Зимосептория тритикус
Зимосептория тритикус | |
---|---|
Zymoseptoria tritici на листьях пшеницы. | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Аскомикота |
Сорт: | Дотидеомицеты |
Заказ: | Капнодиалес |
Семья: | Микосферелловые |
Род: | Зимосептория |
Разновидность: | З. пшеница
|
Биномиальное имя | |
Зимосептория тритикус (Roberge ex Desm.) Quaedvl. И Кроус (2011)
| |
Синонимы | |
Septoria curtisiana Sacc. , (1884) [ 1 ] |
Zymoseptoria tritici , синонимы Septoria tritici , Mycosphaerella graminicola — вид нитчатого гриба , аскомицета семейства Mycosphaerellaceae . Это патоген растений пшеницы , вызывающий септориоз листьев , который трудно контролировать из-за устойчивости к множеству фунгицидов . Возбудитель сегодня вызывает одно из важнейших заболеваний пшеницы . [ 8 ]
В 2011 году Quaedvlieg et al. представил новую комбинацию для этого вида: Zymoseptoria tritici , [ 9 ] поскольку они обнаружили, что типовые штаммы как рода Mycosphaerella (связанного с анаморфным родом Ramularia ), так и рода Septoria (связанного с родом Septoria , обширной кладой очень различных септориоподобных видов в Mycosphaerellaceae ) группировались отдельно от клады. содержащий как Zymoseptoria tritici , так и Z. passerinii . восемь видов Zymoseptoria было описано С 2011 года в пределах рода Zymoseptoria ; Z. tritici (тип рода Zymoseptoria ), Z. pseudotritici, Z. ardabiliae, Z. brevis, Z. passerinii, Z. halophila, Z. crescenta и Z. verkleyi (названы в честь Джерарда Дж. М. Верклея за вклад, который он внес вклад в дальнейшее понимание рода Septoria ). [ 10 ]
Описание
[ редактировать ]Этот гриб вызывает септориозную пятнистость пшеницы – заболевание, характеризующееся некротическими пятнами на листьях. [ 11 ] Эти пятна содержат бесполые ( пикниды ) и половые ( псевдотеции ) плодоношения. [ 11 ]
Бесполое состояние ( анаморф , бесполая стадия ранее называлась Septoria tritici ): Пикнидиоспоры бесцветные, нитевидные, размером 1,7–3,4 x 39–86 мкм, с 3–7 нечеткими перегородками. Прорастание пикнидиоспор может быть боковым или терминальным. Цирри молочно-белые с оттенком. Иногда в культуре бесперегородчатые гиалиновые микроспоры размером 1-1,3×5-9 мкм возникают вне пикнид путем дрожжеподобного почкования. [ 12 ]
-
Получение in vitro бесполых плодоношений ( пикниды ; стрелка) Zymoseptoria tritici на агаре с экстрактом листьев пшеницы.
-
Проникновение в стому листа пшеницы (стрелка) зародышевой трубки пикнидиоспор Zymoseptoria tritici .
-
Колонизация ткани мезофилла межклеточной гифой (стрелки) Zymoseptoria tritici в бессимптомную биотрофическую фазу патогенеза.
-
Зарождение (стрелка) пикнидия Zymoseptoria tritici в подустьичной полости листа пшеницы.
