✖


Jump to content

Двухдоменная система

    Add links
    Дерево жизни. Двумя областями жизни являются бактерии (верхние ветви) и археи (нижние ветви, включая эукариоты).

    Двухдоменная система — это биологическая классификация , согласно которой все организмы на древе жизни делятся на два домена : бактерии и археи . [1] [2] [3] Оно возникло в результате развития знаний о разнообразии архей и бросило вызов широко принятой трехдоменной системе , которая классифицирует жизнь на бактерии, археи и эукарии . [4] Этому предшествовала гипотеза эоцитов Джеймса А. Лейка в 1980-х годах. [5] которая, согласно имеющимся на тот момент данным, в значительной степени была заменена трехдоменной системой. [6] Лучшее понимание архей, особенно их роли в происхождении эукариот посредством симбиогенеза с бактериями, привело к возрождению гипотезы эоцитов в 2000-х годах. [7] [8] Двухдоменная система получила более широкое распространение после открытия в 2017 году большой группы ( супертипа ) архей под названием Асгард . [9] данные свидетельствуют о том, что они являются эволюционным корнем эукариот, что делает эукариот членами домена Archaea. [10]

    Хотя особенности архей Асгарда не исключают полностью трехдоменную систему, [11] [12] Представление о том, что эукариоты произошли от архей, было подтверждено генетическими и протеомными исследованиями. [13] В трехдоменной системе эукариоты в основном отличаются наличием «сигнатурных белков эукариот», которых нет у архей и бактерий. Однако археи Асгарда содержат гены, кодирующие несколько таких белков. [3]

    Фон

    [ редактировать ]

    Классификация жизни на два основных отдела не является новой концепцией: первое такое предложение было сделано французским биологом Эдуардом Шаттоном в 1938 году. Чаттон разделил организмы на:

    1. Прокариоты (включая бактерии)
    2. Эукариоты (включая простейших) [14]

    Позже они были названы империями, а Чаттон классифицировал их как систему двух империй . [15] Чаттон использовал название «эукариоты» только для простейших, исключил других эукариот и опубликовал ограниченным тиражом, так что его работа не получила признания. Его классификация была заново открыта канадским бактериологом Роджером Йейтсом Станьером из Калифорнийского университета в Беркли в 1961 году в Институте Пастера в Париже. [14] В следующем году Станье и его коллега Корнелис Бернардус ван Ниль опубликовали в Archiv für Mikrobiologie (ныне Архивы микробиологии ) классификацию Чаттона с эукариотами, в которую были включены высшие водоросли, простейшие, грибы, растения и животные. [16] Она стала популярной системой классификации, как писал Джон О. Корлисс в 1986 году: «[Концепция Чаттона-Стэнье о царстве (точнее, суперцарстве) прокариот для бактерий (в самом широком смысле) и втором суперцарстве эукариот для всех остальных организмов был широко принят с энтузиазмом». [17]

    В 1977 году Карл Вёзе и Джордж Э. Фокс классифицировали прокариоты на две группы (царства): архебактерии (от метаногенов , первые известные археи) и эубактерии, на основании их 16S рибосомальной РНК (16S рРНК). генов [18] В 1984 году Джеймс А. Лейк , Майкл Кларк, Эрик Хендерсон и Мелани Оукс из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе описали то, что было известно как «группа серозависимых бактерий», как новую группу организмов, называемую эоцитами (эоцитами). для «утренних клеток») и создал новое царство Эоцита. С его помощью они предположили существование четырех царств, основанных на строении и составе субъединиц рибосом, а именно архебактерий, эубактерий, эукариот и эоцитов. [19] Далее Лейк проанализировал последовательности рРНК четырех групп и предположил, что эукариоты произошли от эоцитов, а не от архебактерий, как обычно предполагалось. [20] Это было основой эоцитарной гипотезы . [6] В 1988 году он предложил разделить все формы жизни на две таксономические группы: [5]

    1. Кариоты (включая эукариоты и протоэукариотические организмы, такие как эоциты)
    2. Паркариоты (состоящие из эубактерий и архей, таких как галобактерии и метаногены). [21]

    В 1990 году Вёзе, Отто Кандлер и Марк Уилис показали, что археи представляют собой отдельную группу организмов и что эоциты (переименованные в Crenarchaeota как тип архей [22] но исправлено как Thermoproteota в 2021 году. [23] ) являются археями. Они ввели основное разделение жизни на трехдоменную систему, включающую домен Эукария, домен Бактерии и домен Археи. [24] Благодаря ряду пересмотров деталей и открытию нескольких новых линий архей классификация Вёзе постепенно получила признание как «возможно, наиболее разработанная и наиболее широко принятая научная гипотеза [с классификацией пяти царств] относительно эволюционной истории жизни». [25]

    Однако концепция трех доменов не решила проблем взаимоотношений между архей и эукариотами. [12] [26] Как выразился в 2020 году Форд Дулиттл , работавший тогда в Университете Далхаузи: «[Трёхдоменное дерево] неправильно представляет эволюционные взаимоотношения, представляя ошибочное представление о том, как эукариоты произошли от прокариотов. Трехдоменное дерево действительно распознаёт конкретную архейную… родство с эукариотами, но последнее возникнет независимо, а не изнутри, первое». [4]

