✖


Jump to content

Вспомогательные метаболические гены

Add links

Вспомогательные метаболические гены (АМГ) обнаружены во многих бактериофагах, но возникли в бактериальных клетках. [ 1 ] AMG модулируют метаболизм клеток-хозяев во время инфекции, чтобы фаг мог размножаться более эффективно. Например, бактериофаги, которые заражают многочисленные морские цианобактерии Synechococcus и Prochromococcus ( цианофаги ), несут AMG, полученные от их непосредственного хозяина, а также от более отдаленно родственных бактерий. [ 2 ] Цианофаги AMG поддерживают множество функций, включая фотосинтез , [ 3 ] углеродный обмен , [ 4 ] синтез и обмен нуклеиновых кислот . [ 5 ] AMG также оказывают более широкое экологическое воздействие за пределы своего хозяина, включая их влияние на биогеохимический цикл. [ 6 ]

Классы

[ редактировать ]

АМГ выполняют разнообразные функции, включая пути, не участвующие в метаболизме, несмотря на то, что следует из названия. Они разделены на два класса в зависимости от их присутствия в Киотской энциклопедии генов и геномов (KEGG). [ 7 ] AMG не включают метаболические гены, участвующие в типичных вирусных функциях, таких как метаболизм нуклеотидов и белков, поскольку их функции обеспечивают прямое размножение вируса, а не усиление функции хозяина для ее косвенного усиления. [ 8 ]

Класс I

[ редактировать ]

AMG класса I кодируют пути метаболизма в клетке и обнаружены в KEGG . В частности, эти гены обнаружены в фотосинтезе и углеродном обмене. psbA представляет собой практически вездесущий фотосинтетический AMG для реакционного центра D1 фотосистемы II, обнаруженный у Synechococcus и Prochromococcus цианофагов . [ 9 ] Фотосинтетический аппарат для других реакционных центров и транспорта электронов также обнаружен у многих вирусов, заражающих фототрофы. Фаги кодируют почти все гены, участвующие в углеродном обмене. [ 7 ] В частности, вирусы перенаправляют метаболизм хозяина, увеличивая биосинтез dNTP для репликации вирусного генома. [ 10 ] glgA может вызывать голодание, превращая глюкозо-6-фосфат в гликоген, заставляя хозяина компенсировать это за счет получения рибулозо-5-фосфата из глицеральдегид-3-фосфата и фруктозо-6-фосфата. [ 7 ]

Класс II

[ редактировать ]

AMG класса II кодируют периферические функции, отсутствующие в метаболических путях KEGG . Сюда входят гены, обычно участвующие в транспорте и сборке. [ 8 ] Основные представители этого класса участвуют в балансировке промежуточных продуктов цикла ТСА. [ 7 ] приобретение биогенных элементов за пределами углерода, таких как фосфат, регулируемое pstS . Кроме того, для этого класса преобладает [ 11 ] Уверенность в идентификации AMG для AMG класса II снижается без базы данных для справки. [ 12 ]

Избыток

[ редактировать ]

Выживание вирусов за счет включения AMG регулируется законами естественного отбора и стало высокоизбирательным благодаря совместной эволюции с хозяевами. [ 13 ] Таким образом, AMG, которые дают преимущество способности вируса заражать хозяина и размножаться, будут более распространены. Численность АМГ во многом определяется образом жизни вируса, условиями окружающей среды и характеристиками хозяина. [ 6 ]

Образ жизни

[ редактировать ]

