Ассимиляция азота
Ассимиляция азота — это образование органических азота соединений , таких как аминокислоты, из неорганических соединений азота, присутствующих в окружающей среде. Такие организмы, как растения , грибы и некоторые бактерии , которые могут фиксировать газообразный азот (N 2 ), зависят от способности усваивать нитрат или аммиак для своих нужд. Другие организмы, например животные, полностью зависят от органического азота, поступающего в пищу.
Усвоение азота растениями
[ редактировать ]Растения поглощают азот из почвы в виде нитратов (NO 3 − ) и аммоний (NH 4 + ). В аэробных почвах, где может происходить нитрификация , нитраты обычно являются преобладающей формой доступного азота, который поглощается. [1] [2] Однако это не всегда так, поскольку на лугах может преобладать аммиак. [3] и в затопленных анаэробных почвах, таких как рисовые поля . [4] Сами корни растений могут влиять на обилие различных форм азота, изменяя pH и выделяя органические соединения или кислород. [5] Это влияет на микробную деятельность, такую как взаимное преобразование различных видов азота, высвобождение аммиака из органических веществ в почве и фиксация азота бактериями, не образующими клубеньки .
Ионы аммония поглощаются растением через транспортеры аммиака . Нитрат поглощается несколькими переносчиками нитратов, которые используют протонный градиент для обеспечения транспорта. [6] [7] Азот транспортируется от корня к побегу через ксилему в виде нитратов, растворенного аммиака и аминокислот. Обычно [8] (но не всегда [9] ) большая часть восстановления нитратов осуществляется в побегах, тогда как корни восстанавливают лишь небольшую часть поглощенных нитратов до аммиака. Аммиак (как поглощенный, так и синтезированный) включается в аминокислоты по пути глутаминсинтетаза - глутаматсинтаза (GS-GOGAT). [10] Хотя почти все [11] аммиак в корне обычно включается в состав аминокислот в самом корне, растения могут переносить значительные количества ионов аммония в ксилему для фиксации в побегах. [12] Это может помочь избежать транспортировки органических соединений к корням только для переноса азота обратно в виде аминокислот.
Восстановление нитратов осуществляется в два этапа. Нитрат сначала восстанавливается до нитрита (NO 2 − ) в цитозоле нитратредуктазой с использованием НАДН или НАДФН. [7] Затем нитрит восстанавливается до аммиака в хлоропластах ( пластидах в корнях) с помощью ферредоксин- зависимой нитритредуктазы . В фотосинтезирующих тканях он использует изоформу ферредоксина (Fd1), которая восстанавливается с помощью PSI , тогда как в корне он использует форму ферредоксина (Fd3), которая имеет менее отрицательный потенциал средней точки и может быть легко восстановлена НАДФН. [13] В нефотосинтезирующих тканях НАДФН образуется путем гликолиза и пентозофосфатного пути .
В хлоропластах [14] глутаминсинтетаза включает этот аммиак в виде амидной группы глутамина, используя глутамат в качестве субстрата. Глутаматсинтаза ( Fd-GOGAT и NADH-GOGAT ) переносят амидную группу на молекулу 2-оксоглутарата, образуя два глутамата. Далее осуществляются трансаминирования с образованием других аминокислот (чаще всего аспарагина ) из глутамина. Фермент глутаматдегидрогеназа (ГДГ) не играет непосредственной роли в ассимиляции, но защищает функции митохондрий в периоды высокого азотистого обмена и принимает участие в ремобилизации азота. [15]
pH и ионный баланс во время ассимиляции азота
[ редактировать ]
Каждый нитрат-ион, восстановленный до аммиака, дает один ОН. − ион. Для поддержания баланса pH растение должно либо выделять его в окружающую среду, либо нейтрализовать органическими кислотами. Это приводит к тому, что среда вокруг корней растений становится щелочной, когда они поглощают нитраты.
