Хозяин (биология)
В биологии и медицине хозяин – это более крупный организм , в котором находится меньший организм ; [1] будь то паразитический , мутуалистический или комменсалистический гость ( симбионт ). Гостю обычно предоставляют еду и кров. Примеры включают животных, являющихся хозяевами паразитических червей (например, нематод ), клеток , содержащих патогенные (вызывающие болезни) вирусы , или растение фасоли, содержащее мутуалистические (полезные) азотфиксирующие бактерии . Если говорить более конкретно, в ботанике растение-хозяин поставляет пищевые ресурсы микрохищникам, которые имеют эволюционно стабильные отношения со своими хозяевами, подобные эктопаразитизму . Диапазон хозяев — это совокупность хозяев, которых организм может использовать в качестве партнеров.
Симбиоз
[ редактировать ]Симбиоз охватывает широкий спектр возможных взаимоотношений между организмами, различающихся по своему постоянству и влиянию на обе стороны. Если один из партнеров ассоциации намного крупнее другого, его обычно называют хозяином. [1] При паразитизме паразит получает выгоду за счет хозяина. [2] При комменсализме они живут вместе, не причиняя друг другу вреда. [3] в то время как при мутуализме обе стороны выигрывают. [4]
Большинство паразитов паразитируют только часть своего жизненного цикла. Сравнивая паразитов с их ближайшими свободноживущими родственниками, было показано, что паразитизм развивался как минимум в 233 отдельных случаях. Некоторые организмы живут в тесной связи с хозяином и становятся паразитами только при ухудшении условий окружающей среды. [5]
Паразит может иметь долгосрочные отношения со своим хозяином, как и все эндопаразиты. Гость разыскивает хозяина и получает от него еду или другую услугу, но обычно не убивает его. [6] Напротив, паразитоид проводит большую часть своей жизни внутри или на одном хозяине, в конечном итоге вызывая его смерть, при этом некоторые из задействованных стратегий граничат с хищничеством . Обычно хозяина поддерживают в живых до тех пор, пока паразитоид не вырастет полностью и не будет готов перейти к следующей жизненной стадии. [7] Отношения гостя с хозяином могут быть прерывистыми или временными, возможно, связанными с несколькими хозяевами, что делает эти отношения эквивалентными травоядным диким животным. что отношения хозяин-гость могут не иметь постоянного физического контакта, как при выводковом паразитизме кукушки Другая возможность состоит в том , . [6]
Хозяева паразитов
[ редактировать ]Паразиты следуют самым разнообразным эволюционным стратегиям, ставя своих хозяев в столь же широкий спектр взаимоотношений. [2] Паразитизм подразумевает коэволюцию хозяина и паразита , включая поддержание полиморфизма генов у хозяина, где существует компромисс между преимуществом устойчивости к паразиту и ценой, такой как заболевание, вызванное геном. [8]
Типы хостов
[ редактировать ]- Окончательный или первичный хозяин – организм, в котором паразит достигает взрослой стадии и, если возможно, размножается половым путем. Это последний хост.
- Вторичный или промежуточный хозяин – организм, в котором находится неполовозрелый паразит и который необходим паразиту для развития и завершения своего жизненного цикла. Он часто действует как переносчик паразита, который достигает своего окончательного хозяина. Например, Dirofilaria immitis , сердечный червь собак, использует комара в качестве промежуточного хозяина до тех пор, пока тот не достигнет инфекционной личиночной стадии L3 .
