Западный шмель

Западный шмель
Статус сохранения
	; Уязвимый ( МСОП 3.1 )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Апиды
Род:	Бомбус
Подрод:	Бомбус
Разновидность:	Б. западный
Биномиальное имя
	Западный шмель ; ( Грин , 1858 г.)
	Ареал Bombus occidentalis . (Пунктирная линия указывает прежний ареал на территории прилегающих Соединенных Штатов (не Канады).)

Bombus occidentalis , западный шмель , является одним из примерно 30 видов шмелей, обитающих на западе США и западной Канаде . ^{[ 1 ]} Недавний обзор всех его близких родственников по всему миру, похоже, подтвердил его статус отдельного вида. ^{[ 2 ]}

Описание

Западные рабочие-шмели имеют три основных цветовых варианта. ^{[ 3 ]} Первое цветовое изменение встречается от северной Калифорнии , от севера до Британской Колумбии и от востока до юго-запада Саскачевана и Монтаны . ^{[ 3 ]} B. occidentalis в этих местах имеет желтые волосы на передней части груди. Они также отмечены черными волосковыми сегментами на базальном отделе четвертого брюшного сегмента, имеют черные волосы и беловатый нижний край четвертого и пятого брюшных сегментов. Кроме того, у них также есть редкие беловатые волосы, которые могут казаться черными на шестом сегменте брюшка, и полностью черная голова.

Второй вариант цвета встречается вдоль центрального побережья Калифорнии. ^{[ 3 ]} У него желтые волосы по бокам второго брюшного сегмента и всего третьего брюшного сегмента, а также красновато-коричневые волосы на пятом брюшном сегменте.

Третья цветовая вариация встречается от Скалистых гор до Аляски . ^{[ 3 ]} У него желтые волосы на груди за крыльями, а также на задней части второго и всех третьих брюшных сегментов.

Идентификация

У всех насекомых есть три основные части тела; голова, грудь и брюшко. ^{[ 3 ]} Идентификация вида шмелей обычно связана с окраской брюшных сегментов. Брюшные сегменты пронумерованы от Т1 до Т6 (Т7, если мужчина), начиная с брюшного сегмента, ближайшего к грудной клетке, и затем двигаясь вентрально.

Определение пола

Для определения пола западного шмеля используется несколько способов. ^{[ 1 ]} У самцов (трутней) семь брюшных сегментов, а у самок (королевы и рабочих) — только шесть. ^{[ 1 ]} трутней Усики имеют 13 сегментов, а у самок — только 12. ^{[ 1 ]} У дронов нет жал . Кроме того, задние лапы самок, как правило, шире и толще, и часто видна корзинка с пыльцой . ^{[ 1 ]} У трутней более тонкие задние ноги, на которых нет корзинок для пыльцы. ^{[ 1 ]} Еще один ключ к разгадке половой идентичности видов B. occidentalis — это время, когда за ними наблюдают. Весной первыми появляются королевы, а затем рабочие. Всех самок можно будет увидеть в течение всего лета и до начала осени. Дроны появляются только в конце лета и начале осени.

Таксономия и филогения

Этот вид принадлежит к классу Insecta , отряду Hymenoptera и семейству Apidae . Хотя они тесно связаны с Bombus terricola , данные ДНК подтверждают, что они представляют собой отдельный вид. Доказательства разделения на подвиды обнаруживаются путем изучения штрих-кода COI пчел, что позволяет предположить, что Bombus occidentalis можно разделить на северную и южную популяции. Каждый из предполагаемых подвидов имеет определенные группы гаплотипов , что отражается в различиях в длине волос между популяциями. У южного B. occidentalis волосы заметно короче, чем у северного B. occidentalis . ^{[ 4 ]}