    Концепция

    [ редактировать ]

    Двухдоменная система опирается главным образом на две ключевые концепции, которые определяют эукариотов как членов домена Archaea, а не как отдельный домен: эукариоты произошли от Archaea, а Asgards представляют собой происхождение эукариотов. [27] [28]

    Эукариоты произошли от архей

    [ редактировать ]

    Трехдоменная система предполагает, что эукариоты более тесно связаны с архей, чем с бактериями, и являются сестринской группой архей, поэтому она рассматривает их как отдельный домен. [29] По мере того, как в начале 2000-х годов было обнаружено больше новых архей, это различие стало сомнительным, поскольку эукариоты стали глубоко гнездиться внутри архей. Происхождение эукариот от архей, то есть они принадлежат к одной и той же большой группе, было подтверждено исследованиями, основанными на секвенировании рибосомных белков и филогенетическом анализе в 2004 году. [30] [31] Филогеномный анализ около 6000 наборов генов из 185 геномов бактерий, архей и эукариот в 2007 году также предположил происхождение эукариот от Euryarchaeota (в частности, Thermoplasmatales ). [32]

    В 2008 году исследователи из Музея естественной истории в Лондоне и Университета Ньюкасла сообщили о комплексном анализе 53 генов архей, бактерий и эукариот, которые включали важные компоненты механизмов репликации, транскрипции и трансляции нуклеиновых кислот. Был сделан вывод, что эукариоты произошли от архей, в частности от Crenarchaeota (эоцитов), и результаты «в пользу топологии, которая поддерживает гипотезу эоцитов, а не архебактериальную монофилию и трехдоменное древо жизни». [26] Исследование, проведенное примерно в то же время, также обнаружило несколько генов, общих для эукариот и кренархеот. [33] Эти накапливающиеся доказательства подтверждают двухдоменную систему. [22]

    В 2019 году исследование, проведенное доцентом ELTE Гергели Й. Сёллёси, также пришло к выводу, что правильной системой являются два домена. В проведенных исследованиях использовалось моделирование более 3000 семейств генов. Исследование пришло к выводу, что эукариоты , вероятно, произошли от бактерии, проникшей в хозяина Асгарда (вероятно, из типа Heimdallarchaeota ). [34] [35] [36]

    Одним из отличий домена Eukarya в трехдоменной системе является то, что эукариоты обладают уникальными белками, такими как актин ( цитоскелета, микрофиламент участвующий в подвижности клеток), тубулин (компонент большого цитоскелета, микротрубочек ) и убиквитиновая система (деградация белков и переработка), которые не встречаются у прокариот. Однако эти так называемые «эукариотические сигнатурные белки» [3] кодируются в геномах архей TACK (включая типы Thaumarchaeota , Aigarchaeota , Crenarchaeota и Korarchaeota ), но не кодируются в геномах других архей. [22] Первыми эукариотическими белками, идентифицированными у Crenarchaeota, были актин и родственные актину белки (Arp) 2 и 3, что, возможно, объясняет происхождение эукариот симбиогенным фагоцитозом , при котором древний архейный хозяин имел основанный на актине механизм, с помощью которого он охватывал другие клетки, такие как протомитохондриальные бактерии. [37]

    Тубулиноподобные белки, называемые артубулинами, обнаружены в геномах некоторых окисляющих аммоний Thaumarchaeota. [38] Эндосомальные сортировочные комплексы, необходимые для транспорта ( ESCRT III), участвующие в делении эукариотических клеток, обнаружены во всех группах TACK. [39] ESCRT-III-подобные белки составляют первичную систему деления клеток у этих архей. [40] [41] Гены, кодирующие систему убиквитина, известны из множества геномов Aigarchaeota. [42] Белок, родственный убиквитину, под названием Urm1, также присутствует у Crenarchaeota. [43] Система репликации ДНК (белки GINS) у Crenarchaeota и Halobacteria аналогична комплексу CMG (CDC45, MCM, GINS) эукариот. [44] Наличие этих эукариотических белков у архей указывает на их прямое родство и на то, что эукариоты произошли от архей. [22] [45]

    Асгарды — последний общий предок эукариот.