Не всегда легко или даже возможно определить, какой хозяин является окончательным, а какой вторичным. Жизненные циклы многих паразитов недостаточно изучены, и более важный с субъективной или экономической точки зрения организм изначально может быть ошибочно обозначен как первичный. Неправильная маркировка может продолжаться даже после того, как ошибка станет известна. Например, форель и лосось иногда называют «основными хозяевами» лососевых вертушек , хотя миксоспоровый паразит размножается половым путем внутри илистого червя . [9] И там, где хозяин содержит различные фазы паразита в разных местах своего тела, хозяин является одновременно промежуточным и окончательным: например, трихинеллез , болезнь, вызываемая круглыми червями , при которой у хозяина есть незрелые молодые особи в мышцах и репродуктивные взрослые особи в пищеварительном тракте. . [10]
- Паратенический или транспортный хозяин - организм, который содержит неполовозрелого паразита, но не является необходимым для цикла развития развития паразита. Паратенические хозяева служат «свалкой» для незрелых стадий паразита, в которых они могут накапливаться в больших количествах. Примером может служить трематода Alaria americana : так называемые мезоцеркариальные стадии этого паразита обитают в головастиках , которые редко поедаются окончательным собачьим хозяином. Головастики (или лягушки после метаморфоза) чаще становятся жертвами змей , которые затем функционируют как паратенические хозяева: мезоцеркарии там не развиваются, но могут накапливаться и заражать окончательного хозяина, как только змею поедает змея. собачий. [11] Еще одним примером является нематода Skrjabingylus nasicola , у которой слизни являются промежуточными хозяевами, землеройки и грызуны - паратеническими хозяевами, а куньи - окончательными хозяевами. [12]
- Тупиковый , случайный или случайный хозяин – организм, который обычно не допускает передачи окончательному хозяину, тем самым не давая паразиту завершить свое развитие. Например, люди и лошади являются тупиковыми хозяевами вируса Западного Нила , жизненный цикл которого обычно проходит между кулицевыми комарами и птицами. [13] Люди и лошади могут заразиться, но уровень вируса в их крови не становится достаточно высоким, чтобы передать инфекцию кусающим их комарам. [13]
- Резервуарный хозяин – организм, который является носителем возбудителя , но не страдает от побочных эффектов. Однако он служит источником инфекции для других восприимчивых видов, что имеет важные последствия для борьбы с болезнями . Индивид-резервуар-хозяин может быть повторно инфицирован несколько раз. [14]
Растения-хозяева микрохищников
[ редактировать ]Микрохищничество — это эволюционно стабильная стратегия паразитизма, при которой маленький хищник паразитирует на гораздо более крупном растении-хозяине, поедая его части. [2]
Диапазон растений , которыми питается травоядное насекомое, известен как круг его хозяев. Он может быть широким или узким, но никогда не включает все растения. Небольшое количество насекомых монофаги , питающиеся одним растением. Личинка тутового шелкопряда является одной из них, а листья шелковицы являются единственной пищей, которую они потребляют. Чаще всего насекомое с ограниченным кругом хозяев является олигофагом и ограничивается несколькими близкородственными видами, обычно принадлежащими к одному семейству растений. [15] питающаяся исключительно Примером этого является ромбовидная моль, капустой . [16] а личинка картофельной клубневой плодожорки питается картофелем, томатами и табаком, принадлежащими к одному и тому же семейству растений Solanaceae . [17] Травоядные насекомые, имеющие широкий круг хозяев из разных семейств растений, известны как многоядные . Одним из примеров является желто-горностаевая моль, личинки которой питаются ольхой , мятой , подорожником , дубом , ревенем , смородиной , ежевикой , щавелем , амброзией , крапивой и жимолостью . [18]
Растения часто производят токсичные или неприятные на вкус вторичные метаболиты, чтобы удержать травоядных от их питания. Насекомые-монофаги выработали особые приспособления, позволяющие преодолевать адаптации своих специализированных хозяев, что дает им преимущество перед видами-полифагами. Однако это подвергает их большему риску исчезновения, если выбранные ими хозяева потерпят неудачу. Виды-монофаги способны питаться нежной молодой листвой с высокими концентрациями повреждающих химических веществ, которыми не могут питаться виды-полифаги, вынужденные обходиться более старыми листьями. Существует компромисс между качеством и количеством потомства; специалист максимизирует шансы на процветание своего молодняка, уделяя большое внимание выбору хозяина, в то время как универсал производит большее количество яиц в неоптимальных условиях. [19]
Некоторые насекомые-микрохищники регулярно мигрируют от одного хозяина к другому. Боярышниково -морковная тля зимует на своем основном хозяине — дереве боярышника , а летом мигрирует к вторичному хозяину — растению семейства морковных . [20]
Диапазон хостов
[ редактировать ]Диапазон хостов — это набор хостов, которые паразит может использовать в качестве партнеров. В случае паразитов человека круг хозяев влияет на эпидемиологию паразитизма или заболевания.