Распространение и популяция

Bombus occidentalis когда-то был одним из самых распространенных видов пчел в Северо-Западной Америке. ^{[ 4 ]} Они были обнаружены от Средиземноморской Калифорнии до тундровых регионов Аляски, что делает их одними из пчел с самым широким географическим ареалом. ^{[ 4 ]} Однако в последнее время наблюдается заметное снижение численности населения. ^{[ 5 ]} За последнее десятилетие популяция B. occidentalis сократилась примерно на 40,32%. Исчезновение этих пчел было особенно значительным в Калифорнии, западном Орегоне и западном Вашингтоне. ^{[ 4 ]} Ареал и устойчивость B. occidentalis также сократились примерно на 20%. Некоторые ученые указывают на появление паразита Nosema как на причину сокращения численности населения. Другие говорят, что сокращение популяции могло произойти из-за нашествия европейских медоносных пчел. ^{[ 6 ]} Недавнее исследование, проведенное в 2016 году, предполагает, что популяция западных шмелей восстанавливается, возможно, из-за эволюционного развития устойчивости к ноземе . ^{[ 7 ]}

Роли

Как и большинство шмелей, колонии B. occidentalis состоят из одной королевы, нескольких рабочих женщин и других репродуктивных членов колонии, когда приближается конец сезона. ^{[ 4 ]} Задача королевы после создания колонии — откладывать яйца. Рабочие шмели остаются с королевой и помогают производить дополнительных рабочих, а также представителей мужского и женского пола. Их работа — кормить личинок. У рабочих-женщин также есть другие функции, такие как сбор нектара и пыльцы и защита колонии от хищников и паразитов. ^{[ 4 ]}

Только женские репродуктивные члены, также известные как гинекологии, переживают зиму, чтобы они могли снова пройти цикл колонии. Гины имеют потенциал стать королевами, и в их обязанности входит найти место для зимней спячки, чтобы они могли снова основать колонию в следующем сезоне. ^{[ 4 ]}

Цикл колонии

Новая колония обычно зарождается ранней весной с одинокой королевы. Сначала королева находит подходящее место для гнезда. Как и другие шмели, B. occidentalis гнездится под землей в полостях или случайных норах, оставленных грызунами или другими животными. Затем королева должна построить восковую конструкцию и собрать пыльцу, чтобы создать массу для откладывания яиц. ^{[ 4 ]}

Когда первый выводок рабочих самок становится взрослым, они берут на себя работу по добыче нектара и пыльцы, защите колонии и кормлению личинок. Единственная задача королевы на этом этапе — отложить больше яиц. В колонии B. occidentalis может насчитываться около 1600 рабочих, что много по сравнению с колонией других видов шмелей. ^{[ 4 ]} С начала февраля до конца ноября колония вступает в период лёта. Затем, примерно в начале осени, рождаются репродуктивные особи колонии. Когда начинается зима, старая королева, рабочие и самцы умирают, оставляя гинекологам искать место, чтобы провести зиму в спячке. ^{[ 4 ]}

Поведение

Западные шмели — собиратели широкого профиля . ^{[ 8 ]} Поскольку они не зависят ни от одного типа цветка, они считаются отличными опылителями. Шмели также способны летать при более низких температурах и на более низких высотах полета, чем многие другие пчелы. ^{[ 9 ]} Кроме того, шмели выполняют « жужжащее опыление ». Такое поведение проявляется, когда шмель хватает челюстями производящую пыльцу структуру цветка и колеблет мускулатуру крыльев, вызывая вибрации, которые выбивают пыльцу, которая в противном случае осталась бы в пыльниках цветка. ^{[ 9 ]} Помидоры , перец и клюква — одни из растений, требующих такого типа опыления. ^{[ 8 ]} По этим причинам шмели считаются более эффективными опылителями, чем медоносные пчелы. Bombus occidentalis в коммерческих целях выращивается для опыления таких культур, как люцерна , авокадо , яблоки , вишня , ежевика , клюква и черника . ^{[ 9 ]}

Рабочие собирают нектар и срыгивают его в гнезде. Пыльца собирается и помещается в «корзины для пыльцы», расположенные на задних лапах. Нектар обеспечивает углеводы, а пыльца — белок .

