Ксифинема американская
| Ксифинема американская | |
|---|---|
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Нематоды |
| Сорт: | Эноплея |
| Заказ: | Дорилаимида |
| Семья: | Лонгидориды |
| Род: | Ксифинема |
| Разновидность: | Х. американский
|
| Биномиальное имя | |
| Ксифинема американская Кобб , (1913)
| |
Xiphinema americanum , американская кинжальная нематода , является разновидностью патогенных для растений нематод, . Это один из многих видов, принадлежащих к роду Xiphinema . Впервые он был описан Н. А. Коббом в 1913 г., обнаружившим его по обе стороны США на корнях трав, кукурузы и цитрусовых деревьев. [ 1 ] известна не только Xiphinema americanum как переносчик вирусов растений , но и X. americanum называют «самой разрушительной нематодой, паразитирующей на растениях в Америке», и одной из четырех основных нематод-вредителей на юго-востоке Соединенных Штатов. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]
Морфология и анатомия
[ редактировать ]Длина взрослой особи Xiphinema americanum колеблется от 1,3 до 3,0 миллиметров. Кинжальная нематода характеризуется размером 100 мкм одонтостилем , который используется для глубокого проникновения в кончики корней своим копьевидным стилетом . Одонтостиль соединен со слизистой оболочкой хейлостомы складчатой мембраной, называемой «направляющим кольцом». Направляющее кольцо прикреплено к фланцевому одонтофору. [ 1 ]
Самки: Тело обычно имеет форму «открытая С». Форма тела сужается к конечностям. Два кольца одонтофора расположены на расстоянии 3 мкм друг от друга. Xiphinema americanum Пищевод дорилаймоидный, с расширенной задней частью, занимающей примерно 1/3 его общей длины. Пищевод содержит мышечную луковицу длиной 80 мкм и шириной 20 мкм. Клапан между пищеводом и кишкой аморфен . [ 5 ] Вульва диаметр составляет 46-54% общей длины тела, расположена экваториально, имеет поперечно-щелевидную форму, при этом влагалища составляет 1/3 диаметра тела. [ 1 ] Яичники . обычно располагаются парами, амфидельфические и рефлекторные Предпрямая кишка X. americanum имеет длину 120–140 мкм, а длина прямой кишки примерно равна диаметру тела в области ануса. Хвост содержит 2–3 пары каудальных пор, имеет коническую форму, загибается дорсально с подострым концом. [ 5 ]
Самцы: Самцы имеют такую же общую конфигурацию, как и самки, но немного меньше в длину. Однако самцы X. americanum в природе встречаются редко. У самца имеются диорхические семенники , соединенные с клоакой , с одной передней и одной задней ветвями. [ 1 ] Обычно больше витков можно обнаружить в задней области. [ 5 ] У самцов также есть парные спикулы , но нет ручья и бурсы. [ 1 ]
Жизненный цикл
[ редактировать ]Идентификация Xiphinema americanum как отдельного вида оказалась сложной задачей из-за частичного совпадения морфологических аспектов; однако различия в жизненных циклах X. americanum могут отличать его от других видов. Результаты также могут указывать на необходимость выделения двух подгрупп X. americanum из-за обнаружения 3 или 4 ювенильных стадий. [ 6 ] Яйца X. americanum откладываются непосредственно в почву в пленках воды и не связаны с яичной массой. Внутри яйца не происходит линьки, а это означает, что молодь первой стадии - это стадия, которая попадает в почву. Прежде чем стать половозрелыми взрослыми особями, нематоды X. americanum проходят три-четыре ювенильные стадии, между которыми происходит линька . [ 6 ]