    [ редактировать ]

    Открытие Асгарда, описанного как «эукариотоподобные археи». [46] в 2012 году [47] [48] и следующий филогенетический анализ укрепил двухдоменный взгляд на жизнь. [49] Асгардские археи, называемые Lokiarchaeota, содержат даже больше эукариотических белковых генов, чем группа TACK. Первоначальный генетический анализ и последующий повторный анализ показали, что из более чем 31 выбранного эукариотического гена архей 75% из них напрямую поддерживают группировку эукариот-архей, то есть единый домен архей, включая эукариоты; [50] [51] хотя результаты не полностью исключили трехдоменную систему. [52]

    Поскольку впоследствии было обнаружено больше групп Асгарда, включая Thorarchaeota , Odinarchaeota и Heimdallarchaeota, их отношения с эукариотами стали более устойчивыми. Филогенетический анализ с использованием генов рибосомальной РНК показал, что эукариоты произошли от Асгардов и что Heimdallarchaeota являются ближайшими родственниками эукариот. [9] [53] Происхождение эукариот от Heimdallarchaeota также подтверждено филогеномными исследованиями, проведенными в 2020 году. [13] Новая группа Асгардов, обнаруженная в 2021 году (предварительно названная Wukongarchaeota), также указывает на глубокие корни эукариотического происхождения. [54] В отчете 2022 года о другом Асгарде, названном Ньордархеота, указывается, что ветвь Хеймдаллархеота-Вуконгархеота, возможно, является исходной группой эукариот. [55]

    Асгарды содержат по меньшей мере 80 генов сигнатурных белков эукариот. [56] Помимо актина, тубулина, убиквитина и белков ESCRT, обнаруженных у архей TACK, Асгарды содержат функциональные гены нескольких других эукариотических белков, таких как профилины . [57] убиквитиновая система (белки E1-подобный, E2-подобный и Srfp), [58] системы мембранного транспорта (такие как домены Sec23/24 и TRAPP), множество небольших GTPases [49] (включая ортологи ГТФазы семейства Gtr/Rag [59] ) и гельзолины . [60] Хотя эта информация не разрешает полностью противоречия между тремя и двумя доменами, [46] Обычно считается, что они отдают предпочтение двухдоменной системе. [3] [13] [61]

    Классификация

    [ редактировать ]

    Двухдоменная система определяет классификацию всех известных клеточных форм жизни на два домена: бактерии и археи. Он отменяет домен Eukaryota, признанный в трехдоменной классификации одним из основных доменов. В отличие от гипотезы эоцитов, которая предлагала две основные группы жизни (похожие на домены) и утверждала, что архей можно разделить как на бактериальные, так и на эукариотические группы, она объединила архей и эукариотов в один домен, а бактерии полностью в отдельный домен. [4]

    Доменные бактерии

    [ редактировать ]

    Он состоит из всех бактерий, которые являются прокариотами (без ядра), поэтому доменные бактерии состоят исключительно из прокариотических организмов. [62] [63] Некоторые примеры:

    Домен Археи

    [ редактировать ]

    В его состав входят как прокариотические, так и эукариотические организмы. [68]

    Архея

    Археи - это прокариотические организмы, некоторые примеры:

    Эукария

    Эукариоты имеют ядро ​​в своих клетках и включают:

    • Протисты – многие одноклеточные эукариоты, в том числе малярийные паразиты, амебы и диатомовые водоросли. [69]
    • Царство грибов – эукариоты, такие как грибы, дрожжи и плесень.
    • Королевство Plantae – все растения.
    • Королевство Animalia – все животные.

