мэри Э.; Пилжер, Джон Ф. (1988). «Сипункула» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 5 мая 2017 года . Получено 6 февраля 2019 года .
^ Райс, я (1976). «Развитие личинок и метаморфоза в сипунуле» . Американский зоолог . 16 (3): 563–571. doi : 10.1093/icb/16.3.563 .
^ Печеник, JA; Райс, я (1990). «Влияние задержки метаморфозы на выживаемость после распределения и рост в атеоризмах Сипункулана Мисакианам ». БИОЛОГИЯ БЕЗОПАСНОСТИ . 120 (1): 50–57. doi : 10.1111/j.1744-7410.2001.tb00025.x .
^ Райс, я (1986). «Факторы, влияющие на метаморфозу личинок в гольфингии мисакиана (Sipuncula)» . Бюллетень морской науки . 39 (2): 362–375.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Huang, D. -y.; Chen, J. -y.; Vannier, J.; Сайз Салинас, Джи (22 августа 2004 г.). «Ранние кембрийские сипункуланские черви из юго -западного Китая» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 271 (1549): 1671–6. doi : 10.1098/rspb.2004.2774 . PMC 1691784 . PMID 15306286 .
^ Eibye-Jacobsen, D.; Винтер, Дж. (Февраль 2012 г.). «Реконструирование наследственной аннолид». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 50 : 85–87. doi : 10.1111/j.1439-0469.2011.00651.x .
^ Caron, J. -B.; Гейнс, RR; Мангано, мг; Streng, M.; Дейли, AC (2010). «Новая сборка сланца Берджесса из« тонкой »формирования Стефана Южного канадского Скалистых гор» . Геология . 38 (9): 811–814. Bibcode : 2010geo .... 38..811c . doi : 10.1130/g31080.1 .
^ Мьюр, Ла; Botting, JP (2007). «Нижний каменноугольный сипулан от кровати с креветками Грантона, Эдинбург». Шотландский журнал геологии . 43 (1): 51–56. Bibcode : 2007scjg ... 43 ... 51M . doi : 10.1144/sjg43010051 . S2CID 131119101 .
^ Мойсик, Джозеф; Смит, Мартин Р.; Карон, Жан-Бернард (2017). «Гиолиты - это палеозойские лофофораты» (PDF) . Природа . 541 (7637): 394–397. Bibcode : 2017natur.541..394M . doi : 10.1038/nature20804 . PMID 28077871 . S2CID 4409157 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
^ Дорман, Джереми Албан (16 декабря 2009 г.). «Желе -арахис червя: это то, что на ужин» . Телеграф . Никогда еще не растаял. Архивировано из оригинала 9 февраля 2019 года . Получено 9 февраля 2019 года .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} «Женщины зарабатывают на жизнь копания за арахисовые черви в северном Вьетнаме» . Tuoi Tre News. 16 июня 2018 года . Получено 9 февраля 2019 года .

Внешние ссылки

Введение в Sipuncula, UCMP
Sipuncula в «Веб -проект« Древо жизни »
"Sipunculoidea" . Энциклопедия Британия (11 -е изд.). 1911.

[Shen2009-1] Jump up to: ^а ^{беременный} Shen, x.; MA, x.; Рен, Дж.; Чжао, Ф. (2009). «Тесная филогенетическая взаимосвязь между Сипункулой и Аннелидой подтверждается полной последовательности митохондриального генома Phascolosoma Esculenta» . BMC Genomics . 10 : 136. DOI : 10.1186/1471-2164-10-136 . PMC 2667193 . PMID 19327168 .

[2] "Сипункула" . Оксфордские живые словаря . Издательство Оксфордского университета. Архивировано с оригинала 12 февраля 2019 года . Получено 10 февраля 2019 года .

[3] Сайз-Салинас, Хосе (2009). " Sipunculus (Sipunculus) Nudus Linnaeus, 1766" . Черви . Мировой реестр морских видов . Получено 27 февраля 2019 года .

[Rafinesque-4] Rafinesque, Константин Самуил (1814). Точный из открытий и сомиологических произведений MR CS Rafinequeque-Schmaltz в период с 1800 по 1814 год или рассудительный выбор его основных открытий в зоологии и ботанике . Королевская военная типография, за счет автора. п. 32

[5] "Сипункула" . Черви . Мировой реестр морских видов . 2018 . Получено 27 февраля 2019 года .

[Pancucci-6] Jump up to: ^а ^{беременный} Pancuci-Popopadopolou, MA; Мурина, GVV; Zenetotos, A. (2014). «Филам сипула в Средиземном море» (PDF ) Национальный центр морских исследований. Архивировано из оригинала (PDF) 12 февраля Получено 10 февраля

[Struck2011-7] Ударил, th; Пол, C.; Hill, N.; Hartmann, S.; Hösel, C.; Kube, M.; Lieb, B.; Мейер, А.; Tiedemann, R.; Purchke, GN; Bleidorn, C. (3 марта 2011 г.). «Филогеномный анализ разворачивает эволюцию Annelid». Природа . 471 (7336): 95–98. Bibcode : 2011natur.471 ... 95S . doi : 10.1038/nature09864 . PMID 21368831 . S2CID 4428998 .

[Hausdorf2007-8] Hausdorf, B.; и др. (2007). «Спиральская филогеномика поддерживает воскресение Bryozoa, включающую эктопрокту и Entoprocta» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (12): 2723–2729. doi : 10.1093/molbev/msm214 . PMID 17921486 .