Диапазон хостов вирусов
[ редактировать ]Например, возникновение антигенных сдвигов в вирусе гриппа А может быть результатом заражения свиней вирусом от нескольких разных хозяев (например, человека и птицы). Эта коинфекция дает возможность смешивать вирусные гены существующих штаммов, создавая тем самым новый вирусный штамм. Вакцина против гриппа, произведенная против существующего вирусного штамма, может оказаться неэффективной против этого нового штамма, что требует подготовки новой вакцины против гриппа для защиты человеческой популяции. [21]
Непаразитарные ассоциации
[ редактировать ]Взаимные хосты
[ редактировать ]Некоторые хозяева участвуют в полностью мутуалистических взаимодействиях, при этом оба организма полностью зависят от другого. Например, термиты являются хозяевами простейших , живущих в их кишечнике и переваривающих целлюлозу . [22] человека а кишечная флора необходима для эффективного пищеварения . [23] В тканях многих кораллов и других морских беспозвоночных обитают зооксантеллы , одноклеточные водоросли. Хозяин обеспечивает водорослям защищенную среду в хорошо освещенном месте, одновременно получая пользу от питательных веществ, вырабатываемых в результате фотосинтеза , которые дополняют его рацион. [24] Lamellibrachia luymesi , глубоководный гигантский трубчатый червь, имеет обязательную мутуалистическую связь с внутренними сульфидокисляющими бактериальными симбионтами. Трубчатый червь извлекает из осадка химические вещества, необходимые бактериям, а бактерии снабжают трубчатого червя, у которого нет рта, питательными веществами. [25] Некоторые раки-отшельники кладут кусочки губки на раковину, в которой они живут. Они разрастаются и в конечном итоге растворяют раковину моллюска; крабу, возможно, больше никогда не придется менять свое жилище, и он хорошо замаскирован за счет разрастания губки. [26]
Важным хозяином является микориза , симбиотическая ассоциация между грибом и корнями сосудистого растения-хозяина. Гриб получает углеводы — продукты фотосинтеза, а растение — фосфаты и азотистые соединения, получаемые грибом из почвы. Было показано, что более 95% семейств растений имеют микоризные ассоциации. [27] Другая такая связь существует между бобовыми растениями и некоторыми азотфиксирующими бактериями, называемыми ризобиями , которые образуют клубеньки на корнях растений. Хозяин снабжает бактерии энергией, необходимой для фиксации азота, а бактерии обеспечивают большую часть азота, необходимого хозяину. Такие культуры, как фасоль , горох , нут и люцерна способны таким образом фиксировать азот. [28] а смешивание клевера с травами повышает урожайность пастбищ. [29]
Нейромедиатор тирамин, продуцируемый комменсальными бактериями Providencia , которые колонизируют кишечник нематоды Caenorhabditis elegans , обходит потребность своего хозяина в биосинтезе тирамина. Затем этот продукт, вероятно, преобразуется в октопамин ферментом хозяина тирамин-β-гидроксилазой и манипулирует сенсорными решениями хозяина. [30]
Хозяева в симбиозе уборки
[ редактировать ]Хозяева многих видов участвуют в очистительном симбиозе как в море, так и на суше, используя для очистки от паразитов более мелких животных. К чистящим средствам относятся рыба, креветки и птицы; Хозяева или клиенты включают гораздо более широкий спектр рыб, морских рептилий, включая черепах и игуан, осьминогов, китов и наземных млекопитающих. [4] Хозяин, кажется, получает выгоду от взаимодействия, но биологи спорят, являются ли это действительно мутуалистическими отношениями или чем-то более близким к паразитизму со стороны уборщика. [31] [32]
Комменсальные хозяева
[ редактировать ]Реморы (также называемые рыбами-присосками) могут свободно плавать, но у них развились присоски, которые позволяют им прикрепляться к гладким поверхностям, получая возможность свободного передвижения ( форез ), и они проводят большую часть своей жизни, цепляясь за животное-хозяин, такое как кит, черепаха или акула. . [3] Однако отношения могут быть мутуалистическими, поскольку реморы, хотя обычно и не считаются рыбами-чистильщиками , часто поедают паразитических копепод : например, они обнаруживаются в содержимом желудка 70% обыкновенных ремор . [33] Многие моллюски , ракушки и многощетинковые черви прикрепляются к панцирю атлантического мечехвоста ; для одних это удобное расположение, а для других — облигатная форма комменсализма и они больше нигде не живут. [22]
История
[ редактировать ]Первым хозяином, замеченным в древние времена, был человек: человеческие паразиты , такие как нематоды, зарегистрированы в Древнем Египте , начиная с 3000 г. до н. э., а в Древней Греции Корпус Гиппократа описывает человеческого червя мочевого пузыря . [34] Средневековый зарегистрировал паразитов человека и животных , персидский врач Авиценна включая круглых червей, острицов, ришты и ленточных червей. [34] В раннее Новое время Франческо Реди регистрировал паразитов животных, а микроскопист Антони ван Левенгук наблюдал и иллюстрировал простейших Giardialamlia из «своего жидкого стула». [34]
Хозяева мутуалистических симбионтов были признаны совсем недавно, когда в 1877 году Альберт Бернхард Франк описал мутуалистические отношения между грибом и водорослью в лишайниках . [35]
См. также
[ редактировать ]- PHI-база (база данных взаимодействия патоген-хозяин)
- Общие и специальные виды
- Белок клетки-хозяина
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Кэмпбелл, Нил А.; Рис, Джейн Б. (2002). Биология (6-е изд.). Пирсон Образование. стр. 540–541. ISBN 978-0-201-75054-6 .