    Ссылки

    [ редактировать ]
    1. ^ Большой, Александр; Волкович, Зеев (Владимир); Киржнер, Валерий; Барзили, Зеев (2010), «Биологическая классификация» , Кластеризация генома , Исследования в области вычислительного интеллекта, том. 286, Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg, стр. 17–22, doi : 10.1007/978-3-642-12952-0_2 , ISBN  978-3-642-12951-3 , получено 14 мая 2022 г.
    2. ^ Рэйманн, Кэйси; Брошье-Армане, Селин; Грибальдо, Симонетта (2015). «Двудоменное древо жизни связано с новым корнем архей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (21): 6670–6675. Бибкод : 2015PNAS..112.6670R . дои : 10.1073/pnas.1420858112 . ПМК   4450401 . ПМИД   25964353 .
    3. ^ Jump up to: а б с д Нобс, Стефани-Джейн; Маклауд, Фрейзер И.; Вонг, Хон Лун; Бернс, Брендан П. (2022). «Эукария-химера: эукариоты, вторичное нововведение двух областей жизни?» . Тенденции в микробиологии . 30 (5): 421–431. дои : 10.1016/j.tim.2021.11.003 . ПМИД   34863611 . S2CID   244823103 .
    4. ^ Jump up to: а б с Дулитл, У. Форд (2020). «Эволюция: две области жизни или три?» . Современная биология . 30 (4): Р177–Р179. дои : 10.1016/j.cub.2020.01.010 . ПМИД   32097647 .
    5. ^ Jump up to: а б Лейк, Джеймс А. (1988). «Происхождение эукариотического ядра определяется с помощью скоростно-инвариантного анализа последовательностей рРНК». Природа . 331 (6152): 184–186. Бибкод : 1988Natur.331..184L . дои : 10.1038/331184a0 . ПМИД   3340165 . S2CID   4368082 .
    6. ^ Jump up to: а б Арчибальд, Джон М. (2008). «Эоцитарная гипотеза и происхождение эукариотических клеток» . Труды Национальной академии наук . 105 (51): 20049–20050. Бибкод : 2008PNAS..10520049A . дои : 10.1073/pnas.0811118106 . ПМЦ   2629348 . ПМИД   19091952 .
    7. ^ Пул, Энтони М.; Пенни, Дэвид (2007). «Оценка гипотез происхождения эукариот» . Биоэссе . 29 (1): 74–84. doi : 10.1002/bies.20516 . ПМИД   17187354 .
    8. ^ Фостер, Питер Г.; Кокс, Саймон Дж.; Эмбли, Т. Мартин (2009). «Основные подразделения жизни: филогеномный подход с использованием методов гетерогенного состава» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 364 (1527): 2197–2207. дои : 10.1098/rstb.2009.0034 . ПМК   2873002 . ПМИД   19571240 .
    9. ^ Jump up to: а б Заремба-Недзведска, Катажина; Касерес, Ева Ф.; Пила, Джимми Х.; Бэкстрем, Диса; Юзокайте, Лина; Ванкастер, Эммельен; Зейтц, Кили В.; Анантараман, Картик; Старнавский, Петр (2017). «Археи Асгарда освещают происхождение сложности эукариотических клеток» (PDF) . Природа . 541 (7637): 353–358. Бибкод : 2017Natur.541..353Z . дои : 10.1038/nature21031 . ОСТИ   1580084 . ПМИД   28077874 . S2CID   4458094 .
    10. ^ Эме, Лаура; Спанг, Аня; Ломбард, Джонатан; Лестница, Кортни В.; Эттема, Тийс Дж.Г. (10 ноября 2017 г.). «Археи и происхождение эукариот» . Обзоры природы Микробиология . 15 (12): 711–723. дои : 10.1038/nrmicro.2017.133 . ISSN   1740-1534 . ПМИД   29123225 . S2CID   8666687 .
    11. ^ Да Кунья, Виолетт; Гайя, Морган; Насир, Аршан; Фортерре, Патрик (2018). «Асгардские археи не закрывают дискуссию о топологии универсального древа жизни» . ПЛОС Генетика . 14 (3): e1007215. дои : 10.1371/journal.pgen.1007215 . ПМЦ   5875737 . ПМИД   29596428 .
    12. ^ Jump up to: а б Чжоу, Чжичао; Лю, Ян; Ли, Мэн; Гу, Цзи-Донг (2018). «Два или три домена: новый взгляд на древо жизни в эпоху геномики» . Прикладная микробиология и биотехнология . 102 (7): 3049–3058. дои : 10.1007/s00253-018-8831-x . ПМИД   29484479 . S2CID   3541409 .
    13. ^ Jump up to: а б с Уильямс, Том А.; Кокс, Саймон Дж.; Фостер, Питер Г.; Сёллёси, Гергеи Дж.; Эмбли, Т. Мартин (2020). «Филогеномика обеспечивает надежную поддержку двухдоменного древа жизни» . Экология и эволюция природы . 4 (1): 138–147. дои : 10.1038/s41559-019-1040-x . ПМК   6942926 . ПМИД   31819234 .
    14. ^ Jump up to: а б Качер, Фридрих (2004). «История терминов прокариоты и эукариоты» . Протист . 155 (2): 257–263. дои : 10.1078/143446104774199637 . ПМИД   15305800 .
    15. ^ Майр, Эрнст (1998). «Две империи или три?» . Труды Национальной академии наук . 95 (17): 9720–9723. Бибкод : 1998PNAS...95.9720M . дои : 10.1073/pnas.95.17.9720 . ПМК   33883 . ПМИД   9707542 .