Половое состояние ( телеоморф ): Псевдотеции субэпидермальные, шаровидные, темно-коричневые, диаметром 68-114 мкм. Аски размером 11-14×30-40 мкм. Аскоспоры гиалиновые, эллиптические, размером 2,5-4×9-16 мкм, с двумя клетками неодинаковой длины. [ 12 ]
Генетика
[ редактировать ]Zymoseptoria tritici представляет собой интригующую модель для фундаментальных генетических исследований фитопатогенных грибов. [ 11 ] Гаплоидный . фитопатогенный гриб [ 11 ] Многие грибы гаплоидны, что значительно упрощает генетические исследования. [ 11 ]
Zymoseptoria tritici была в 2002 году первым видом семейства Mycosphaerellaceae, у которого была создана карта связей . [ 14 ]
Первый отчет о полностью секвенированном геноме Zymoseptoria tritici в 2011 году стал первым геномом нитчатого гриба , завершенным в соответствии с действующими стандартами. [ 13 ] Длина генома 39,7 Мб, [ 13 ] это похоже на другие нитчатые аскомицеты. [ 11 ] Геном содержит 21 хромосому , [ 13 ] это самое большое количество зарегистрированных среди аскомицетов. [ 11 ] Кроме того, эти хромосомы имеют необычайный диапазон размеров: от 0,39 до 6,09 Мб. [ 11 ]
Поразительным аспектом генетики Zymoseptoria tritici является наличие множества необязательных хромосом . [ 13 ] Восемь хромосом могут быть потеряны без видимого воздействия на грибок, и поэтому в них нет необходимости. [ 13 ] Необязательные хромосомы были обнаружены и у других грибов, но они обычно встречаются с низкой частотой и обычно представляют собой одну или несколько хромосом. [ 11 ] Необязательные хромосомы возникли в результате древней горизонтальной передачи от неизвестного донора, за которой последовала обширная генетическая рекомбинация , возможный механизм скрытой патогенности и захватывающие новые аспекты структуры генома. [ 13 ]
Удивительное [ мнение ] Особенностью генома Zymoseptoria tritici по сравнению с другими секвенированными патогенами растений было то, что он содержал очень мало генов ферментов , разрушающих клеточные стенки растений , что было больше похоже на эндофиты, чем на патогены . [ 13 ] Гудвин и др. (2011) [ 13 ] предположили, что скрытый патогенез Zymoseptoria tritici, вероятно, включает деградацию белков, а не углеводов , чтобы уклониться от защиты хозяина во время биотрофной стадии инфекции, и, возможно, произошел от эндофитных предков. [ 13 ]
Эволюция
[ редактировать ]Гриб Zymoseptoria tritici был патогеном пшеницы с момента одомашнивания хозяина 10 000–12 000 лет назад в Плодородном полумесяце . [ 8 ] Линия, инфицирующая пшеницу, произошла от близкородственных возбудителей Mycosphaerella , поражающих дикие травы . [ 8 ] Он эволюционировал и распространился вместе со своим хозяином по всему миру. [ 8 ] Zymoseptoria tritici демонстрирует значительно более высокую степень специфичности и вирулентности к хозяину при анализе отдельных листьев. [ 8 ]
Появление и «совместное одомашнивание» Zymoseptoria tritici было связано с адаптацией к пшенице и сельскохозяйственной среде. [ 8 ] Эндемичные потомки прародителя Zymoseptoria tritici до сих пор встречаются на диких травах на Ближнем Востоке ; однако эти «дикие» патогены имеют более широкий круг хозяев, чем «одомашненный» патоген пшеницы. [ 8 ] Ближайший известный родственник Zymoseptoria tritici называется Z. pseudotritici B. [ 8 ] Zymoseptoria pseudotritici была выделена в Иране из двух видов трав Agropyron repens и Dactylis glomerata, растущих в непосредственной близости от полей, засеянных мягкой пшеницей ( Triticum aestivum ). [ 8 ] Хотя Z. tritici является частым патогеном пшеницы в Иране, никаких доказательств потока генов между Z. pseudotritici и Z. tritici . на основе анализа последовательностей шести ядерных локусов не было обнаружено [ 8 ]