Собирательное поведение

B. occidentalis являются социальными пчелами, и успешные собиратели, возвращающиеся в гнездо, могут стимулировать своих товарищей по гнезду к добыче корма. ^{[ 10 ]} хотя, по-видимому, как и другие шмели, они не могут сообщить о фактическом местонахождении ресурсов. ^{[ 11 ]} Это явление часто называют «активацией поиска пищи». Количество пополнения, которое вернувшийся собиратель может собрать, зависит от качества ( т.е. концентрации) найденного им нектара (или сахарозы). ^{[ 10 ]} Механизм, с помощью которого происходит активация поиска пищи, не совсем понятен, но возможно, что возвращающийся собиратель, который перед выгрузкой своего груза потратит некоторое время на бег вокруг гнезда и взаимодействие со своими товарищами по гнезду, ^{[ 11 ]} выделяет феромон, который вызывает пищевое поведение. ^{[ 12 ]} Более того, внезапный приток высококачественного нектара сам по себе может стимулировать пищевое поведение. ^{[ 12 ]}

Хотя шмели, по-видимому, не могут сообщить о местонахождении ресурса, похоже, что активация поиска пищи может сообщить, какие виды цветов были особенно полезными, через запах, поскольку активированные товарищи по гнезду отдают предпочтение запаху, принесенному домой вернувшимся собирателем. ^{[ 11 ]}

Поведение, отнимающее нектар

Поведение «кражи нектара» проявляется, когда организм получает нектар цветов, не вступая в контакт с половыми частями цветов. Можно увидеть, как B. occidentalis демонстрирует такое поведение из-за короткого языка. Вместо того, чтобы идти обычным путем, B. occidentalis использует свои челюсти, чтобы проделать отверстия, чтобы обойти этот процесс. Таким образом, челюсти B. occidentalis, по понятным причинам, более зубчатые, чем у других видов шмелей, что помогает им врезаться в цветы. ^{[ 13 ]}

Важность нектара

крайне важно Для B. occidentalis поддерживать высокий уровень нектара для своей колонии. Мало того, что уровень запасенного нектара влияет на температуру семьи, недостаток нектара вызывает значительное изменение поведения из-за низкой энергии пчел. Когда богатые энергией колонии подвергаются угрозе со стороны хищников, они принимают естественное защитное поведение, громко двигаясь, чтобы отпугнуть хищника. Однако колонии с низким энергопотреблением останутся в своих колониях. Хотя временные периоды низкой энергии не влияют на выживаемость личинок, они повышают восприимчивость колоний к хищникам и увеличивают время развития личинок. ^{[ 14 ]}

Распознавание маток

Королевы B. occidentalis способны распознавать собственное гнездо и выводок. Прибыв к определенному выводку, королева будет вести себя по-разному в зависимости от того, ее ли это выводок или чужой. Королевы будут тратить значительно больше времени на осмотр поверхности скоплений чужого выводка с помощью своих антенн, если они находятся на чужом выводке. Признав выводок чужим, королевы с большей вероятностью уйдут в течение этого периода наблюдения. Однако эти королевы будут оставаться в непосредственной близости от чужого выводка, совершая короткие облеты вокруг входа в гнездо, прежде чем снова войти в него. Большинство королев предпочтут усыновить новую колонию, а не покинуть ее, и рабочие иностранного выводка начнут работать на новую королеву. Напротив, королевы, которые возвращаются в свои первоначальные гнезда, будут гораздо быстрее насиживать свой выводок и намыливать его медом. ^{[ 15 ]}

Некоторые ученые предполагают, что эта способность могла возникнуть как эволюционный ответ на узурпацию и паразитизм. B. occidentalis страдает от высоких показателей межвидовой и внутривидовой узурпации. Кроме того, они также сталкиваются с нашествием паразитических пчел -псифиров . Возможно, способность узнавания развилась в форме адаптации к ним. Другие утверждают, что способность распознавания выводка является побочным продуктом факторов B. occidentalis . Для социальных ос, таких как B. occidentalis , решающее значение имеет распознавание соседей по гнезду. Возможно, королева только что научилась распознавать незнакомые запахи, что позволяет им также распознавать чужие выводки. ^{[ 15 ]}

Угрозы

Угрозы для этого вида включают: ^{[ 8 ]}

Распространение вредителей и болезней в коммерческом шмелевом хозяйстве.
Другие вредители и болезни ^{[ 8 ]}
Разрушение или изменение среды обитания, которое может привести к деградации, уничтожению, изменению, фрагментации и сокращению запасов пищи или мест гнездования.
Пестициды и инсектициды (особенно восприимчивы наземные шмели)
Инвазивные виды растений, которые могут напрямую конкурировать с местными нектарными и пыльцевыми растениями.
Естественные циклы популяций вредителей или хищников ^{[ 8 ]}