Для поддержания ионного баланса каждые NO 3 − попадание в корень должно сопровождаться либо поглощением катиона, либо выделением аниона. Растения, такие как помидоры, поглощают ионы металлов, таких как К. + , уже + , Как 2+ и мг 2+ чтобы точно соответствовать каждому поглощенному нитрату и хранить его в виде солей органических кислот, таких как малат и оксалат . [16] Другие растения, такие как соя, уравновешивают большую часть NO 3. − поступление с выведением ОН − или ОХС 3 − . [17]
Растениям, восстанавливающим нитраты в побегах и выделяющим щелочь из корней, необходимо транспортировать щелочь в инертной форме от побегов к корням. Для этого они синтезируют яблочную кислоту в листьях из нейтральных предшественников, таких как углеводы. Ионы калия, поступившие в листья вместе с нитратами в ксилеме, затем вместе с малатом через флоэму передаются к корням. В корнях малат расходуется. Когда малат перед использованием превращается обратно в яблочную кислоту, ОН − высвобождается и выводится. (РКОО − + H 2 O -> RCOOH +OH − ) Ионы калия затем рециркулируются по ксилеме со свежим нитратом. Таким образом, растениям не приходится поглощать и хранить излишки солей, а также транспортировать ОН. − . [18]
Такие растения, как клещевина, уменьшают количество нитратов в самом корне и выделяют образующееся основание. Часть оснований, образующихся в побегах, транспортируется к корням в виде солей органических кислот, тогда как небольшое количество карбоксилатов просто сохраняется в самих побегах. [19]
Эффективность использования азота
[ редактировать ]Эффективность использования азота (ЭИА) – это доля присутствующего азота, которую растение поглощает и использует. Повышение эффективности использования азота и, следовательно, эффективности удобрений важно для того, чтобы сделать сельское хозяйство более устойчивым. [20] за счет снижения загрязнения ( сток удобрений ) и себестоимости продукции, а также увеличения урожайности. Во всем мире сельскохозяйственные культуры обычно содержат менее 50% ЭИА. [21] Лучшие удобрения, улучшенный уход за посевами, [21] селекционное разведение, [22] и генная инженерия [20] [23] может увеличить ЭИА.
Эффективность использования азота можно измерить на различных уровнях: растениеводство, почва, внесение удобрений, продуктивность экосистемы и т. д. [24] На уровне фотосинтеза в листьях это называется эффективностью фотосинтетического использования азота (PNUE). [25] [26]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Сюй, Г.; Фан, Х.; Миллер, Эй Джей (2012). «Усвоение и эффективность использования растительного азота». Ежегодный обзор биологии растений . 63 : 153–182. doi : 10.1146/annurev-arplant-042811-105532 . ПМИД 22224450 . S2CID 20690850 .
- ^ Надельхоффер, Кнуте Дж.; Джон Д. Абер; Джерри М. Мелилло (1 октября 1984 г.). «Сезонные закономерности поглощения аммония и нитратов в десяти лесных экосистемах умеренного пояса». Растение и почва . 80 (3): 321–335. дои : 10.1007/BF02140039 . ISSN 0032-079X . S2CID 40749543 .
- ^ Джексон, Луизиана; Шимель, JP; Файерстоун, МК (1989). «Кратковременное распределение аммония и нитрата между растениями и микробами на однолетних пастбищах». Биология и биохимия почвы . 21 (3): 409–415. дои : 10.1016/0038-0717(89)90152-1 .
- ^ Исии, С.; Икеда, С.; Минамисава, К.; Сену, К. (2011). «Круговорот азота на рисовых полях: прошлые достижения и будущие проблемы» . Микробы и окружающая среда . 26 (4): 282–292. дои : 10.1264/jsme2.me11293 . ПМИД 22008507 .
- ^ Ли, YLN; Вентилятор, XR; Шен, QR (2007). «Взаимосвязь между нитрификацией ризосферы и эффективностью использования азота растениями риса» . Растение, клетка и окружающая среда . 31 (1): 73–85. дои : 10.1111/j.1365-3040.2007.01737.x . ПМИД 17944815 .