Жизненный цикл
[ редактировать ]Zymoseptoria tritici зимует в виде плодовых тел на растительных остатках, главным образом в виде псевдотеций (половых плодовых тел), но иногда также в виде пикнид (бесполых плодовых тел). [ 15 ] Половые споры количественно являются более значимыми спорами, участвующими в первичном инокуляте заболевания, тогда как бесполые споры более значимы во вторичном цикле. [ 16 ] Ранней весной из псевдотеций выделяются аскоспоры — половые споры гриба. Аскоспоры разносятся ветром и в конечном итоге приземляются на листьях растений-хозяев (мягкая или твердая пшеница). В отличие от большинства других патогенов растений, Zymoseptoria tritici использует зародышевую трубку для проникновения в лист-хозяин через устьица, а не путем прямого проникновения. [ 17 ] После заражения проходит длительный латентный период (до двух недель), прежде чем развиваются симптомы. [ 13 ] Гриб уклоняется от защиты хозяина во время латентной фазы с последующим быстрым переключением на некротрофию непосредственно перед проявлением симптомов через 12–20 дней после проникновения. [ 13 ] в Северной Германии оценивался в 20,35 ± 4,15 дней Период между заражением и образованием спорулирующих структур (скрытый период) для Zymoseptoria tritici и уменьшался с повышением температуры. [ 18 ] Подобный переход от биотрофного к некротрофному росту в конце длительного латентного периода является необычной характеристикой, присущей большинству грибов рода Mycosphaerella . [ 13 ] Очень мало известно о причине или механизме такого изменения образа жизни, хотя Mycosphaerella является одним из крупнейших и наиболее экономически важных родов фитопатогенных грибов. [ 13 ]
Первичный инокулят требует влажных условий и прохладной температуры 50–68 °F. [ 19 ] При соответствующих условиях внешней среды на зараженных листьях способны развиваться поражения, вскоре на очагах поражения начинают развиваться пикниды. [ 19 ] Пикниды на очагах поражения выглядят как маленькие темные точки. Из пикнидий выделяются конидиоспоры — бесполые споры гриба. Эти бесполые споры распространяются через брызги дождя и являются ответом на вторичный инокулят этого полициклического цикла болезни. [ 17 ] При попадании конидиоспор на листья они действуют аналогично аскоспорам и вызывают развитие поражений листьев. Помимо пикнид, внутри этих поражений развиваются и псевдотеции. Пикниды и псевдотеции — это структуры, в которых гриб зимует, и цикл начинается заново. [ нужна ссылка ]
Управление заболеваниями
[ редактировать ]Zymoseptoria tritici — гриб, с которым трудно бороться , поскольку популяции имеют чрезвычайно высокий уровень генетической изменчивости и очень необычную для патогена биологию. [ 13 ] Z. tritici пятнистости септориоза имеет активный половой цикл в естественных условиях, что является важной движущей силой эпидемий и приводит к высокому генетическому разнообразию популяций в полевых условиях. [ 11 ]
Самый эффективный, экономичный и простой метод борьбы с Z. tritici — посадка устойчивых сортов . Двадцать один устойчивый ген был назван, картирован и опубликован. [ 20 ] Микаберидзе и Макдональд в 2020 году обнаружили компромисс между генами к септориозу толерантности и устойчивостью к септорию у пшеницы. [ 21 ] Некоторые сорта устойчивы в одном регионе, но восприимчивы в другом; это зависит от местной популяции возбудителя. Все сорта мягкой и твердой пшеницы в той или иной степени восприимчивы к заболеванию, но посадка сортов, обладающих хотя бы частичной устойчивостью к местной популяции Zymoseptoria tritici, может значительно повысить урожайность.