Сохранение

Из-за их роли опылителей потеря популяций шмелей может иметь далеко идущие экологические последствия. ^{[ 8 ]} B. occidentalis когда-то имел широкий ареал, который включал северную Калифорнию, Орегон , Вашингтон , Аляску, Айдахо , Монтану, западную Небраску , западную часть Северной Дакоты , западную часть Южной Дакоты , Вайоминг , Юту , Колорадо , северную Аризону и Нью-Мексико . ^{[ 8 ]} С 1998 года численность населения сокращается. ^{[ 3 ]} Области наибольшего снижения зарегистрированы в западной и центральной Калифорнии, западном Орегоне, западном Вашингтоне и Британской Колумбии. От юга Британской Колумбии до центральной Калифорнии этот вид практически исчез. ^{[ 3 ]} Однако исторический диапазон никогда систематически не исследовался. ^{[ 3 ]}

Развитие сельского хозяйства и городов привело к тому, что среда обитания шмелей становится все более фрагментированной . ^{[ 8 ]} Все виды шмелей имеют небольшие эффективные размеры популяций из-за их системы размножения и особенно уязвимы для инбридинга , который снижает генетическое разнообразие внутри популяции. ^{[ 8 ]} и теоретически может увеличить риск сокращения численности населения. ^{[ 8 ]}

В период с 1992 по 1994 год B. occidentalis и B. impatiens выращивались в коммерческих целях для опыления сельскохозяйственных культур, отправлялись на европейские предприятия по выращиванию, а затем отправлялись обратно. ^{[ 3 ]} Эксперт по шмелям Роббин Торп предположил, что их снижение отчасти связано с болезнью, полученной от европейской пчелы, когда она выращивалась в том же учреждении. ^{[ 3 ]} Североамериканские шмели не имели ранее устойчивости к этому патогену. По возвращении в Северную Америку пораженные шмели вступили во взаимодействие и распространили болезнь среди диких популяций. ^{[ 3 ]} B. occidentalis и B. Franklini были поражены на западе США. ^{[ 8 ]} B. affinis и B. terricola были поражены на востоке США. ^{[ 8 ]} Популяции всех четырех видов сокращаются с 1990-х годов. Кроме того, эти четыре вида шмелей тесно связаны и принадлежат к одному подроду; Bombus в строгом смысле слова . ^{[ 8 ]} Доктор Торп также предположил, что B. impatiens и что разные виды шмелей могут различаться по своей чувствительности к патогенам. переносчиками могли быть виды ^{[ 8 ]} В 2007 году Национальный исследовательский совет определил, что основной причиной сокращения численности местных шмелей, по всей видимости, являются недавно завезенные неместные грибковые и простейшие паразиты, в том числе Nosema бомби и Критидия бомби . ^{[ 8 ]}

В октябре 2018 года общество Xerces, Защитники дикой природы и Центр безопасности пищевых продуктов подали в Калифорнийскую комиссию по рыболовству и охоте петицию о включении Bombus occidentalis и трех других видов в список находящихся под угрозой исчезновения в соответствии с Законом Калифорнии об исчезающих видах . ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]} Департамент рыболовства и дикой природы Калифорнии оценил эту петицию в отчете для Калифорнийской комиссии по рыболовству и охоте, завершенном в апреле 2019 года. ^{[ 17 ]} 12 июня 2019 года Калифорнийская комиссия по рыболовству и охоте проголосовала за добавление четырех шмелей, включая Bombus occidentalis , в список охраняемых видов в соответствии с Законом Калифорнии об исчезающих видах. ^{[ 18 ]} Последующее юридическое оспаривание определения рыбы, данного CESA, как «дикой рыбы, моллюска, ракообразного, беспозвоночного, амфибии или части, икры или яйцеклетки любого из этих животных». ^{[ 18 ]} в конечном итоге было отменено, поскольку явным намерением было предоставить всем беспозвоночным (включая насекомых) право на защиту в соответствии с этим юридическим определением. ^{[ 19 ]}