- ^ Соргона, А.; Лупини, А.; Меркати, Ф.; Ди Дио, Л.; Сансери, Ф.; Абенаволи, MR (2011). «Поглощение нитратов главным корнем кукурузы: комплексный физиологический и молекулярный подход» . Растение, клетка и окружающая среда . 34 (7): 1127–1140. дои : 10.1111/j.1365-3040.2011.02311.x . ПМИД 21410710 .
- ^ Jump up to: а б Тишнер, Р. (2000). «Поглощение и снижение нитратов высшими и низшими растениями» . Растение, клетка и окружающая среда . 23 (10): 1005–1024. дои : 10.1046/j.1365-3040.2000.00595.x .
- ^ Шеруотер, И.; Корен, М.; Ламберс, Х.; Аткин, ОК (2002). «Вклад корней и побегов в снижение нитратов всего растения у быстро- и медленнорастущих видов трав» . Журнал экспериментальной ботаники . 53 (374): 1635–1642. дои : 10.1093/jxb/erf008 . ПМИД 12096102 .
- ^ Стюарт, Греция; Попп, М.; Хольцапфель, И.; Стюарт, Дж.А.; Дики-Эскью, ANN (1986). «Локализация нитратредукции у папоротников и ее связь с окружающей средой и физиологическими особенностями» . Новый фитолог . 104 (3): 373–384. дои : 10.1111/j.1469-8137.1986.tb02905.x .
- ^ Маскло-Добресс, К.; Райсдорф-Крен, М.; Пажо, К.; Леландайс, М.; Гранжан, О.; Кроненбергер, Дж.; Валадье, Миннесота; Феро, М.; Жугле, Т.; Сузуки, А. (2006). «Путь глутаминсинтетаза-глутаматсинтаза и глутаматдегидрогеназа играют разные роли в цикле поступления-источника азота в табаке» . Физиология растений . 140 (2): 444–456. дои : 10.1104/стр.105.071910 . ПМЦ 1361315 . ПМИД 16407450 .
- ^ Киёмия, С.; Наканиси, Х.; Учида, Х.; Цудзи, А.; Нисияма, С.; Футацубаши, М.; Цукада, Х.; Ишиока, Н.С.; Ватанабэ, С.; Ито, Т.; Мизунива, К.; Оса, А.; Мацухаши, С.; Хасимото, С.; Секин, Т.; Мори, С. (2001). «Визуализация в реальном времени транслокации 13N в рисе в различных условиях окружающей среды с использованием позитронно-эмиссионной системы визуализации Ttacer» . Физиология растений . 125 (4): 1743–1753. дои : 10.1104/стр.125.4.1743 . ПМЦ 88831 . ПМИД 11299355 .
- ^ Шёрринг, Дж. К.; Хастед, С.; Мек, Г.; Маттссон, М. (2002). «Регуляция транслокации аммония в растениях» . Журнал экспериментальной ботаники . 53 (370): 883–890. дои : 10.1093/jexbot/53.370.883 . ПМИД 11912231 .
- ^ Ханке, GT; Кимата-Арига, Ю.; Танигучи, И.; Хасэ, Т. (2004). «Постгеномная характеристика ферредоксинов Arabidopsis» . Физиология растений . 134 (1): 255–264. дои : 10.1104/стр.103.032755 . ПМК 316305 . ПМИД 14684843 .
- ^ Черкез, Г.; Ходжес, М. (2007). «Как стабильные изотопы могут помочь выяснить первичный метаболизм азота и его взаимодействие с (фото) дыханием в листьях C3» . Журнал экспериментальной ботаники . 59 (7): 1685–1693. дои : 10.1093/jxb/erm115 . ПМИД 17646207 .
- ^ Леа, Пи Джей; Мифлин, Б.Дж. (2003). «Глутаматсинтаза и синтез глутамата в растениях». Физиология и биохимия растений . 41 (6–7): 555–564. дои : 10.1016/S0981-9428(03)00060-3 .
- ^ Киркби, Эрнест А.; Алистер Х. Найт (1 сентября 1977 г.). «Влияние уровня нитратного питания на поглощение и ассимиляцию ионов, накопление органических кислот и катион-анионный баланс в цельных растениях томата» . Физиология растений . 60 (3): 349–353. дои : 10.1104/стр.60.3.349 . ISSN 0032-0889 . ПМК 542614 . ПМИД 16660091 .
