Jump to content

Гипотеза эоцитов

Ignicoccus Hospitalis (и его симбиот Nanoarchaeum equitans )

Гипотеза эоцитов в эволюционной биологии предполагает, что эукариоты произошли от группы прокариотов, называемых эоцитами (позже классифицированных как Thermoproteota , группа архей ). [1] После того, как его команда из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе в 1984 году открыла эоциты, [2] Джеймс А. Лейк сформулировал гипотезу как «дерево эоцитов», согласно которой эукариоты являются частью архей. Лейк предположил, что древо жизни имеет только две основные ветви: прокариоты, в которые входят бактерии и археи , и кариоты, в которые входят эукариоты и эоциты . Части этой ранней гипотезы были возрождены в новой двухдоменной системе биологической классификации , в которой основными доменами были названы археи и бактерии. [3]

Гипотеза Лейка была основана на анализе структурных компонентов рибосом . Ее по большей части игнорировали, затмевая трехдоменной системой , которая опиралась на более точный генетический анализ. В 1990 году Карл Везе и его коллеги предположили, что клеточная жизнь состоит из трех доменов эукарий , бактерий и архей — на основе последовательностей рибосомальной РНК . Концепция трех доменов получила широкое признание в генетике, стала предполагаемой системой классификации таксономии высокого уровня и была обнародована во многих учебниках. [4] [5]

Возрождение исследований архей после 2000-х годов с использованием передовых генетических методов, а также более поздние открытия новых групп архей возродили гипотезу эоцитов ; следовательно, двухдоменная система нашла более широкое признание. [6] [7]

Описание

[ редактировать ]

В 1984 году Джеймс А. Лейк , Майкл Кларк, Эрик Хендерсон и Мелани Оукс из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе описали новую группу прокариотических организмов, обозначенную как «группа серозависимых бактерий». Основываясь на строении и составе рибосомальных субъединиц, они установили, что эти организмы отличались от других прокариот, бактерий и архей, известных в то время. Они назвали их эоцитами (что означает «утренние клетки») и предложили новое биологическое царство Эоциты. Согласно этому открытию, древо жизни представлено четырьмя царствами: архебактериями, эубактериями, эукариотами и эоцитами. [2]

После анализа последовательностей рРНК четырех групп Лейк в 1988 году пришел к выводу, что эукариоты тесно связаны с эоцитами, так что обе группы составляют одну и ту же ( монофилетическую ) группу, а это означает, что эукариоты произошли от эоцитов, а не от архебактерий, как обычно предполагалось. [8] Это было основанием гипотезы эоцитов. [1] В 1988 году Лейк предложил систематическую классификацию всех форм жизни на две таксономические группы: [9] которые он позже назвал суперцарствами: [10]

  1. Кариоты (включая эукариоты и протоэукариотические организмы, такие как эоциты)
  2. Паркариоты (состоящие из эубактерий и двух известных в то время групп архей: галобактерий и метаногенов ) [11]

Развитие и конкуренция

[ редактировать ]

Классификация Лейка не получила широкого признания, но гипотеза эоцитов привлекла значительное внимание после ее появления из-за интереса к определению происхождения эукариотической клетки. [12] [13] Однако эта концепция столкнулась с проблемой, поскольку не было известно, что эоциты, основная группа организмов, на которой была основана гипотеза, были архей. Например, исследования конца 1980-х и начала 1990-х годов все еще рассматривали эоциты как отдельную группу от архей. [12] [14] [15] Как также утверждал Лейк, конкурирующая гипотеза называлась архебактериальным деревом (как это было предложено Карлом Везе из Университета Иллинойса в 1987 году). [16] ) или архебактериальная теория, которая (предположительно) утверждала, что эукариоты произошли от архей, а не от эоцитов. [10] [17]

Из-за такой путаницы некоторые исследования, похоже, опровергли эту гипотезу. Например, японские учёные сообщили в 1990 году о своём исследовании факторов элонгации Tu(EF-Tu) и G(EF-G) у различных организмов, которое показало, что эукариоты наиболее тесно связаны с архей (метаногеном и галобактериями), а не с эоцитами. [15] Другие исследования также подтвердили связь эукароитов и архей и отвергли гипотезу об эоцитах. [13] [18] [19] Секвенирование рибосомальной РНК в 1989 году также выступило против дерева эоцитов как источника эукариот. [12]

Трехдоменная система

[ редактировать ]

Самым важным ударом по гипотезе эоцитов и классификации Лейка стало развитие секвенирования рибосомальной РНК, которое стало надежным определяющим фактором в биологической классификации. [20] [21] Представлен в 1977 году Карлом Везе и Джорджем Э. Фоксом. [22] При классификации этот метод показал, что археи (в то время были известны только метаногены) и бактерии представляли собой отдельные группы организмов. Были созданы два царства: Archaebacteria (археи) и Eubacteria (бактерии). [22] На основании дальнейших исследований Вёзе, Отто Кандлер и Марк Уилис в 1990 году ввели концепцию « домена » как высшего уровня биологической классификации и предложили трехдоменную систему, состоящую из эукариев, бактерий и архей. [23] С его помощью они классифицировали эоциты как археи типа Crenarchaeota. [24] (который был переименован в Термопротеоту в 2021 году [25] ).