    16. ^ Станье, Р.Ю.; Ван Нил, CB (1962). «Концепция бактерии» (PDF) . Архив микробиологии . 42 :17-35. дои : 10.1007/BF00425185 . ПМИД   13916221 . S2CID   29859498 .
    17. ^ Корлисс, Джон О. (1986). «Царства организмов: с точки зрения микроскописта» . Труды Американского микроскопического общества . 105 (1): 1–10. дои : 10.2307/3226544 . JSTOR   3226544 .
    18. ^ Woese CR, Fox GE (ноябрь 1977 г.). «Филогенетическая структура прокариотического домена: первичные царства» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 74 (11): 5088–90. Бибкод : 1977PNAS...74.5088W . дои : 10.1073/pnas.74.11.5088 . ПМК   432104 . ПМИД   270744 .
    19. ^ Лейк, Джеймс А.; Хендерсон, Эрик; Оукс, Мелани; Кларк, Майкл В. (июнь 1984 г.). «Эоциты: новая структура рибосом указывает на царство, имеющее близкое родство с эукариотами» . ПНАС . 81 (12): 3786–3790. Бибкод : 1984PNAS...81.3786L . дои : 10.1073/pnas.81.12.3786 . ПМК   345305 . ПМИД   6587394 .
    20. ^ Лейк, Дж.А. (1987). «Прокариоты и архебактерии не монофилетичны: инвариантный анализ генов рРНК показывает, что эукариоты и эоциты образуют монофилетический таксон» . Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 52 : 839–846. дои : 10.1101/SQB.1987.052.01.091 . ISSN   0091-7451 . ПМИД   3454292 .
    21. ^ Лейк, Джеймс А. (1991). «Отслеживание происхождения с помощью молекулярных последовательностей: многоклеточные и эукариотические начала» . Тенденции биохимических наук . 16 (2): 46–50. дои : 10.1016/0968-0004(91)90020-В . ПМИД   1858129 .
    22. ^ Jump up to: а б с д Кунин, Евгений В. (2015). «Происхождение эукариот из архей, архейных эукариом и всплески увеличения генов: эукариогенез стал проще?» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 370 (1678): 20140333. doi : 10.1098/rstb.2014.0333 . ПМЦ   4571572 . ПМИД   26323764 .
    23. ^ Орен, Аарон; Гаррити, Джордж М. (2021). «Действительная публикация названий сорока двух типов прокариот» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 71 (10): Онлайн. дои : 10.1099/ijsem.0.005056 . ISSN   1466-5034 . ПМИД   34694987 . S2CID   239887308 .
    24. ^ Вёзе Ч.Р., Кандлер О., Уилис М.Л. (июнь 1990 г.). «На пути к естественной системе организмов: предложение по доменам архей, бактерий и эукариев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–9. Бибкод : 1990PNAS...87.4576W . дои : 10.1073/pnas.87.12.4576 . ПМК   54159 . ПМИД   2112744 .
    25. ^ Кейс, Эмили (2008). «Преподавание таксономии: сколько королевств?» . Американский учитель биологии . 70 (8): 472–477. doi : 10.1662/0002-7685(2008)70[472:TTHMK]2.0.CO;2 . S2CID   198969439 .
    26. ^ Jump up to: а б Кокс, Саймон Дж.; Фостер, Питер Г.; Хирт, Роберт П.; Харрис, Саймон Р.; Эмбли, Т. Мартин (2008). «Архебактериальное происхождение эукариот» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (51): 20356–20361. Бибкод : 2008PNAS..10520356C . дои : 10.1073/pnas.0810647105 . ПМЦ   2629343 . ПМИД   19073919 .
    27. ^ Маклауд, Фрейзер; Киндлер, Гарет С.; Вонг, Хон Лун; Чен, Рэй; Бернс, Брендан П. (2019). «Асгардские археи: разнообразие, функции и эволюционные последствия в ряде микробиомов» . АИМС Микробиология . 5 (1): 48–61. дои : 10.3934/микробиол.2019.1.48 . ПМК   6646929 . ПМИД   31384702 .
    28. ^ Юттнер, Майкл; Феррейра-Серка, Себастьен (2022). «Взгляд сквозь призму эволюционной истории биогенеза рибосом: возможные последствия для филогении архей и эукариогенеза» . Молекулярная биология и эволюция . 39 (4): msac054. дои : 10.1093/molbev/msac054 . ПМЦ   8997704 . ПМИД   35275997 .
    29. ^ Эме, Лаура; Спанг, Аня; Ломбард, Джонатан; Лестница, Кортни В.; Эттема, Тийс Дж.Г. (2017). «Археи и происхождение эукариот» . Обзоры природы Микробиология . 15 (12): 711–723. дои : 10.1038/nrmicro.2017.133 . ПМИД   29123225 . S2CID   8666687 .
    30. ^ Вишванат, Прашант; Фаваретто, Паола; Хартман, Хайман; Мор, Скотт С.; Смит, Темпл Ф. (2004). «Структура блоков рибосомальных белковых последовательностей предполагает сложную эволюцию прокариот, что имеет значение для происхождения эукариот» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 33 (3): 615–625. дои : 10.1016/j.ympev.2004.07.003 . ПМИД   15522791 .