- ^ Турен, Бруно; Николь Гриньон; Клод Гриньон (1 ноября 1988 г.). «Баланс заряда в NO3--соевых бобах, оценка K + и рециркуляции карбоксилатов» . Физиология растений . 88 (3): 605–612. дои : 10.1104/стр.88.3.605 . ISSN 0032-0889 . ПМЦ 1055632 . ПМИД 16666356 .
- ^ Турен, Бруно; Бертран Мюллер; Клод Гриньон (1 июля 1992 г.). «Влияние транслоцированного во флоэму малата на поглощение NO3 корнями интактных растений сои» . Физиология растений . 99 (3): 1118–1123. дои : 10.1104/стр.99.3.1118 . ISSN 0032-0889 . ПМЦ 1080591 . ПМИД 16668978 .
- ^ Аллен, Сьюзен; Дж. А. Рэйвен (1 апреля 1987 г.). «Внутриклеточное регулирование pH у Ricinus communis, выращенного с использованием аммония или нитрата в качестве источника азота: роль транспорта на большие расстояния». Журнал экспериментальной ботаники . 38 (4): 580–596. дои : 10.1093/jxb/38.4.580 . ISSN 0022-0957 .
- ^ Jump up to: а б «Эффективность использования азота» . Центр биотехнологии семян . Калифорнийский университет в Дэвисе. Архивировано из оригинала 16 мая 2021 г. Проверено 23 ноября 2019 г.
- ^ Jump up to: а б Фагерия, Северная Каролина; Балигар, ВК (2005). «Повышение эффективности использования азота сельскохозяйственными растениями». Достижения в агрономии . 88 : 97–185. дои : 10.1016/S0065-2113(05)88004-6 . ISBN 9780120007868 .
- ^ Шарма, Нарендра; Синха, Вимленду Бхушан; Прем Кумар, Н. Арун; Субрахманьям, Десираджу; Нираджа, Китай; Кучи, Сурекха; Джа, Ашвани; Парсад, Раджендер; Ситарамам, Ветури; Рагурам, Нандула (20 января 2021 г.). «Фенотип эффективности использования азота и связанные с ним гены: роль прорастания, цветения, длины корня/побега и биомассы» . Границы в науке о растениях . 11 : 587464. doi : 10.3389/fpls.2020.587464 . ПМЦ 7855041 . ПМИД 33552094 .
- ^ Мелино, Ванесса Дж; Тестер Марк А; Окамото, Мамору (февраль 2022 г.). «Стратегии повышения эффективности использования азота сельскохозяйственными культурами посредством перераспределения и переработки органического азота» . Современное мнение в области биотехнологии . 73 : 263–269. doi : 10.1016/j.copbio.2021.09.003 . hdl : 10754/672009 . ПМИД 34560475 . S2CID 237626832 .
- ^ Конгривс, Кейт А.; Отчере, Оливия; Ферланд, Дафни; Фарзадфар, Суде; Уильямс, Шанай; Арканд, Мелисса М. (4 июня 2021 г.). «Определения эффективности использования азота сегодня и завтра» . Границы в науке о растениях . 12 : 637108. doi : 10.3389/fpls.2021.637108 . ПМЦ 8220819 . ПМИД 34177975 .
- ^ МакКинли, Дункан С.; Блэр, Джон М. (2008). «Вторжение древесных растений Juniperus Virginiana на местные луга Mesic способствует быстрому накоплению углерода и азота». Экосистемы . 11 (3): 454–468. дои : 10.1007/s10021-008-9133-4 . S2CID 23911766 .
- ^ Фанк, Дженнифер Л. (15 октября 2008 г.). «Различия в пластичности между инвазивными и местными растениями из среды с низкими ресурсами». Журнал экологии . 96 (6): 1162–1173. Бибкод : 2008JEcol..96.1162F . дои : 10.1111/j.1365-2745.2008.01435.x . S2CID 84336174 .