Измерения функциональных и замещающих одонтостилей позволяют определить текущий этап развития. [ 7 ] Проблема определения жизненного цикла X. americanum усугубляется тем, что их трудно выращивать в культуре или тепличных условиях. Было высказано предположение, что это связано с чувствительностью X. americanum к напряжению влаги, колебаниям температуры, физическому обращению или лишению кислорода . [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]
Полевые данные, полученные в течение двухлетнего периода наблюдения, показывают, что X. americanum, скорее всего, являются k-селектированными ; они, скорее всего, имеют большую продолжительность жизни и низкую скорость воспроизводства. [ 11 ] Неопубликованные результаты показали, что наблюдения в теплице X. americanum развиваются от яйца до взрослой особи за 7 месяцев. [ 7 ] Другие результаты показали, что X. americanum может жить до 3–5 лет. [ 11 ]
Размножение путем оплодотворения самца встречается редко, а то и вообще отсутствует из-за отсутствия особей мужского пола X. americanum , поэтому самки размножаются партеногенетически . [ 1 ] Все стадии X. americanum встречаются в почве, при этом ни одна из стадий не является важной стадией выживания. Однако в местах с низкими зимними температурами яйцо является основной структурой выживания. [ 12 ]
Диапазон хостов
[ редактировать ]X. americanum — практически неспецифическая растительная нематода, поэтому у нее имеется более ста различных растений-хозяев . Наиболее распространенными растениями-хозяевами, зараженными X. americanum, являются обыкновенные сорняки и травы, земляника , соя , лесные деревья ( ель , сосна и др.), многолетние фруктовые сады, виноград . [ 13 ] Такой широкий диапазон хозяев обусловлен генетическим разнообразием видов X. americanum . Полный список хостов X. americanum можно найти в базе данных хостов Nemaplex .
Распределение
[ редактировать ]Xiphinema americanum широко распространена на большей части мира и встречается на всех континентах, кроме Антарктиды. Считается , что регионом с самой высокой популяцией X. americanum является восток США. Штатами с самой высокой популяцией американской кинжальной нематоды являются Арканзас , Калифорния , Пенсильвания , Род-Айленд и Вирджиния . [ 14 ] Другие страны, где X. americanum встречается , включают Австралию, Белиз, Бразилию, Чили, Гватемалу, Индию, Японию, Корейскую Народно-Демократическую Республику, Корейскую Республику, Мексику, Новую Зеландию, Пакистан, Панаму, Южную Африку, Шри-Ланку, Уругвай и другие страны. Карибского бассейна тоже. [ 15 ]
Также обнаружено, что этот вид нематод чувствителен к pH почвы и чаще всего встречается в почвах с pH 6,0 или выше. [ 16 ]
Привычки питания
[ редактировать ]Xiphinema americanum — это паразит растений, который полностью живет в почве и привлекается к молодым, растущим корням из-за динамики источника-поглотителя . Эти нематоды являются мигрирующими эктопаразитами и на всех стадиях жизни американской кинжаловой нематоды питаются кончиками корней растений. Поскольку это мигрирующий эктопаразит, они остаются за пределами корня или других мест питания и питаются клетками эпидермиса или клетками, расположенными глубже в корне. Этот эктопаразитизм позволяет нематоде свободно перемещаться к разным хозяевам на протяжении всего жизненного цикла. Эта нематода считается облигатным паразитом . Он может выжить в растительных остатках, однако для питания ему необходимы живые растительные ткани.