[9] Ваннингер, Андреас; Кристоф, Ален; Бринкманн, Нора (январь -февраль 2009 г.). «Сипункуланы и сегментация» . Коммуникативная и интегративная биология . 2 (1): 56–59. doi : 10.4161/cib.2.1.7505 . PMC 2649304 . PMID 19513266 .

[IZ-10] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 863–870. ISBN 978-0-03-056747-6 .

[Ruppert-11] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час Рупперт, Эдвард Э.; Fox, Richard, S.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7 -е издание . Cengage Learning. С. 495–501. ISBN 978-81-315-0104-7 . {{cite book}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Cutler-12] Катлер, Эдвард Бэйлер (1994). Sipuncula: их систематика, биология и эволюция . Издательство Корнелльского университета. п. 5. ISBN 978-0-8014-2843-2 .

[Study-13] Jump up to: ^а ^{беременный} Австралийское исследование биологических ресурсов (2000). Полихэты и союзники: южный синтез . CSIRO Publishing. п. 378. ISBN 978-0-643-06571-0 .

[Schulze2006-14] Schulze, A.; и др. (Март 2005 г.). «Реконструирование филогения сипунулы». Гидробиология . 535/536: 277–296. doi : 10.1007/s10750-004-4404-3 . S2CID 20948259 .

[Pilger-15] Пилжер, JF; Райс, я (1987). «Ультраструктурные доказательства сократительного судна сипункуланов в качестве возможного ультрафильтрационного участка». Американская зоология . 27 : 810a.

[ABRS-16] Австралийское исследование биологических ресурсов (2000). Полихэты и союзники: южный синтез . CSIRO Publishing. п. 383. ISBN 978-0-643-06571-0 .

[17] Purchke, Günter (2011). «Сипункулид-подобные глазные трубки в полихет, Fauveliopsis Cf. Adriatica (Annelida, Fauveliopsidae): последствия для эволюции глаз». Биологические беспозвоночные . 130 (2): 115–128. Doi : 10.1111/j.1744-7410.2011.00226.x .

[Walls-18] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Стены, Джерри Дж. (1982). Энциклопедия морских беспозвоночных . TFH Publications. С. 255–262 . ISBN 978-0-86622-141-2 .

[Nguyen_Thi_Thu-19] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Nguyen, Thi Thu Ha, et al. «Распределение арахиса ( Sipunculus nudus ) в отношении геоэкологических характеристик». (2007).

[Rice-20] Jump up to: ^а ^{беременный} Райс, Мэри Э.; Пилжер, Джон Ф. (1988). «Сипункула» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 5 мая 2017 года . Получено 6 февраля 2019 года .

[21] Райс, я (1976). «Развитие личинок и метаморфоза в сипунуле» . Американский зоолог . 16 (3): 563–571. doi : 10.1093/icb/16.3.563 .

[22] Печеник, JA; Райс, я (1990). «Влияние задержки метаморфозы на выживаемость после распределения и рост в атеоризмах Сипункулана Мисакианам ». БИОЛОГИЯ БЕЗОПАСНОСТИ . 120 (1): 50–57. doi : 10.1111/j.1744-7410.2001.tb00025.x .

[23] Райс, я (1986). «Факторы, влияющие на метаморфозу личинок в гольфингии мисакиана (Sipuncula)» . Бюллетень морской науки . 39 (2): 362–375.

[Huang2004-24] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Huang, D. -y.; Chen, J. -y.; Vannier, J.; Сайз Салинас, Джи (22 августа 2004 г.). «Ранние кембрийские сипункуланские черви из юго -западного Китая» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 271 (1549): 1671–6. doi : 10.1098/rspb.2004.2774 . PMC 1691784 . PMID 15306286 .

[Eibye-Jacobsen2012-25] Eibye-Jacobsen, D.; Винтер, Дж. (Февраль 2012 г.). «Реконструирование наследственной аннолид». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 50 : 85–87. doi : 10.1111/j.1439-0469.2011.00651.x .

[Caron2010-26] Caron, J. -B.; Гейнс, RR; Мангано, мг; Streng, M.; Дейли, AC (2010). «Новая сборка сланца Берджесса из« тонкой »формирования Стефана Южного канадского Скалистых гор» . Геология . 38 (9): 811–814. Bibcode : 2010geo .... 38..811c . doi : 10.1130/g31080.1 .

[Muir2007-27] Мьюр, Ла; Botting, JP (2007). «Нижний каменноугольный сипулан от кровати с креветками Грантона, Эдинбург». Шотландский журнал геологии . 43 (1): 51–56. Bibcode : 2007scjg ... 43 ... 51M . doi : 10.1144/sjg43010051 . S2CID 131119101 .

[28] Мойсик, Джозеф; Смит, Мартин Р.; Карон, Жан-Бернард (2017). «Гиолиты - это палеозойские лофофораты» (PDF) . Природа . 541 (7637): 394–397. Bibcode : 2017natur.541..394M . doi : 10.1038/nature20804 . PMID 28077871 . S2CID 4409157 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.

[29] Дорман, Джереми Албан (16 декабря 2009 г.). «Желе -арахис червя: это то, что на ужин» . Телеграф . Никогда еще не растаял. Архивировано из оригинала 9 февраля 2019 года . Получено 9 февраля 2019 года .

[TTN-30] Jump up to: ^а ^{беременный} «Женщины зарабатывают на жизнь копания за арахисовые черви в северном Вьетнаме» . Tuoi Tre News. 16 июня 2018 года . Получено 9 февраля 2019 года .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]