    31. ^ Ривера, Мария К.; Лейк, Джеймс А. (2004). «Кольцо жизни является доказательством происхождения эукариот в результате слияния геномов» . Природа . 431 (7005): 152–155. Бибкод : 2004Natur.431..152R . дои : 10.1038/nature02848 . ПМИД   15356622 . S2CID   4349149 .
    32. ^ Пизани, Давиде; Коттон, Джеймс А.; Макинерни, Джеймс О. (2007). «Супердеревья раскрывают химерическое происхождение геномов эукариот» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (8): 1752–1760. дои : 10.1093/molbev/msm095 . ПМИД   17504772 .
    33. ^ Ютин, Наталья; Макарова Кира С.; Мехедов Сергей Л.; Вольф, Юрий И.; Кунин, Евгений В. (2008). «Глубокие архейные корни эукариотов» . Молекулярная биология и эволюция . 25 (8): 1619–1630. дои : 10.1093/molbev/msn108 . ПМЦ   2464739 . ПМИД   18463089 .
    34. ^ Уильямс, Том А.; Кокс, Саймон Дж.; Фостер, Питер Г.; Сёллёси, Гергеи Дж.; Эмбли, Т. Мартин (январь 2020 г.). «Филогеномика обеспечивает надежную поддержку двухдоменного древа жизни» . Экология и эволюция природы . 4 (1): 138–147. дои : 10.1038/s41559-019-1040-x . ISSN   2397-334X . ПМК   6942926 .
    35. ^ «Империи сокращают расходы: совместный успех ELTE и Бристольского университета в исследовании наших самых ранних предков» . MTA.hu (на венгерском языке). 10 декабря 2019 г. Проверено 25 июля 2024 г.
    36. ^ Чаба, Мольнар (13 декабря 2019 г.). «Венгерский исследователь переписывает историю эволюции» . index.hu (на венгерском языке) . Проверено 25 июля 2024 г.
    37. ^ Ютин, Наталья; Вольф, Максим Юрьевич; Вольф, Юрий И.; Кунин, Евгений В. (2009). «Происхождение фагоцитоза и эукариогенеза» . Биология Директ . 4 :9. дои : 10.1186/1745-6150-4-9 . ПМК   2651865 . ПМИД   19245710 .
    38. ^ Ютин, Наталья; Кунин, Евгений В. (2012). «Археальное происхождение тубулина» . Биология Директ . 7:10 . дои : 10.1186/1745-6150-7-10 . ПМЦ   3349469 . ПМИД   22458654 .
    39. ^ Самсон, Рэйчел Ю.; Добро, Меган Дж.; Дженсен, Грант Дж.; Белл, Стивен Д. (2017). «Структура, функции и роли архейного аппарата ESCRT» . Прокариотические цитоскелеты . Субклеточная биохимия. Том. 84. С. 357–377. дои : 10.1007/978-3-319-53047-5_12 . ISBN  978-3-319-53045-1 . ПМИД   28500532 .
    40. ^ Пельве, Эрик А.; Линдос, Анн-Кристин; Мартенс-Хаббена, Вильм; из Тауэра, Джозеф Р.; Шталь, Дэвид А.; Бернандер, Рольф (2011). «Деление клеток на основе Cdv и организация клеточного цикла у таумаркеона Nitrosopumilus maritimus» . Молекулярная микробиология . 82 (3): 555–566. дои : 10.1111/j.1365-2958.2011.07834.x . ПМИД   21923770 . S2CID   1202516 .
    41. ^ Добро, Меган Дж.; Самсон, Рэйчел Ю.; Ю, Чжихэн; Маккалоу, Джон; Дин, Х. Джейн; Чонг, Парксон Ли-Гау; Белл, Стивен Д.; Дженсен, Грант Дж. (2013). «Электронная криотомография сборок ESCRT и делящихся клеток Sulfolobus предполагает, что спиралевидные нити участвуют в разрыве мембраны» . Молекулярная биология клетки . 24 (15): 2319–2327. дои : 10.1091/mbc.E12-11-0785 . ПМЦ   3727925 . ПМИД   23761076 .
    42. ^ Грау-Бове, Ксавье; Себе-Педрос, Арнау; Руис-Трилло, Иньяки (2015). «Предок эукариот имел сложную убиквитиновую сигнальную систему архейного происхождения» . Молекулярная биология и эволюция . 32 (3): 726–739. дои : 10.1093/molbev/msu334 . ПМЦ   4327156 . ПМИД   25525215 .
    43. ^ Макарова Кира С.; Кунин, Евгений В. (2010). «Архейные убиквитиноподобные белки: функциональная универсальность и предполагаемое участие предков в модификации тРНК, выявленное с помощью сравнительного геномного анализа» . Архея . 2010 : 710303. doi : 10.1155/2010/710303 . ПМЦ   2948915 . ПМИД   20936112 .
    44. ^ Макарова Кира С.; Кунин Евгений Владимирович; Кельман, Цви (2012). «Комплекс CMG (CDC45/RecJ, MCM, GINS) является консервативным компонентом системы репликации ДНК у всех архей и эукариот» . Биология Директ . 7 :7. дои : 10.1186/1745-6150-7-7 . ПМЦ   3307487 . ПМИД   22329974 .
    45. ^ Лестница, Кортни В.; Эттема, Тейс Дж.Г. (2020). «Архейные корни эукариотического динамического актинового цитоскелета» . Современная биология . 30 (10): Р521–Р526. дои : 10.1016/j.cub.2020.02.074 . ПМИД   32428493 . S2CID   218710903 .