Как только нематода достигает кончика корня, она питается, протыкая несколько последовательных слоев клеток растения своим одонтостилем; проникая, нематода выделяет ферменты , которые приводят к гипертрофии и утолщению клеток. клетки После этого нематода может начать извлекать цитоплазму . Период питания X. americanum может длиться от нескольких часов до нескольких дней, в среднем около 36 часов на каждом месте питания вдоль корней растения. Во время питания нематоды обычно остаются неподвижными с вытянутым или свернутым телом, а после периода питания они медленно перемещаются по длине корня с выдвинутым стилетом в поисках нового места питания. В отличие от некоторых видов нематод, попадания пищи в кишечник X. americanum не наблюдается. Хотя нематоды неспецифичны в своем диапазоне хозяев , они обычно питаются растениями, которые находятся в худшем состоянии, в течение более короткого периода времени. [ 17 ]
Симптомы и экономическое значение
[ редактировать ]Симптомы аналогичны , которые проявляют растения в ответ на патогенность Xiphinema americanum, симптомам других мигрирующих эктопаразитических нематод корней. Часто можно наблюдать плохой рост и/или задержку роста растения, пожелтение или увядание листвы , , а также уменьшение корневой системы, что может включать некроз корней отсутствие питающих или вторичных корней , а также случайные пучки коротких корешков. [ 17 ] [ 18 ]
Молодые коротколистные желтые сосны с умеренным вздутием корней и пучками коротких коротких ветвей были первой демонстрацией патогенности X. americanum в 1955 г. [ 17 ] [ 19 ] [ 20 ] X. americanum также может оказывать серьезное воздействие на листву, иногда вызывая хлороз Гватемалы и полную дефолиацию, как это наблюдается на кофейных деревьях . [ 21 ] Кинжальная нематода вызывает девитализацию кончиков корней и общую гибель корней, когда они питаются кончиками и боковыми сторонами корней растений клубники. В местах питания возникают красновато-коричневые поражения , которые со временем чернеют и некротизируются, что приводит к уменьшению корневой системы и задержке роста верхушек. [ 22 ]
Xiphinema americanum внесена в список вредителей с рейтингом C в Калифорнии из-за широкого спектра хозяев калифорнийских культур. , вредители с рейтингом C широко распространены и наносят известный экономический и экологический ущерб По данным Департамента продовольствия и сельского хозяйства Калифорнии . Из-за того, что X. americanum трудно поддерживать высокие популяции на часто обрабатываемых почвах (см. Контроль ), кинжальная нематода представляет собой главным образом экономическую проблему для двулетних и многолетних культур, а не для однолетних культур (за исключением повреждения прорастающих всходов). [ 23 ]
Вирусная передача
[ редактировать ]Нематода Xiphinema americanum является важным переносчиком различных вирусов растений, включая неповирус кольцевой пятнистости томата (TomRSV), неповирус кольцевой пятнистости табака (TRSV), неповирус розеточной мозаики персика (PRMV) и неповирус рашпиля листьев вишни (CRLV). [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]
TobRSV — широко распространенный неповирус однолетних культур в Северной Америке, поражающий табак, сою, чернику, яблоню, ясень, безвременник, ежевику, вишню, кизил, бузину, виноградную лозу, мяту, а в Висконсине оказывает экономически важное воздействие на тыквенные культуры . [ 28 ]
TomRSV — еще один неповирус, передаваемый X. americanum , который обычно поражает многолетние растения, включая яблоню, виноградную лозу, малину, клубнику, трилистник птичий, кизил, бузину, гортензии, орхидеи и красную смородину. [ 28 ] Это также проблема некоторых однолетних растений, включая томаты и огурцы.
Яблони, вишни и персики в штатах Тихоокеанского побережья США заражены CRLV. [ 28 ]
PRMV наносит существенный ущерб видам Prunus , виноградной лозе и чернике в районе Великих озер. [ 28 ]
Подобно широкому хозяев кругу X. americanum , четыре неповируса, передаваемые этой нематодой, также действуют. Они также способны распространяться в семенах, переносимых ветром, а также сохраняться в естественных водоемах, включая сорняки. [ 28 ]