Существуют также стратегии управления культурой, которые могут быть эффективными, включая регулярный севооборот, глубокую вспашку и позднюю посадку. [ 15 ] В частности, замена недавно зараженного поля любой культурой, не являющейся хозяином, может быть полезной для минимизации количества грибка, присутствующего на поле. Посев озимой пшеницы после первых полетов аскоспор в сентябре – способ снижения первичного инокулята озимой пшеницы. [ 22 ]
Использование фунгицидов часто просто нерентабельно при септориозной пятнистости листьев. Основным препятствием является быстрое развитие устойчивости патогенов к фунгицидам. Zymoseptoria tritici обладает устойчивостью к множеству фунгицидов, поскольку имеет ряд замен CYP51. Замены CYP51 включают Y137F , который придает устойчивость к триадименолу , I381V , который придает устойчивость к тебуконазолу , и V136A , который придает устойчивость к прохлоразу . [ 23 ] Химический контроль возбудителя (с использованием фунгицидов ) теперь основан на применении SDHI. [ 24 ] азоловые фунгициды, которые являются ингибиторами деметилазы и ингибируют активность ланостерол-14-альфа-деметилазы ( CYP51 ). [ 23 ]
Последним методом борьбы с Zymoseptoria tritici является биологический контроль с использованием бактерий. Bacillus megaterium вызывает снижение развития заболеваний примерно на 80%. В проведенных к настоящему моменту исследованиях было показано, что [ 17 ] Псевдомонады также являются многообещающим средством борьбы с бактериями. Преимущество использования псевдомонад или бацилл заключается в том, что большинство фунгицидов не повреждают их, поэтому их можно использовать в сочетании с химическими средствами борьбы. [ 17 ] Однако отсутствие коммерческой доступности ограничивает использование биологических средств контроля. [ нужна ссылка ]
Значение заболевания
[ редактировать ]Аскомицетный гриб Zymoseptoria tritici вызывает септориозную пятнистость пшеницы , листовую болезнь пшеницы , которая представляет значительную угрозу для мирового производства продуктов питания . [ 13 ] Это основное листовое заболевание озимой пшеницы в большинстве стран Западной Европы. [ 23 ] Zymoseptoria tritici поражает посевы пшеницы по всему миру, а также в настоящее время представляет собой большую проблему в Иране, Тунисе и Марокко. [ 17 ] Тяжелые эпидемии болезни снизили урожайность пшеницы на 35-50%. [ 17 ] В Соединенных Штатах септориозная пятнистость листьев является очень опасным заболеванием пшеницы, уступая только ржавчине пшеницы . По оценкам, из-за этой болезни в США ежегодно теряется 275 миллионов долларов. В Европе ежегодные убытки эквивалентны более чем 400 миллионам долларов США. [ 17 ]
В настоящее время разные регионы мира пробуют разные стратегии управления. Например, в Скандинавско-Балтийском регионе, одном из крупнейших регионов мира по производству пшеницы, использование фунгицидов существенно увеличило урожайность пшеницы. [ 25 ] К фунгицидам, эффективность которых была доказана, относятся внешние хиноновые ингибиторы (QoI), применение которых в больших количествах, как и большинство фунгицидов, обходится дорого. Поскольку изменение климата начинает повышать температуру по всему миру, Zymoseptoria tritici , наряду со многими другими грибковыми патогенами, вероятно, продемонстрирует повышенную выживаемость при зимовке и, следовательно, более существенный первичный инокулят. [ 26 ] Потребность в эффективных методах борьбы станет еще более важной, поскольку распространенность септориоза листьев увеличивается с изменением климата. [ 27 ]
-
(верхнее изображение) Типичные симптомы Zymoseptoria tritici на первичном листе проростка высоковосприимчивого сорта пшеницы. (нижнее изображение) Типичная реакция на Zymoseptoria tritici на первичном листе высокоустойчивого сорта пшеницы.
-
Симптомы Zymoseptoria tritici на естественно инфицированном флаговом листе взрослого растения пшеницы.
Ссылки
[ редактировать ]В эту статью включен текст CC-BY-2.5 из ссылок. [ 8 ] [ 11 ] [ 13 ] [ 23 ]
- ^ Саккардо, Пенсильвания (1884). Силл. грибок. (Абеллини) 3 : 561.
- ^ Desmazières JBHJ (1842). «Девятое уведомление о некоторых криптогамных растениях, большинство из которых неопубликованы, недавно обнаруженных во Франции и которые появятся в природе в коллекции, опубликованной автором». Анналы естественных наук , Бот. , сер. 2, 17 : 91-118 . страница 107 .
- ^ Берк. И Кертис М.А. (1874). Н. амер. Фунг. : нет. 441 бис.
- ^ Спрэг Р. и Джонсон АГ (1944). В: Спрэг, Орегон, Сент-Моног., Bot. 6:32 .
- ^ Фукель (1865). Рейнские грибы сухие. : нет. 1578 г.
- ^ Фукель (1870). Джб. Нассау. Вер. Натюрк. 23-24 : 101.