    46. ^ Jump up to: а б Фурнье, Грегори П.; Пул, Энтони М. (2018). «Кратко аргументированный случай, что асгардские археи являются частью дерева эукариот» . Границы микробиологии . 9 : 1896. doi : 10.3389/fmicb.2018.01896 . ПМК   6104171 . ПМИД   30158917 .
    47. ^ Йоргенсен, Штеффен Лет; Ханнисдал, Бьярте; Ланцен, Андерс; Баумбергер, Тамара; Флесланд, Кристин; Фонсека, Рита; Овреас, Лиза; Стин, Ида Х; Торсет, Ингунн Х; Педерсен, Рольф Б; Шлепер, Криста (5 сентября 2012 г.). «Корреляция профилей микробных сообществ с геохимическими данными в сильно стратифицированных отложениях Арктического Срединно-океанического хребта» . ПНАС . 109 (42): E2846–55. дои : 10.1073/pnas.1207574109 . ПМК   3479504 . ПМИД   23027979 .
    48. ^ Йоргенсен, Штеффен Лет; Торсет, Ингунн Х; Педерсен, Рольф Б; Баумбергер, Тамара; Шлепер, Криста (4 октября 2013 г.). «Количественное и филогенетическое изучение группы глубоководных архей в отложениях Арктического срединно-океанического спредингового хребта» . Границы микробиологии . 4 : 299. дои : 10.3389/fmicb.2013.00299 . ПМК   3790079 . ПМИД   24109477 .
    49. ^ Jump up to: а б Спанг, Аня; Пила, Джимми Х.; Йоргенсен, Штеффен Л.; Заремба-Недзведска, Катажина; Мартейн, Йоран; Линд, Андерс Э.; Эйк, Роэл ван; Шлепер, Криста; Гай, Лайонел (2015). «Сложные археи, заполняющие пропасть между прокариотами и эукариотами» . Природа . 521 (7551): 173–179. Бибкод : 2015Natur.521..173S . дои : 10.1038/nature14447 . ПМЦ   4444528 . ПМИД   25945739 .
    50. ^ Да Кунья, Виолетт; Гайя, Морган; Гадель, Даниэле; Насир, Аршан; Фортерре, Патрик (2017). «Локиархеи являются близкими родственниками Euryarchaeota, не заполняя пропасть между прокариотами и эукариотами» . ПЛОС Генетика . 13 (6): e1006810. дои : 10.1371/journal.pgen.1006810 . ПМЦ   5484517 . ПМИД   28604769 .
    51. ^ Да Кунья, Виолетт; Гайя, Морган; Фортерре, Патрик (2022). «Расширяющиеся археи Асгарда и их неуловимые отношения с эукарией» . mLife . 1 (1): 3–12. дои : 10.1002/mlf2.12012 . S2CID   247689333 .
    52. ^ Да Кунья, Виолетт; Гайя, Морган; Насир, Аршан; Фортерре, Патрик (2018). «Асгардские археи не закрывают дискуссию о топологии универсального древа жизни» . ПЛОС Генетика . 14 (3): e1007215. дои : 10.1371/journal.pgen.1007215 . ISSN   1553-7404 . ПМЦ   5875737 . ПМИД   29596428 .
    53. ^ Спанг, Аня; Эме, Лаура; Пила, Джимми Х.; Касерес, Ева Ф.; Заремба-Недзведска, Катажина; Ломбард, Джонатан; Гай, Лайонел; Эттема, Тейс Дж.Г. (2018). «Асгардские археи — ближайшие прокариотические родственники эукариотов» . ПЛОС Генетика . 14 (3): e1007080. дои : 10.1371/journal.pgen.1007080 . ПМЦ   5875740 . ПМИД   29596421 .
    54. ^ Лю, Ян; Макарова Кира С.; Хуан, Вэнь-Цун; Вольф, Юрий И.; Никольская Анастасия Н.; Чжан, Синьсюй; Цай, Минвэй; Чжан, Цуй-Цзин; Сюй, Вэй; Ло, Чжухуа; Ченг, Лей (2021). «Расширенное разнообразие архей Асгарда и их взаимоотношения с эукариотами» . Природа . 593 (7860): 553–557. Бибкод : 2021Natur.593..553L . дои : 10.1038/s41586-021-03494-3 . ISSN   0028-0836 . ПМЦ   11165668 . ПМИД   33911286 . S2CID   233447651 .
    55. ^ Се, Руизе; Ван, Иньчжао; Хуан, Даньюэ; Хоу, Цзялин; Ли, Люян; Ху, Хайнин; Чжао, Сяосяо; Ван, Фэнпин (2022). «Распространение членов Асгарда во владениях архей проливает новый свет на происхождение эукариотов» . Наука Китай Науки о жизни . 65 (4): 818–829. дои : 10.1007/s11427-021-1969-6 . ПМИД   34378142 . S2CID   236977853 .
    56. ^ Лопес-Гарсия, Purificación; Морейра, Дэвид (2020). «Культивированные асгардские археи проливают свет на эукариогенез» . Клетка . 181 (2): 232–235. дои : 10.1016/j.cell.2020.03.058 . ПМИД   32302567 . S2CID   215798394 .
    57. ^ Акыл, Джанер; Робинсон, Роберт С. (2018). «Геномы архей Асгарда кодируют профилины, регулирующие актин» . Природа . 562 (7727): 439–443. Бибкод : 2018Natur.562..439A . дои : 10.1038/s41586-018-0548-6 . ПМИД   30283132 . S2CID   52917038 .
    58. ^ Хеннелл Джеймс, Рори; Касерес, Ева Ф.; Эскасинас, Алекс; Альхасан, Хая; Ховард, Джули А.; Дири, Майкл Дж.; Эттема, Тейс Дж.Г.; Робинсон, Николас П. (2017). «Функциональная реконструкция эукариотоподобного каскада убиквитилирования E1/E2/(RING) E3 из некультивируемого архея» . Природные коммуникации . 8 (1): 1120. Бибкод : 2017NatCo...8.1120H . дои : 10.1038/s41467-017-01162-7 . ISSN   2041-1723 . ПМЦ   5654768 . ПМИД   29066714 .