Человеческое значение

Как упоминалось ранее, B. occidentalis ранее использовался в теплицах. Их использовали для выращивания различных культур, но особенно важную роль они сыграли для томатов. ^{[ 4 ]} Проблема с использованием этих шмелей заключалась в эффекте дрейфа. Из-за тесного скопления семей в тепличных средах они обнаружили, что некоторые пчелы стали перемещаться в чужие колонии. Эти дрейфующие пчелы были, по сути, социальными паразитами, поскольку они отказывались от своей роли в своих колониях и переносили свои зрелые яичники в чужие колонии. ^{[ 20 ]}

Более того, из-за небрежного регулирования между штатами Америки и Европы паразитизм Nosema стал преобладать среди популяции B. occidentalis . Сейчас их больше не разводят и не продают в коммерческих целях из-за угрожающе низкой численности, и B. impatiens . вместо них используются ^{[ 6 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Карманное руководство по идентификации западного шмеля Bombus occidentalis . Общество охраны беспозвоночных Xerces.
^ П.Х. Уильямс; и др. (2012). «Представление загадочных видов подрода шмелей Bombus s. str. во всем мире с помощью штрих-кодов COI» (PDF) . Систематика и биоразнообразие . 10 :21–56. дои : 10.1080/14772000.2012.664574 . Проверено 30 мая 2012 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Шмели: шмель западный ( Bombus occidentalis ). Архивировано 23 января 2010 г. в Wayback Machine, Общество охраны беспозвоночных Xerces.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Хэтфилд Р. и др. 2015. Западный бомбус . Красный список исчезающих видов МСОП. Загружено 9 марта 2016 г.
^ Колла, СР; Ратти, CM (2010). «Свидетельства сокращения численности западного шмеля ( Bombus occidentalis Greene) в Британской Колумбии» (PDF) . Пан-Тихоокеанский энтомолог . 86 (2): 32–34. дои : 10.3956/2009-22.1 . S2CID 85745028 .
^ Jump up to: ^а ^б Сайкс, Д.; и др. (01.01.2015). «Шмели (Hymenoptera: Apidae: Bombus spp.) Внутренней Аляски: видовой состав, распространение, сезонная биология и паразиты» . Журнал данных по биоразнообразию . 3 (3): е5085. дои : 10.3897/bdj.3.e5085 . ПМЦ 4426341 . ПМИД 25977613 .
^ Кобылинский Д. (17 февраля 2016 г.). «Редкий шмель возвращается» . Общество дикой природы . Проверено 28 февраля 2016 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот Эванс Э. и др. Обзор состояния трех ранее распространенных видов шмелей подрода Bombus . Архивировано 4 марта 2016 г. в Wayback Machine, Общество охраны беспозвоночных Xerces.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Джепсен, С. Информационный бюллетень по сохранению беспозвоночных: шмели в упадке. Общество охраны беспозвоночных Xerces.
^ Jump up to: ^а ^б Нгуен, Х.; Ние, Дж. К. (2012). «Реакция колонии и отдельных собирателей на качество пищи шмеля Нового Света, Bombus occidentalis » (PDF) . Журнал поведения насекомых . 25 (1): 60–69. дои : 10.1007/s10905-011-9277-5 . S2CID 254704107 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Дорнхаус, А.; Читтка, Л. (сентябрь 1999 г.). «Эволюционное происхождение танцев пчел» . Природа . 401 (6748): 38. дои : 10.1038/43372 . ISSN 0028-0836 .
^ Jump up to: ^а ^б Дорнхаус, Анна; Читтка, Ларс (1 ноября 2001 г.). «Пищевая тревога у шмелей (Bombus terrestris): возможные механизмы и эволюционные последствия». Поведенческая экология и социобиология . 50 (6): 570–576. дои : 10.1007/s002650100395 . ISSN 0340-5443 . S2CID 46168842 .
^ Бентли, Б.; Элиас, Ц (1983). Биология нектарников . Издательство Колумбийского университета.
^ Картар, Р.В.; Дилл, Л.М. (1991). «Цена нехватки энергии для семей шмелей: хищничество, социальный паразитизм и развитие выводка». Канадский энтомолог . 123 (2): 283–293. CiteSeerX 10.1.1.379.6738 . дои : 10.4039/Ent123283-2 . S2CID 9453426 .
^ Jump up to: ^а ^б Гамбоа, Дж.Дж.; Фостер, РЛ; Ричардс, К.В. (1987). «Внутривидовое распознавание гнезда и выводка матками шмеля Bombus occidentalis ». Канадский журнал зоологии . 65 (12): 2893–2897. дои : 10.1139/z87-439 .
^ Хэтфилд Р., Джепсен С., Джордан С.Ф., Блэкберн М. и Код А. 2018. Петиция в Комиссию по рыболовству и охоте штата Калифорния. https://nrm.dfg.ca.gov/FileHandler.ashx?DocumentID=161902&inline
^ Jump up to: ^а ^б Калифорнийский департамент рыбы и дикой природы. 2019. ОЦЕНКА ПЕТИЦИИ ОБЩЕСТВА XERCES, ЗАЩИТНИКОВ ДИКОЙ ПРИРОДЫ И ЦЕНТРА ПРОДОВОЛЬСТВЕННОЙ БЕЗОПАСНОСТИ О Внесении в список четырех видов шмелей, находящихся под угрозой исчезновения, в соответствии с Законом Калифорнии об исчезающих видах. https://nrm.dfg.ca.gov/FileHandler.ashx?DocumentID=166804&inline
^ Jump up to: ^а ^б Вейланд П. 2019. Комиссия по рыболовству и охоте добавляет в список кандидатов четырех шмелей. Закон и политика в отношении исчезающих видов. https://www.endangeredspecieslawandpolicy.com/fish-and-game-commission-adds-four-bumble-bees-to-candidate-list
^ «МИНДАЛЬНЫЙ АЛЬЯНС КАЛИФОРНИИ и др., против КОМИССИИ ПО РЫБЕ И ДИЧИ и др.» (PDF) . 31 мая 2022 г.
^ Бирмингем, Алабама; и др. (01 декабря 2004 г.). «Дрейфующие шмели (Hymenoptera: Apidae), рабочие в коммерческих теплицах, могут быть социальными паразитами». Канадский журнал зоологии . 82 (12): 1843–1853. дои : 10.1139/z04-181 . ISSN 0008-4301 .