Литические и лизогенные вирусы ведут разный образ жизни, что влияет на то, какие АМГ они приобретают. Литические вирусы, как правило, используют AMG для изменения метаболизма клеток-хозяев и кражи питательных веществ при высокой плотности клеток. Следовательно, AMG, связанные с метаболизмом и транспортом, обнаруживаются в большем количестве у литических вирусов. [ 14 ] Литические вирусы также охватывают более разнообразный набор AMG, чем лизогенные вирусы, отчасти из-за большего круга хозяев и более высокой частоты заражения. Вирусы умеренного пояса , с другой стороны, могут использовать AMG для улучшения приспособленности хозяина и вирулентности из-за их часто более долгой продолжительности жизни в клетке в качестве профага . [ 15 ] Плотность генов у этих вирусов выше по сравнению с их литическими аналогами. Более высокие показатели HGT у лизогенных вирусов позволяют осуществлять больший перенос АМГ, но также снижают общее разнообразие генов. [ 6 ]

Способность фотосинтеза также коррелирует с разнообразием AMG. Афотические вирусные сообщества обладают большим разнообразием AMG, чем сообщества в фотической зоне. [ 16 ]

Условия окружающей среды

[ редактировать ]

Пути использования питательных веществ, обнаруженных в низких концентрациях в местной среде, обычно обнаруживаются в вирусе в более высоком количестве. В морской среде AMG могут обеспечить преимущества в приспособленности как для хозяина, так и для вирусов в условиях относительно ограниченного количества питательных веществ по сравнению с отложениями и сильным ультрафиолетовым стрессом воды. [ 6 ] В освещенных солнцем и темных водах океана AMG по разным путям распределяются неравномерно, чтобы перепрограммировать производство энергии хозяина и репликацию вируса на основе доступных питательных веществ. [ 17 ] В осадочных средах AMG, участвующие в метаболизме углерода и серы, обычно более распространены и вытесняют другие организмы за обильные ресурсы. [ 18 ]

Принимающие факторы

[ редактировать ]

Диапазон хостов вируса определяет, от какого хоста он может получить AMG. Кроме того, численность хозяина, окружающего вирус, будет влиять на вероятность приобретения им генов от хозяина. Популяции вирусов все чаще ведут литический образ жизни по мере увеличения производства бактерий. [ 14 ] Сильная эволюционная связь между вирусами и их хозяевами заставляет приобретение AMG отражать собственную адаптацию хозяина к окружающей среде с течением времени. [ 6 ]

Synechococcus и Prochromococcus являются наиболее распространенными пикоцианобактериями , на их долю приходится до 50% первичной продукции в морской среде. [ 19 ] Таким образом, многие охарактеризованные AMG были обнаружены в фагах этих систем-хозяев.

Идентификация

[ редактировать ]

DRAM-v [ 20 ] является стандартом для аннотации AMG геномов, собранных в метагеном (MAG), идентифицированных как вирусы . [ 21 ] DRAM-v ищет AMG, соответствующие входным MAG, в следующих базах данных: Pfam , KEGG , UniProt , CAZy , MEROPS , VOGDB и NCBI Viral RefSeq. [ 20 ] Затем на KEGG можно ссылаться для классификации аннотированных AMG через VIBRANT. [ 22 ]

Клеточное загрязнение

[ редактировать ]

Поскольку AMG происходят от хозяев, различение генов хозяина и вируса имеет решающее значение для их изучения. Этого нелегко достичь, поскольку культивирование систем вирус-хозяин в лабораторных условиях оказывается сложной, если даже возможной задачей. [ 8 ] Кроме того, фильтрация клеточных последовательностей перед попаданием в биоинформационные конвейеры невозможна с помощью агентов переноса клеточных генов , а мембранные везикулы не могут отличиться от вирусов из-за их многих общих свойств на этом этапе анализа. [ 23 ] [ 24 ] Степень загрязнения существующих вирусных баз данных неизвестна. [ 8 ] Некоторые гены имеют различия между версиями хозяина и вируса, например цианофагов фотосинтез , что упрощает задачу вычислительного различия. Наиболее точным способом определения происхождения генов стала идентификация таксономически информативных генов, колокализованных на собранных контигах . ВиромКК [ 25 ] может отображать загрязнение всего набора данных, а DRAM-v присваивает оценку достоверности того, что AMG находится в вирусном MAG. [ 20 ] Идентификация вируса чаще всего выполняется с помощью VIBRANT. [ 22 ] ВирСортер2, [ 26 ] ДипВирФиндер, [ 27 ] и ЧекВ. [ 28 ]