- ^ Jump up to: а б с д Пулен, Робер ; Рандхава, Хасиб С. (февраль 2015 г.). «Эволюция паразитизма по конвергентным направлениям: от экологии к геномике» . Паразитология . 142 (Приложение 1): С6–С15. дои : 10.1017/S0031182013001674 . ПМЦ 4413784 . ПМИД 24229807 .
- ^ Jump up to: а б Джексон, Джон (30 ноября 2012 г.). «Как Ремора развивает свою присоску?» . Национальный исторический музей . Проверено 19 октября 2017 г.
- ^ Jump up to: а б Груттер, Александра С. (2002). «Очистка симбиозов с точки зрения паразитов» (PDF) . Паразитология . 124 (7): С65–С81. дои : 10.1017/S0031182002001488 . ПМИД 12396217 . S2CID 26816332 . Архивировано из оригинала (PDF) 7 марта 2019 г.
- ^ Паппас, Стефани (21 июля 2016 г.). «Эволюция паразитов: вот как некоторые животные стали бездельниками» . Живая наука . Проверено 23 октября 2017 г.
- ^ Jump up to: а б Дауэс, Бен (1976). Достижения паразитологии: Том 14 . Академическая пресса. стр. 4–6. ISBN 978-0-08-058060-9 .
- ^ «Паразитоиды» . Колледж сельского хозяйства и наук о жизни Корнеллского университета . Проверено 24 октября 2017 г.
- ^ Вулхаус, МЭЖ; Вебстер, Япония; Доминго, Э.; Чарльзворт, Б.; Левин, БР (декабрь 2002 г.). «Биологические и биомедицинские последствия совместной эволюции патогенов и их хозяев» (PDF) . Природная генетика . 32 (4): 569–77. дои : 10.1038/ng1202-569 . hdl : 1842/689 . ПМИД 12457190 . S2CID 33145462 .
- ^ «Миксоспорозный паразит, вертушковая болезнь лососевых» . Геологическая служба США и Информационная система NOAA по водным неместным видам Великих озер. 25 сентября 2012 г.
- ^ «CDC – DPDx – Трихинеллез – индекс» . www.cdc.gov . Архивировано из оригинала 4 июля 2015 года . Проверено 14 октября 2017 г.
- ^ Основы паразитологии , 6-е изд. (Шмидт и Робертс, 2000) ISBN 0-07-234898-4
- ^ Вебер, Ж.-М.; Мермод, К. (1985). «Количественные аспекты жизненного цикла Skrjabingylus nasicola , паразитической нематоды лобных пазух куньих». Zeitschrift für Parasitenkunde . 71 (5): 631–638. дои : 10.1007/BF00925596 . S2CID 36435009 .
- ^ Jump up to: а б «Цикл передачи вируса Западного Нила» (PDF) . CDC . Проверено 19 октября 2017 г.
- ^ Агирре, А. Алонсо; Остфельд, Ричард; Дашак, Питер (2012). Новые направления в консервативной медицине: прикладные случаи экологического здоровья . Издательство Оксфордского университета. п. 196. ИСБН 9780199731473 .
- ^ Фенемор, П.Г. (2016). Вредители растений и борьба с ними . Эльзевир. стр. 125–126. ISBN 978-1-4831-8286-5 .
- ^ Талекар, Н.С.; Шелтон, AM (1993). «Биология, экология и борьба с бабочкой» (PDF) . Ежегодный обзор энтомологии . 38 : 275–301. doi : 10.1146/annurev.en.38.010193.001423 . S2CID 85772304 . Архивировано из оригинала (PDF) 26 июня 2020 г.
- ^ «Клубневый червь картофеля: Phthorimaea operculella » . Избранные существа . МФСА . Проверено 18 октября 2017 г.