Внешние ссылки

[pocket-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Карманное руководство по идентификации западного шмеля Bombus occidentalis . Общество охраны беспозвоночных Xerces.

[2] П.Х. Уильямс; и др. (2012). «Представление загадочных видов подрода шмелей Bombus s. str. во всем мире с помощью штрих-кодов COI» (PDF) . Систематика и биоразнообразие . 10 :21–56. дои : 10.1080/14772000.2012.664574 . Проверено 30 мая 2012 г.

[xerces-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Шмели: шмель западный ( Bombus occidentalis ). Архивировано 23 января 2010 г. в Wayback Machine, Общество охраны беспозвоночных Xerces.

[iucn-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Хэтфилд Р. и др. 2015. Западный бомбус . Красный список исчезающих видов МСОП. Загружено 9 марта 2016 г.

[colla-5] Колла, СР; Ратти, CM (2010). «Свидетельства сокращения численности западного шмеля ( Bombus occidentalis Greene) в Британской Колумбии» (PDF) . Пан-Тихоокеанский энтомолог . 86 (2): 32–34. дои : 10.3956/2009-22.1 . S2CID 85745028 .

[Sikes-6] Jump up to: ^а ^б Сайкс, Д.; и др. (01.01.2015). «Шмели (Hymenoptera: Apidae: Bombus spp.) Внутренней Аляски: видовой состав, распространение, сезонная биология и паразиты» . Журнал данных по биоразнообразию . 3 (3): е5085. дои : 10.3897/bdj.3.e5085 . ПМЦ 4426341 . ПМИД 25977613 .

[7] Кобылинский Д. (17 февраля 2016 г.). «Редкий шмель возвращается» . Общество дикой природы . Проверено 28 февраля 2016 г.