Геномный контекст

[ редактировать ]

AMG не распределены по геномам случайным образом . В настоящее время проводятся исследования для определения генов , которые чаще всего окружают определенные AMG. [ 29 ] Гиперпластические области, включая область между генами g15-g18, были классифицированы как места, в которых были вставлены множественные AMG. [ 30 ] Возможные контексты AMG можно разделить на локально коллинеарные блоки (LCB) или гомологичные области, общие для нескольких вирусов без перегруппировок. [ 31 ] AMG были обнаружены всего в одном или до 14 LCB. Те, что были найдены в более разнообразных контекстах, также обнаруживались в различных местах внутри LCB. [ 29 ]

Механизмы приобретения

[ редактировать ]

Горизонтальный перенос генов (HGT) от хозяина к вирусу позволяет приобретать AMG. Перенос генов от эукариот- хозяев к вирусам происходит примерно в два раза чаще, чем перенос генов от вируса к хозяину, из-за большего числа реципиентов вируса, чем доноров. с двухцепочечной Подавляющее большинство переноса генов происходит в вирусах ДНК , поскольку они имеют большие и гибкие геномы , коэволюцию с эукариотами и широкий спектр хозяев. Кроме того, одноклеточные хозяева чаще переносят гены. [ 13 ]

Механизмы действия

[ редактировать ]

Транскрипционная регуляция

[ редактировать ]

AMG могут влиять на экспрессию генов, модулируя активность факторов транскрипции , которые контролируют скорость, с которой определенные гены транскрибируются в мРНК, тем самым влияя на уровни соответствующих белков, участвующих в метаболических путях .

Ферментная модуляция

[ редактировать ]

Некоторые AMG кодируют белки , которые напрямую взаимодействуют с ферментами, участвующими в метаболических реакциях. Это взаимодействие может либо усиливать, либо ингибировать активность ферментов , что приводит к изменениям скорости метаболического потока по определенным путям.

Сигнальные пути

[ редактировать ]

AMG могут быть интегрированы в клеточные сигнальные пути, влияя на передачу сигналов, связанных с энергетическим статусом, доступностью питательных веществ или стрессом. Модулируя эти сигнальные пути, АМГ могут косвенно регулировать метаболические процессы .

Экологические последствия

[ редактировать ]

Биогеохимический циклический цикл

[ редактировать ]

АМГ оказывают большое влияние на биогеохимические циклы во многих средах посредством деградации питательных веществ, минерализации , транспортировки, ассимиляции и трансформации. [ 6 ] Повышая метаболические возможности своих хозяев, бактериофаги способствуют переработке органических веществ, влияя на доступность питательных веществ для других организмов в экосистеме. В частности, было показано, что литические вирусы усиливают окисление аммония, восстановление оксида азота, нитрификацию и денитрификацию, чтобы сбалансировать уровни питательных веществ в загрязненной азотом среде. [ 6 ] Водно-болотные угодья, обогащенные питательными веществами, содержат АМГ, связанные с транспортом и метаболизмом серы. [ 32 ] Модификация АМГ процессов хозяина — это еще один способ, отличный от вирусного шунта, с помощью которого вирусы могут напрямую влиять на биогеохимические циклы. [ 33 ]

Структура сообщества

[ редактировать ]

Способность АМГ модулировать метаболические способности своих хозяев может влиять на численность и распределение конкретных микробных таксонов. [ 6 ] В свою очередь, это формирует общий состав микробных сообществ с потенциальным каскадным воздействием на более высокие трофические уровни . [ нужна ссылка ]

Адаптация к окружающей среде

[ редактировать ]