В параллельных тестах было показано, что TomRSV передает более эффективно, чем TRSV. Преимущественно вирусы локализуются в областях расширения стилета, переднем просвете пищевода и реже в луковице пищевода. Показано, что TRSV предпочитает области расширения стилета и переднего просвета пищевода, тогда как TomRSV обнаруживается преимущественно в трехлучевом просвете луковицы пищевода. Различное расположение сайтов связывания вирусов для TRSV и TomRSV объясняет возможность двойной передачи обоих вирусов, поскольку разные вирусы не конкурируют за сайты связывания. Частицы TRSV могут попадать в растение во время питания через секреты дорсальных и субвентральных желез. TomRSV в основном высвобождается секретами субвентральных желез из-за своего расположения в просвете трехлучевой кости. Эти факты могут объяснить различия в экспериментально определенной эффективности трансформации между TomRSV (100%) и TRSV (75% или менее). Предыдущие работы по выявлению сайтов связывания и высвобождения вируса были затруднены без разработки иммунофлуоресцентное мечение . [ 4 ]
Контроль
[ редактировать ]Борьба с американской кинжаловой нематодой представляет проблемы, поскольку X. americanum трудно полностью удалить. Нематициды обычно удаляют до 95% нематод в почве, однако оставшиеся 5% могут размножаться бесполым путем , а переносимые ими вирусы все еще могут заражать корни молодых растений. Поэтому для уничтожения нематод следует использовать нематициды и держать поле без почвы в течение как минимум двухлетнего периода. Это гарантирует, что у X. americanum не будет источника пищи. В конце этого двухлетнего периода нематоды следует уничтожить. [ 29 ]
Распыление нематицидов также заставляет растения выделять аллелопатические химические вещества . [ 29 ] Эти химические вещества затем убивают нематод путем активного подавления, поскольку они токсичны для нематод. Севооборот – еще одна форма борьбы с X. americanum . Было показано, что некоторые растения, не являющиеся хозяевами, могут лишить популяцию нематод адекватного источника пищи для размножения и, таким образом, значительно сократить ее популяцию в почве. Это называется пассивным подавлением. [ 29 ]
Xiphinema americanum может перемещаться только через стоки и во влажную почву, поэтому, если почва остается достаточно сухой, нематоды можно локализовать и поместить в карантин . [ 30 ]
Кроме того, если почва обрабатывается часто , плотность популяции X. americanum, скорее всего, не будет достаточно высокой, чтобы вызвать какие-либо заметные симптомы у хозяев. Есть также свидетельства и «толерантности» к X. americanum, устойчивости наблюдаемые у некоторых видов винограда, которые оказались лучше адаптированы к паразиту. [ 23 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Кобб, Н. А. (1913). «Обнаружены новые роды нематод, обитающие в пресноводных и несолоноватых почвах». ;;Дж. Ваш. акад. наук.;; 3: 432–435,4
- ^ Кристи, младший (1952). «Некоторые новые нематоды, имеющие решающее значение для производителей Флориды». Учеб. Почвоведение. Соц. Фл.30 :39
- ^ Торн, Г. (1961). Основы нематологии . МакГроу-Хилл. Нью-Йорк. 553p
- ^ Перейти обратно: а б Ван С., Гергерих Р., Викайзер С., Ким К. (2002). «Локализация трансмиссивных и нетрансмиссивных вирусов у нематоды-переносчика Xiphinema Americanum». Фитопатология 92: 646-653.
- ^ Перейти обратно: а б с Ламберти, Ф.; Голден, М. (1984). «Переописание Xiphinema americanum Cobb, 1913 с комментариями к ее морфометрической вариации». Журнал нематологии 16 (2): 204–206.
- ^ Перейти обратно: а б Халбрендт, Дж. М.; Браун, DJF (1992). «Морфометрические данные трех ювенильных стадий у некоторых видов Xiphinema americanum sensu lato». Журнал нематологии 24: 305–309.
- ^ Перейти обратно: а б Халбрендт, Дж. М.; Браун, DJF (1993). «Аспекты биологии и развития Xiphinema americanum и родственных видов». Журнал нематологии 25 (3): 355–360.
- ^ Лаунсберри, Б.Ф.; Магдженти, Арканзас (1963). «Некоторые эффекты температуры и влажности почвы на уровень популяции Xiphinema americanum». Фитопатология 53:667– 668.
- ^ Гриффин, Джорджия; Баркер, КР (1966). «Влияние температуры и влажности почвы на выживаемость и активность Xiphinema americanum». Труды Вашингтонского гельминтологического общества 33: 126-130.
- ^ Ван Ганди, SD; Стользи, Л.Х.; Шушкевич, Дж. Э.; Рэкхэм, Р.Л. (1962). «Влияние поступления кислорода на выживаемость фитопаразитических нематод в почве». Фитопатология 52: 628–632.