    59. ^ Клингер, Кристен М.; Спанг, Аня; Дакс, Джоэл Б.; Эттема, Тейс Дж.Г. (2016). «Отслеживание архейного происхождения строительных блоков эукариотической системы мембранного транспорта» . Молекулярная биология и эволюция . 33 (6): 1528–1541. дои : 10.1093/molbev/msw034 . ПМИД   26893300 .
    60. ^ Акыл, Джанер; Тран, Линь Т.; Оран-Приу, Магали; Баскаран, Йохендран; Мансер, Эдвард; Бланшуан, Лоран; Робинсон, Роберт С. (2020). «Понимание эволюции регулируемой динамики актина посредством характеристики примитивных белков гельзолина / кофилина из архей Асгарда» . Труды Национальной академии наук . 117 (33): 19904–19913. Бибкод : 2020PNAS..11719904A . дои : 10.1073/pnas.2009167117 . ПМЦ   7444086 . ПМИД   32747565 .
    61. ^ Лю, Ян; Макарова Кира С.; Хуан, Вэнь-Цун; Вольф, Юрий И.; Никольская Анастасия Н.; Чжан, Синьсюй; Цай, Минвэй; Чжан, Цуй-Цзин; Сюй, Вэй; Ло, Чжухуа; Ченг, Лей (2021). «Расширенное разнообразие архей Асгарда и их взаимоотношения с эукариотами» . Природа . 593 (7860): 553–557. Бибкод : 2021Natur.593..553L . дои : 10.1038/s41586-021-03494-3 . ПМЦ   11165668 . ПМИД   33911286 . S2CID   233447651 .
    62. ^ Гугенгольц, Филип (2002). «Изучение прокариотического разнообразия в эпоху генома» . Геномная биология . 3 (2): обзоры0003.1. doi : 10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003 . ПМК   139013 . ПМИД   11864374 .
    63. ^ Орен, Аарон (2004). Годфрей, HCJ; Кнапп, С. (ред.). «Разнообразие и таксономия прокариот: современное состояние и будущие проблемы» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 359 (1444): 623–638. дои : 10.1098/rstb.2003.1458 . ПМЦ   1693353 . ПМИД   15253349 .
    64. ^ Мур, Келси Р.; Магнабоско, Кара; Момпер, Лили; Голд, Дэвид А.; Босак, Таня; Фурнье, Грегори П. (2019). «Расширенная рибосомальная филогения цианобактерий поддерживает глубокое размещение пластид» . Границы микробиологии . 10 : 1612. дои : 10.3389/fmicb.2019.01612 . ISSN   1664-302X . ПМК   6640209 . ПМИД   31354692 .
    65. ^ Зейтц, Патрик; Блокеш, Мелани (2013). «Символы и регуляторные пути, участвующие в естественной компетентности и трансформации патогенных и экологических грамотрицательных бактерий» . Обзоры микробиологии FEMS . 37 (3): 336–363. дои : 10.1111/j.1574-6976.2012.00353.x . ПМИД   22928673 . S2CID   30861416 .
    66. ^ Бибб, Мервин Дж. (2013). «Понимание и управление выработкой антибиотиков актиномицетами» . Труды Биохимического общества . 41 (6): 1355–1364. дои : 10.1042/BST20130214 . ПМИД   24256223 .
    67. ^ Вудрафф, Х. Бойд (2014). «Селман А. Ваксман, лауреат Нобелевской премии 1952 года по физиологии и медицине» . Прикладная и экологическая микробиология . 80 (1): 2–8. Бибкод : 2014ApEnM..80....2W . дои : 10.1128/АЕМ.01143-13 . ПМК   3911012 . ПМИД   24162573 .
    68. ^ Шляйфер, Карл Хайнц (2009). «Классификация бактерий и архей: прошлое, настоящее и будущее» . Систематическая и прикладная микробиология . 32 (8): 533–542. дои : 10.1016/j.syapm.2009.09.002 . ПМИД   19819658 .
    69. ^ Адл, Сина М.; Симпсон, Аластер ГБ; Фармер, Марк А.; Андерсен, Роберт А.; Андерсон, О. Роджер; Барта, Джон Р.; Баузер, Сэмюэл С.; Брюгероль, Гай; Фенсом, Роберт А.; Фредерик, Сюзанна; Джеймс, Тимоти Ю. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с упором на таксономию протистов» . Журнал эукариотической микробиологии . 52 (5): 399–451. дои : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . ПМИД   16248873 . S2CID   8060916 .
    Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Two-domain_system&oldid=1238693379"
    Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
    Arc.Ask3.Ru
    Номер скриншота №: 55bbe3f16dd3cd95b00adf22e8e40b95__1722827460
    URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/55/95/55bbe3f16dd3cd95b00adf22e8e40b95.html
    Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
    Two-domain system - Wikipedia
    Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)