АМГ играют решающую роль в адаптации микробов к изменениям окружающей среды. В экстремальных условиях AMG могут кодировать альтернативные энергетические пути, такие как субъединицы диссимиляционной сульфитредуктазы . [ 34 ] Способность вирусов придавать своим хозяевам новые метаболические свойства повышает устойчивость микробных сообществ к изменениям температуры, доступности питательных веществ или другим стрессовым факторам окружающей среды. [ 6 ] AMG также могут служить генетическим фондом, определяющим эволюцию своих хозяев. [ 35 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Брейтбарт М.Ю., Томпсон Л.Р., Саттл Калифорния, Салливан М.Б. (2007). «Изучение огромного разнообразия морских вирусов» (PDF) . Океанография . 20 (2): 135–139. дои : 10.5670/oceanog.2007.58 .
  2. ^ Крамметт Л.Т., Паксти Р.Дж., Вейхе С., Марстон М.Ф., Мартини Дж.Б. (декабрь 2016 г.). «Геномное содержание и контекст вспомогательных метаболических генов морских цианомиовирусов» . Вирусология . 499 : 219–229. дои : 10.1016/j.virol.2016.09.016 . ПМИД   27693926 .
  3. ^ Манн Н.Х., Кук А., Миллард А., Бейли С., Клоки М. (август 2003 г.). «Морские экосистемы: гены бактериального фотосинтеза в вирусе» . Природа . 424 (6950): 741. Бибкод : 2003Natur.424..741M . дои : 10.1038/424741a . ПМИД   12917674 . S2CID   4411495 .
  4. ^ Томпсон Л.Р., Цзэн К., Келли Л., Хуан К.Х., Сингер А.У., Стуббе Дж., Чисхолм С.В. (сентябрь 2011 г.). «Вспомогательные метаболические гены фага и перенаправление углеродного метаболизма цианобактерий-хозяев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (39): Е757–Е764. дои : 10.1073/pnas.1102164108 . ПМК   3182688 . ПМИД   21844365 .
  5. ^ Энав Х., Мандель-Гутфройнд Ю., Бежа О. (март 2014 г.). «Сравнительный метагеномный анализ выявляет вызванные вирусом сдвиги метаболизма хозяина в сторону биосинтеза нуклеотидов» . Микробиом . 2 (1): 9. дои : 10.1186/2049-2618-2-9 . ПМЦ   4022391 . ПМИД   24666644 .
  6. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Луо XQ, Ван П., Ли Дж.Л., Ахмад М., Дуань Л., Инь Л.З. и др. (ноябрь 2022 г.). «Вспомогательные метаболические гены вирусного сообщества различаются в зависимости от образа жизни, среды обитания и хозяев» . Микробиом . 10 (1): 190. дои : 10.1186/s40168-022-01384-y . ПМЦ   9636769 . ПМИД   36333738 .
  7. ^ Jump up to: а б с д Гурвиц Б.Л., У'Рен Дж.М. (июнь 2016 г.). «Вирусное метаболическое перепрограммирование в морских экосистемах». Современное мнение в микробиологии . Экологическая микробиология * Спецраздел: Мегавиромы. 31 : 161–168. дои : 10.1016/j.mib.2016.04.002 . ПМИД   27088500 .
  8. ^ Jump up to: а б с д Брум-младший, Салливан М.Б. (март 2015 г.). «Принимая вызов: ускоренные темпы открытий меняют морскую вирусологию». Обзоры природы. Микробиология . 13 (3): 147–159. дои : 10.1038/nrmicro3404 . ПМИД   25639680 . S2CID   32998525 .