- ^ Перейти обратно: а б Джаффи, бакалавр; Харрисон, МБ; Шаффер, РЛ; Стрэнг, МБ (1987). «Сезонные колебания численности Xiphinema americanum и Xiphinema rivesi в садах Нью-Йорка и Пенсильвании». Журнал нематологии 19: 369–378.
- ^ Грисбах, JA; Магент, А.Р. (1990). «Морфометрия Xiphinema americanum sensu lato в Калифорнии». Обзор нематологии 13: 93–103.
- ^ Феррис, Х. «Немабасе». Спектр хозяев рода и вида растительноядных нематод. Проверено 21 октября 2011 г.
- ^ Роббинс, RT (1993) «Распространение Xiphinema americanum и родственных видов в Северной Америке». Журнал нематологии 25 (3): 344–348.
- ^ Тарьян, AC (1969) «Вариации внутри группы Xiphinema americanum (Nematoda: Longidoridae)». Нематология 15, 241–252.
- ^ Нортон, округ Колумбия; Хоффманн, Дж. К. (1974) «Распространение избранных нематод, паразитирующих на растениях, относительно растительности и эдафических факторов». Журнал нематологии, 6 апреля (2): 81–86.
- ^ Перейти обратно: а б с Кон, Э. (1970). «Наблюдения за питанием и симптомами Xiphinema longidorus на избранных корнях хозяина». Журнал нематологии 2: 167–173.
- ^ Растительные нематоды, их биономика и борьба с ними. Издательство Университета Флориды. (1 января 1959 г.). Сельское хозяйство. Эксп. Stn., Университет Флориды, Гейнсвилл. 256р
- ^ Ксифинема американская. CIH Описания нематод, паразитирующих на растениях, Набор 2, № 29. Институт гельминтологии Содружества, Сельскохозяйственное бюро Содружества. Хертс, Англия.
- ^ Уайт, Л.В. (1955). Xiphinema americanum Cobb: ее связь с некоторыми многолетними культурами. Кандидатская диссертация, унив. Арк., Фейетвилл, Арканзас.
- ^ Лорделло, LGE (1972). Нематоды-вредители кофе, стр. 409–434. В экономической нематологии . Дж. М. Вебстер (редактор), Academic Press, Нью-Йорк. 563p
- ^ Перри, В.Г. (1958). Паразитизм двух видов крестцовой нематоды (Xiphinema americanum и X. Chambersi) на клубнике. Фитопатология . 48: 420–423.
- ^ Перейти обратно: а б Маккенри, М.В.; Анвар, С.А. (2006) «Взаимодействие нематод и подвоев винограда, включая лучшее понимание толерантности». Журнал нематологии , 2006 г., 38 сентября (3): 312-8.
- ^ Брис, младший, Харт, WH (1959). «Возможная связь нематод с распространением вируса мозаики желтых бутонов персика». Репортер по болезням растений . 43: 989–990.
- ^ Фултон, JP (1962). «Передача вируса кольцевой пятнистости табака Xiphinema americanum». Фитопатология . 52: 375 (аннот.)
- ^ Имле, Ф.П., Самсон, Р.В. (1937). «Исследования вируса кольцевой пятнистости и томата». Фитопатология 27:132 (аннот.)
- ^ Ниланд, Г., Лоунсберри, Б.Ф., Лоу, С.К., Митчелл, Дж.Ф. (1969). «Передача вируса вишневой рашпили Xiphinema americanum». Фитопатология . 59: 1111–1112
- ^ Перейти обратно: а б с д и Браун, DJF, Халбрендт, JM, Роббинс, RT, Врейн, TC (1993). «Передача неповирусов нематодами группы Xiphinema americanum». Журнал нематологии . 25 (3): 349–354
- ^ Перейти обратно: а б с Халбрендт, Дж. М. (1996) «Аллелопатия в борьбе с нематодами, паразитирующими на растениях». Журнал нематологии , 1996 г., 28 марта (1): 8–14.
- ^ Грисбах, JA; Магдженти, А.Р. (1989) «Векторная способность Xiphinema americanum sensu lato в Калифорнии». Журнал нематологии 21, 517–523.