[Status-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот Эванс Э. и др. Обзор состояния трех ранее распространенных видов шмелей подрода Bombus . Архивировано 4 марта 2016 г. в Wayback Machine, Общество охраны беспозвоночных Xerces.

[Invertebrate-9] Jump up to: ^а ^б ^с Джепсен, С. Информационный бюллетень по сохранению беспозвоночных: шмели в упадке. Общество охраны беспозвоночных Xerces.

[Foraging-10] Jump up to: ^а ^б Нгуен, Х.; Ние, Дж. К. (2012). «Реакция колонии и отдельных собирателей на качество пищи шмеля Нового Света, Bombus occidentalis » (PDF) . Журнал поведения насекомых . 25 (1): 60–69. дои : 10.1007/s10905-011-9277-5 . S2CID 254704107 .

[:0-11] Jump up to: ^а ^б ^с Дорнхаус, А.; Читтка, Л. (сентябрь 1999 г.). «Эволюционное происхождение танцев пчел» . Природа . 401 (6748): 38. дои : 10.1038/43372 . ISSN 0028-0836 .

[:1-12] Jump up to: ^а ^б Дорнхаус, Анна; Читтка, Ларс (1 ноября 2001 г.). «Пищевая тревога у шмелей (Bombus terrestris): возможные механизмы и эволюционные последствия». Поведенческая экология и социобиология . 50 (6): 570–576. дои : 10.1007/s002650100395 . ISSN 0340-5443 . S2CID 46168842 .

[robbing-13] Бентли, Б.; Элиас, Ц (1983). Биология нектарников . Издательство Колумбийского университета.

[nectar-14] Картар, Р.В.; Дилл, Л.М. (1991). «Цена нехватки энергии для семей шмелей: хищничество, социальный паразитизм и развитие выводка». Канадский энтомолог . 123 (2): 283–293. CiteSeerX 10.1.1.379.6738 . дои : 10.4039/Ent123283-2 . S2CID 9453426 .

[recognition-15] Jump up to: ^а ^б Гамбоа, Дж.Дж.; Фостер, РЛ; Ричардс, К.В. (1987). «Внутривидовое распознавание гнезда и выводка матками шмеля Bombus occidentalis ». Канадский журнал зоологии . 65 (12): 2893–2897. дои : 10.1139/z87-439 .

[nrm.dfg.ca.gov_f_and_g-16] Хэтфилд Р., Джепсен С., Джордан С.Ф., Блэкберн М. и Код А. 2018. Петиция в Комиссию по рыболовству и охоте штата Калифорния. https://nrm.dfg.ca.gov/FileHandler.ashx?DocumentID=161902&inline

[xerces_petition-17] Jump up to: ^а ^б Калифорнийский департамент рыбы и дикой природы. 2019. ОЦЕНКА ПЕТИЦИИ ОБЩЕСТВА XERCES, ЗАЩИТНИКОВ ДИКОЙ ПРИРОДЫ И ЦЕНТРА ПРОДОВОЛЬСТВЕННОЙ БЕЗОПАСНОСТИ О Внесении в список четырех видов шмелей, находящихся под угрозой исчезновения, в соответствии с Законом Калифорнии об исчезающих видах. https://nrm.dfg.ca.gov/FileHandler.ashx?DocumentID=166804&inline

[fish_and_game-18] Jump up to: ^а ^б Вейланд П. 2019. Комиссия по рыболовству и охоте добавляет в список кандидатов четырех шмелей. Закон и политика в отношении исчезающих видов. https://www.endangeredspecieslawandpolicy.com/fish-and-game-commission-adds-four-bumble-bees-to-candidate-list

[19] «МИНДАЛЬНЫЙ АЛЬЯНС КАЛИФОРНИИ и др., против КОМИССИИ ПО РЫБЕ И ДИЧИ и др.» (PDF) . 31 мая 2022 г.

[20] Бирмингем, Алабама; и др. (01 декабря 2004 г.). «Дрейфующие шмели (Hymenoptera: Apidae), рабочие в коммерческих теплицах, могут быть социальными паразитами». Канадский журнал зоологии . 82 (12): 1843–1853. дои : 10.1139/z04-181 . ISSN 0008-4301 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]