  9. ^ Салливан М.Б., Линделл Д., Ли Дж.А., Томпсон Л.Р., Белявски Дж.П., Чисхолм С.В. (июль 2006 г.). «Распространенность и эволюция основных генов фотосистемы II у морских цианобактериальных вирусов и их хозяев» . ПЛОС Биология . 4 (8): е234. дои : 10.1371/journal.pbio.0040234 . ПМЦ   1484495 . ПМИД   16802857 .
  10. ^ Томпсон Л.Р., Цзэн К., Келли Л., Хуан К.Х., Сингер А.У., Стуббе Дж., Чисхолм С.В. (сентябрь 2011 г.). «Вспомогательные метаболические гены фага и перенаправление углеродного метаболизма цианобактерий-хозяев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (39): Е757–Е764. дои : 10.1073/pnas.1102164108 . ПМК   3182688 . ПМИД   21844365 .
  11. ^ Салливан М.Б., Коулман М.Л., Вейгеле П., Ровер Ф., Чисхолм С.В. (май 2005 г.). «Три генома цианофага прохлорококка: характерные особенности и экологическая интерпретация» . ПЛОС Биология . 3 (5): е144. дои : 10.1371/journal.pbio.0030144 . ПМЦ   1079782 . ПМИД   15828858 .
  12. ^ Гурвиц Б.Л., Брам-младший, Салливан М.Б. (февраль 2015 г.). «Глубинно-слоистая функциональная и таксономическая специализация ниш в «основном» и «гибком» вироме Тихого океана» . Журнал ISME . 9 (2): 472–484. Бибкод : 2015ISMEJ...9..472H . дои : 10.1038/ismej.2014.143 . ПМЦ   4303639 . ПМИД   25093636 .
  13. ^ Jump up to: а б Ирвин Н.А., Питтис А.А., Ричардс Т.А., Килинг П.Дж. (февраль 2022 г.). «Систематическая оценка горизонтального переноса генов между эукариотами и вирусами» . Природная микробиология . 7 (2): 327–336. дои : 10.1038/s41564-021-01026-3 . ПМИД   34972821 . S2CID   245616252 .
  14. ^ Jump up to: а б Брам-младший, Гурвиц Б.Л., Шофилд О., Даклоу Х.В., Салливан М.Б. (февраль 2016 г.). «Сезонные бомбы замедленного действия: доминирующие вирусы умеренного пояса влияют на микробную динамику Южного океана» . Журнал ISME . 10 (2): 437–449. Бибкод : 2016ISMEJ..10..437B . дои : 10.1038/ismej.2015.125 . ПМЦ   4737935 . ПМИД   26296067 .
  15. ^ Ховард-Варона С., Харгривз К.Р., Абедон С.Т., Салливан М.Б. (июль 2017 г.). «Лизогения в природе: механизмы, влияние и экология умеренных фагов» . Журнал ISME . 11 (7): 1511–1520. Бибкод : 2017ISMEJ..11.1511H . дои : 10.1038/ismej.2017.16 . ПМК   5520141 . ПМИД   28291233 .
  16. ^ Гурвиц Б.Л., Вествельд А.Х., Брум-младший, Салливан М.Б. (июль 2014 г.). «Моделирование экологических факторов в морских вирусных сообществах с использованием сравнительной метагеномики и сетевого анализа» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (29): 10714–10719. Бибкод : 2014PNAS..11110714H . дои : 10.1073/pnas.1319778111 . ПМЦ   4115555 . ПМИД   25002514 .
  17. ^ Гурвиц Б.Л., Халлам С.Дж., Салливан М.Б. (ноябрь 2013 г.). «Метаболическое перепрограммирование вирусами в солнечном и темном океане» . Геномная биология . 14 (11): 123 р. дои : 10.1186/gb-2013-14-11-r123 . ПМК   4053976 . ПМИД   24200126 .
  18. ^ Эмерсон Дж.Б., Ру С., Брум Дж.Р., Болдук Б., Вудкрофт Б.Дж., Джанг Х.Б. и др. (август 2018 г.). «Экология почвенных вирусов, связанная с хозяином, вдоль градиента оттаивания вечной мерзлоты» . Природная микробиология . 3 (8): 870–880. дои : 10.1038/s41564-018-0190-y . ПМК   6786970 . ПМИД   30013236 .