- ^ Робинсон, Гаден С.; Акери, Филипп Р.; Китчинг, Ян; Беккалони, Джордж В.; Эрнандес, Луис М. (2023). «Запись о Spilarctia luteum » . База данных мировых растений-хозяев чешуекрылых . Музей естественной истории. дои : 10.5519/havt50xw . Проверено 18 октября 2017 г.
- ^ Сандхи, Арифин (8 июля 2009 г.). «Почему насекомые-фитофаги обычно являются специалистами?» . Наука 2.0 . Проверено 18 октября 2017 г.
- ^ " Dysaphis crataegi sp. группа (Боярышник - зонтичная тля)" . Род Дисафис . Очки влияния . Проверено 18 октября 2017 г.
- ^ «Вирусы гриппа (гриппа): передача вирусов гриппа от животных к людям» . Центры по контролю и профилактике заболеваний. 2004 . Проверено 18 октября 2017 г.
- ^ Jump up to: а б Экология и биология дикой природы . Кришна Пракашан Медиа. стр. 66–67. GGKEY:08L5EQSR3JF.
- ^ Sears CL (октябрь 2005 г.). «Динамическое партнерство: прославление нашей кишечной флоры». Анаэроб . 11 (5): 247–51. дои : 10.1016/j.anaerobe.2005.05.001 . ПМИД 16701579 .
- ^ «Зооксантеллы... что это?» . Национальное управление океанических и атмосферных исследований. 6 июля 2017 года . Проверено 21 октября 2017 г.
- ^ Кордес, Э.Э.; Артур, Массачусетс; Ши, К.; Арвидсон, РС; Фишер, ЧР (2005). «Моделирование мутуалистических взаимодействий между трубчатыми червями и микробными консорциумами» . ПЛОС Биология . 3 (3): 1–10. doi : 10.1371/journal.pbio.0030077 . ПМЦ 1044833 . ПМИД 15736979 .
- ^ Кэрфут, Том. «Мутуализм: исследование 3» . Узнайте о губках: симбиозы . Одиссея улитки. Архивировано из оригинала 13 апреля 2020 года . Проверено 21 октября 2017 г.
- ^ Траппе, Дж. М. (1987). Филогенетические и экологические аспекты микотрофии покрытосеменных растений с эволюционной точки зрения . ЦРК Пресс.
{{cite book}}
:|work=
игнорируется ( помогите ) - ^ Ларанхо, Марта; Александр, Ана; Оливейра Соланж (2014). «Ризобии, способствующие росту бобовых: обзор рода Mesorhizobium ?» . Микробиологические исследования . 160 (1): 2–17. дои : 10.1016/j.micres.2013.09.012 . ПМИД 24157054 .
- ^ Буксир, ПГ; Лэзенби, Алек (2000). Конкуренция и преемственность на пастбищах . КАБИ. п. 75. ИСБН 978-0-85199-703-2 .
- ^ О'Доннелл, Майкл П.; Фокс, Беннетт В.; Чао, Пин-Хао; Шредер, Фрэнк К.; Сенгупта, Пиали (17 июня 2020 г.). «Нейромедиатор, вырабатываемый кишечными бактериями, модулирует сенсорное поведение хозяина» . Природа . 583 (7816): 415–420. Бибкод : 2020Natur.583..415O . дои : 10.1038/s41586-020-2395-5 . ПМЦ 7853625 . ПМИД 32555456 .
- ^ Лоузи, GS (1972). «Экологическое значение очистительного симбиоза». Копейя . 1972 (4): 820–833. дои : 10.2307/1442741 . JSTOR 1442741 .
- ^ Пулен. Р; Груттер, А.С. (1996). «Очистительный симбиоз: приближенные и адаптивные объяснения» . Бионаука . 46 (7): 512–517. дои : 10.2307/1312929 . JSTOR 1312929 .
- ^ Кресси, Р.; Лахнер, Э. (1970). «Паразитическая диета копепод и история жизни дисков (Echeneidae)». Копейя . 1970 (2): 310–318. дои : 10.2307/1441652 . JSTOR 1441652 .
- ^ Jump up to: а б с Кокс, Фрэнсис Э.Г. (июнь 2004 г.). «История паразитарных болезней человека» . Клиники инфекционных заболеваний Северной Америки . 18 (2): 173–174. дои : 10.1016/j.idc.2004.01.001 . ПМИД 15145374 .
- ^ «симбиоз» . Оксфордский словарь английского языка (онлайн-изд.). Издательство Оксфордского университета . (Требуется подписка или членство участвующей организации .)