- ^ Шретер Дж. (1894). В: Кон, «Криптогамная флора Силезии» (Бреслау) 3-2 (9): 257-384. страница 340.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к Стукенброк Э.Х., Йоргенсен Ф.Г., Зала М., Хансен Т.Т., Макдональд Б.А. и Шируп М.Х. (2010). «Полногеномная и хромосомная эволюция, связанная с адаптацией хозяина и видообразованием возбудителя пшеницы Mycosphaerella graminicola ». PLoS Genetics 6 (12): e1001189. дои : 10.1371/journal.pgen.1001189
- ^ Кведвлиг, В.; Кема, GHJ; Гроеневальд, JZ; Веркли, GJM; Сейфбарги, С.; Разави, М.; Гохари, AM; Мехраби, Р.; Кроус, PW (2011). « Zymoseptoria gen. Nov.: Новый род для размещения септориоподобных видов, встречающихся на злаковых растениях-хозяевах» . Персония . 26 : 57–69. дои : 10.3767/003158511X571841 . ПМК 3160802 . ПМИД 22025804 .
- ^ « Зимосептория » . Глобальный информационный фонд по биоразнообразию . Проверено 24 марта 2024 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к Виттенберг AHJ, ван дер Ли ТАДЖ, Бен М'Барек С., Уэр С.Б., Гудвин С.Б. и др. (2009). «Мейоз обеспечивает чрезвычайную пластичность генома гаплоидного грибкового возбудителя растений Mycosphaerella graminicola ». PLoS ONE 4 (6): e5863. дои : 10.1371/journal.pone.0005863 .
- ^ Перейти обратно: а б Визе, М.В. (1987). Сборник болезней пшеницы . Американское фитопатологическое общество. п. 124.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д Гудвин С.Б., Бен М'Барек С., Диллон Б., Виттенберг А.Х.Дж., Крейн К.Ф. и др. (2011). «Готовый геном грибкового возбудителя пшеницы Mycosphaerella graminicola раскрывает диспенсомную структуру, пластичность хромосом и скрытый патогенез». PLoS Genetics 7 (6): e1002070. дои : 10.1371/journal.pgen.1002070
- ^ Кема, GH; Гудвин, SB; Хамза, С.; Ферстаппен, ЕС; Кавалетто-младший; Ван дер Ли, штат Техас; Де Вердт, М.; Бонантс, П.Дж.; Валвейк, К. (2002). «Комбинированный амплифицированный полиморфизм длины фрагмента и случайно амплифицированный полиморфизм ДНК, генетическая карта изломов Mycosphaerella graminicola, возбудителя септориозной пятнистости листьев пшеницы» . Генетика . 161 (4): 1497–1505. дои : 10.1093/генетика/161.4.1497 . ПМЦ 1462205 . ПМИД 12196395 .
- ^ Перейти обратно: а б «Грибковые болезни пшеницы, вызванные пятнистостью листьев: коричневая пятнистость, пятнистость Septoria/Stagonospora nodorum и пятнистость Septoria tritici — Публикации» . www.ag.ndsu.edu . Проверено 6 декабря 2020 г.
- ^ Сафферт, Ф.; Саше, И.; Ланну, К. (апрель 2011 г.). «Ранние стадии эпидемии пятнистости септориоза озимой пшеницы: накопление, передержка и высвобождение первичного инокулята: первичный инокулят Mycosphaerella graminicola» . Патология растений . 60 (2): 166–177. дои : 10.1111/j.1365-3059.2010.02369.x .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г «Септориозная пятнистость пшеницы (СТБ)» . Септориозная пятнистость пшеницы (STB) . Проверено 6 декабря 2020 г.
- ^ Хенце М., Бейер М., Клинк Х. и Веррит Дж.-А. (2007). «Характеристика метеорологических сценариев, благоприятных для Septoria tritici заражения пшеницы , и оценка латентных периодов». Болезни растений 91 : 1445–1449. [1]
- ^ Перейти обратно: а б Маркелл, Сэм (26 октября 2006 г.). «Грибковые пятнистости листьев пшеницы: септориозная пятнистость, стагоноспорозная пятнистость и желто-коричневая пятнистость» . Отделение сельского хозяйства Университета Арканзаса . Проверено 6 декабря 2020 г.