  19. ^ Герике Р., Вельшмайер Н.А. (1 ноября 1993 г.). «Морской прохлорофит Prochromococcus вносит значительный вклад в биомассу и первичную продукцию фитопланктона в Саргассовом море» . Глубоководные исследования. Часть I: Статьи океанографических исследований . 40 (11): 2283–2294. Бибкод : 1993DSRI...40.2283G . дои : 10.1016/0967-0637(93)90104-B . ISSN   0967-0637 .
  20. ^ Jump up to: а б с Шаффер М., Бортон М.А., Макгиверн Б.Б., Заид А.А., Ла Роза С.Л., Зольден Л.М. и др. (сентябрь 2020 г.). «DRAM для анализа микробного метаболизма для автоматизации управления функцией микробиома» . Исследования нуклеиновых кислот . 48 (16): 8883–8900. дои : 10.1093/nar/gkaa621 . ПМЦ   7498326 . ПМИД   32766782 .
  21. ^ Пратама А.А., Болдук Б., Заед А.А., Чжун З.П., Го Дж., Вик Д.Р. и др. (14 июня 2021 г.). «Расширение стандартов виромики: in silico оценка идентификации вирусного генома дцДНК, классификации и курирования вспомогательных метаболических генов» . ПерДж . 9 : е11447. дои : 10.7717/peerj.11447 . ПМК   8210812 . ПМИД   34178438 .
  22. ^ Jump up to: а б Кифт К., Чжоу З, Анантараман К. (июнь 2020 г.). «VIBRANT: автоматическое восстановление, аннотация и лечение микробных вирусов, а также оценка функций вирусного сообщества на основе геномных последовательностей» . Микробиом . 8 (1): 90. дои : 10.1186/s40168-020-00867-0 . ПМЦ   7288430 . ПМИД   32522236 .
  23. ^ Фортер П., Солер Н., Крупович М., Марге Э., Акерманн Х.В. (январь 2013 г.). «Поддельные вирусные частицы, созданные с помощью флуоресцентной микроскопии». Тенденции в микробиологии . 21 (1): 1–5. дои : 10.1016/j.tim.2012.10.005 . ПМИД   23140888 .
  24. ^ Солер Н., Крупович М., Марге Э., Фортер П. (март 2015 г.). «Мембранные везикулы в естественной среде: серьезная проблема вирусной экологии» . Журнал ISME . 9 (4): 793–796. Бибкод : 2015ISMEJ...9..793S . дои : 10.1038/ismej.2014.184 . ПМЦ   4817693 . ПМИД   25314322 .
  25. ^ Зольфо М., Пинто Ф., Асникар Ф., Манги П., Тетт А., Бушман Ф.Д., Сегата Н. (декабрь 2019 г.). «Обнаружение заражения виромов с помощью ViromeQC» Природная биотехнология . 37 (12): 1408–1412. дои : 10.1038/ s41587-019-0334-5 hdl : 11572/246053 . ПМИД   31748692 . S2CID   208191024 .
  26. ^ Гуо Дж., Болдук Б., Заид А.А., Варсани А., Домингес-Уэрта Г., Дельмонт Т.О. и др. (февраль 2021 г.). «VirSorter2: многофункциональный классификатор под руководством экспертов для обнаружения разнообразных ДНК- и РНК-вирусов» . Микробиом . 9 (1): 37. дои : 10.1186/s40168-020-00990-y . ПМЦ   7852108 . ПМИД   33522966 .
  27. ^ Рен Дж., Сонг К., Дэн С., Альгрен Н.А., Фурман Дж.А., Ли Ю. и др. (март 2020 г.). «Идентификация вирусов по метагеномным данным с использованием глубокого обучения» . Количественная биология . 8 (1): 64–77. дои : 10.1007/s40484-019-0187-4 . ПМК   8172088 . ПМИД   34084563 .
  28. ^ Найфач С., Камарго А.П., Шульц Ф., Элоэ-Фадрош Э., Ру С., Кирпидес Н.К. (май 2021 г.). «CheckV оценивает качество и полноту вирусных геномов, собранных в метагеноме» . Природная биотехнология . 39 (5): 578–585. дои : 10.1038/s41587-020-00774-7 . ПМК   8116208 . ПМИД   33349699 .
  29. ^ Jump up to: а б Крамметт Л.Т., Паксти Р.Дж., Вейхе С., Марстон М.Ф., Мартини Дж.Б. (декабрь 2016 г.). «Геномное содержание и контекст вспомогательных метаболических генов морских цианомиовирусов» . Вирусология . 499 : 219–229. дои : 10.1016/j.virol.2016.09.016 . ПМИД   27693926 . S2CID   205652754 .
  30. ^ Миллард А.Д., Цвирглмайер К., Дауни М.Дж., Манн Н.Х., Сканлан DJ (сентябрь 2009 г.). «Сравнительная геномика морских цианомиовирусов показывает широкое распространение генов-хозяев Synechococcus, локализованных в гиперпластической области: значение для механизмов эволюции цианофагов». Экологическая микробиология . 11 (9): 2370–2387. Бибкод : 2009EnvMi..11.2370M . дои : 10.1111/j.1462-2920.2009.01966.x . ПМИД   19508343 .
  31. ^ Дарлинг А.С., Мау Б., Блаттнер Ф.Р., Перна НТ (июль 2004 г.). «Лиловый: множественное выравнивание консервативной геномной последовательности с перестройками» . Геномные исследования . 14 (7): 1394–1403. дои : 10.1101/гр.2289704 . ПМЦ   442156 . ПМИД   15231754 .
  32. ^ Ли Ю, Сюн Л, Юй Х, Сян Ю, Вэй Ю, Чжан Ц, Цзи Икс (март 2023 г.). «Биогеохимический цикл серы вспомогательных метаболических генов вируса, участвующих в водно-болотных угодьях плато Напахай». Международное исследование наук об окружающей среде и загрязнении окружающей среды . 30 (15): 44430–44438. Бибкод : 2023ESPR...3044430L . дои : 10.1007/s11356-023-25408-8 . ПМИД   36692711 . S2CID   256192280 .
  33. ^ Циммерман А.Е., Ховард-Варона С., Нидэм Д.М., Джон С.Г., Уорден А.З., Салливан М.Б. и др. (январь 2020 г.). «Метаболические и биогеохимические последствия вирусной инфекции в водных экосистемах». Обзоры природы. Микробиология . 18 (1): 21–34. дои : 10.1038/s41579-019-0270-x . ПМИД   31690825 . S2CID   207894289 .
  34. ^ Анантараман К., Дюэйм М.Б., Брейер Дж.А., Вендт К.А., Тонер Б.М., Дик Г.Дж. (май 2014 г.). «Гены окисления серы в различных глубоководных вирусах». Наука . 344 (6185): 757–760. Бибкод : 2014Sci...344..757A . дои : 10.1126/science.1252229 . HDL : 1912/6700 . ПМИД   24789974 . S2CID   692770 .
  35. ^ Ровер Ф., Тербер Р.В. (май 2009 г.). «Вирусы манипулируют морской средой». Природа . 459 (7244): 207–212. Бибкод : 2009Natur.459..207R . дои : 10.1038/nature08060 . ПМИД   19444207 . S2CID   4397295 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Auxiliary_metabolic_genes&oldid=1214467352"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 34e0fec0bf4e06ebfa22a20a59d8d2ff__1710808860
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/34/ff/34e0fec0bf4e06ebfa22a20a59d8d2ff.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Auxiliary metabolic genes - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)