- ^ Браун, Джеймс К.М.; Шартрен, Летиция; Лассер-Цубер, Полина; Сентенак, Сирил (июнь 2015 г.). «Генетика устойчивости к Zymoseptoria tritici и применение в селекции пшеницы» . Грибковая генетика и биология . 79 : 33–41. дои : 10.1016/j.fgb.2015.04.017 . ПМК 4510316 . ПМИД 26092788 .
- ^ Паган, Израиль; Гарсиа-Ареналь, Фернандо (25 августа 2020 г.). «Толерантность растений к патогенам: объединяющий взгляд». Ежегодный обзор фитопатологии . 58 (1). Годовые обзоры : 77–96. doi : 10.1146/annurev-phyto-010820-012749 . hdl : 10261/339066 . ISSN 0066-4286 . ПМИД 32403981 . S2CID 218632778 .
- ^ «Болезни пшеницы, вызванные пятнистостью листьев — пятнистость Septoria tritici, пятнистость Stagonospora nodorum и коричневая пятнистость» . ohioline.osu.edu . Проверено 6 декабря 2020 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д Маллинз Дж.Г.Л., Паркер Дж.Э., Кулс Х.Дж., Тогава Р.К., Лукас Дж.А. и др. (2011). «Молекулярное моделирование возникновения устойчивости к азолу у Mycosphaerella graminicola ». PLoS ONE 6 (6): e20973. дои : 10.1371/journal.pone.0020973 .
- ^ Дауни, Ровена С.; Лин, Мин; Корси, Беатрис; Фик, Андреа; Лиллемо, Мортен; Оливер, Ричард П.; Фан, Хуен Т.Т.; Тан, Кар-Чун; Кокрам, Джеймс (27 июля 2021 г.). «Septoria Nodorum Пятнистость пшеницы: борьба с болезнями и селекция устойчивости перед лицом меняющейся динамики заболеваний и меняющейся окружающей среды». Фитопатология . 111 (6). Американское фитопатологическое общество : PHYTO–07–20–028. doi : 10.1094/phyto-07-20-0280-rvw . hdl : 20.500.11937/83208 . ISSN 0031-949X . PMID 33245254 . S2CID 227181536 .
- ^ Джалли, Марья; Касева, Янне; Андерссон, Бьёрн; Фик, Андреа; Ниструп-Йоргенсен, Лиз; Ронис, Антанас; Каукоранта, Тимо; Орум, Йенс-Эрик; Джурле, Анника (октябрь 2020 г.). «Увеличение урожайности благодаря фунгицидному контролю над листовой пятнистостью пшеницы и ячменя как основа для принятия решений по ИПМ в Скандинавско-Балтийском регионе» . Европейский журнал патологии растений . 158 (2): 315–333. Бибкод : 2020EJPP..158..315J . doi : 10.1007/s10658-020-02075-w . HDL : 11250/2732701 . ISSN 0929-1873 . S2CID 220611931 .
- ^ Котуна, Отилия (2018). «Влияние выращивания сельскохозяйственных культур на воздействие Zymoseptoria tritici на озимую пшеницу в контексте изменения климата: обзор». Научно-исследовательский журнал сельскохозяйственных наук . 50 : 69–76.
- ^ Фонс, Хелен; Гурр, Сара (2015). «Влияние болезни Septoria tritici Blotch на пшеницу: взгляд ЕС» . Грибковая генетика и биология . 79 : 3–7. дои : 10.1016/j.fgb.2015.04.004 . ПМК 4502551 . ПМИД 26092782 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- База данных грибов ARS Министерства сельского хозяйства США
- ван Гинкель, М.; А. Макнаб; Дж. Крупинский (1999). Септориоз и стагоноспороз зерновых: сборник глобальных исследований (PDF) . СИММИТ. п. 186 стр. Архивировано из оригинала (PDF) 29 октября 2003 г.
- Ортон Э.С., Сиан Деллер С. и Браун Дж.К.М. (2011). « Mycosphaerella graminicola : от геномики к борьбе с болезнями». Молекулярная патология растений 12 (5): 413-424. два : 10.1111/j.1364-3703.2010.00688.x .