Классификация постепенно получила признание и была признана «возможно, наиболее разработанной и наиболее широко принятой научной гипотезой [с классификацией пяти царств ] относительно эволюционной истории жизни». [26] Это стало научной концепцией и общей таксономией в учебниках. [4] [5] Хотя Лейк продолжал отстаивать свою таксономию и гипотезу эоцитов вместо того, чтобы признавать, что эоциты являются архей, [10] [27] гипотеза была в значительной степени проигнорирована [28] и ее поддержка ослабла в пользу трехдоменной системы. [1]

Археальные исследования

[ редактировать ]

В дополнение к термопротеотному происхождению эукариотов, некоторые исследования показали, что эукариоты также могли произойти от Nitrososphaerota (ранее Thaumarchaeota). [1] [29] [30] [31] [32] супертип TACK Был предложен , включающий Nitrososphaerota , Thermoproteota и другие группы архей. [31] так что этот супертип может быть связан с происхождением эукариот. Видно, что эукариоты имеют большое количество общих белков с членами супертипа TACK и что эти сложные археи могли иметь рудиментарные способности к фагоцитозу для поглощения бактерий. [24]

В результате метагеномного анализа материала, найденного вблизи гидротермальных источников , был назван другой супертип — Асгард , который, как предполагается, более тесно связан с первоначальным эукариотом и сестринской группой TACK, появившейся совсем недавно. Асгард состоит из типов Lokiarchaeota (обнаруженных первыми), Heimdallarchaeota (возможно, наиболее близких к эукариотам) и других. [33] [34]

Корень дерева эоцитов

[ редактировать ]
Схематическое изображение

Корень дерева эоцитов может находиться в мире РНК ; то есть корневой организм мог быть рибоцитом (также известным как рибоклетка ). Для клеточной ДНК и обработки ДНК был предложен сценарий «без вируса»: сохранение генетической информации в ДНК могло быть инновацией, осуществленной вирусами, а затем дважды переданной рибоцитам: один раз превратив их в бактерии, а другой раз превратив в архей. . [35] [36]

Хотя архейные вирусы не так хорошо изучены, как бактериальные фаги , считается, что дцДНК- вирусы привели к включению вирусного генома в геномы архей. [37] Трансдукция генетического материала через вирусный вектор привела к увеличению сложности преэукариотических клеток. [38] Все эти открытия в принципе не меняют приведенное здесь дерево эоцитов, а исследуют его с более высоким разрешением.

Аргументы против

[ редактировать ]

Из-за сходства, обнаруженного между эукариотами, архей и бактериями, считается, что основным источником генетических вариаций является горизонтальный перенос генов. [39] Горизонтальный перенос генов объясняет, почему архейные последовательности обнаруживаются у бактерий, а бактериальные последовательности — у архей. [39] Это может объяснить, почему факторы элонгации, обнаруженные у архей и эукариот, настолько схожи, что имеющиеся в настоящее время данные неясны как горизонтальный перенос генов, вертикальный перенос генов или эндосимбиоз, и могут лежать в основе сходства последовательностей генов. [40] Гипотеза эоцитов также имеет проблемы из-за эндосимбиотической теории , согласно которой археи способны фагоцитировать бактерии для образования мембраносвязанных органелл. [41] Считается, что эти предковые прокариоты начали иметь эктосимбиотические отношения с другими прокариотами и постепенно поглотили этих симбиотов через выступы клеточных мембран. [42]

Хотя более поздние данные предоставляют доказательства в пользу связи между эукариотами и термопротеотами посредством анализа факторов элонгации, более ранние эксперименты с факторами элонгации предоставили доказательства против такой связи. [15] Хасегава и др . использует эти факторы элонгации, чтобы показать, что эукариоты и архебактерии более тесно связаны, чем архебактерии и эубактерии, чем объясняется в этой системе двух деревьев. [15]

Конкурирующая гипотеза

[ редактировать ]

Конкурирующая гипотеза состоит в том, что прокариоты эволюционировали в сторону процветания при более высоких температурах, чтобы уклоняться от вирусов посредством терморедуктивной гипотезы, однако она не учитывает возникновение эукариот и принимает во внимание только прокариотическое происхождение. [43] Однако уменьшение сложности из-за более сложного происхождения является основой редуктивной эволюции, при которой возникают комменсальные отношения, в то время как это сокращение, объясненное в гипотезе терморедукции, использует паразитические отношения с вирусами для объяснения перемещения сложных преэукариот в более суровую среду; это гидротермальные источники на дне океана . [44]

Возрождение

[ редактировать ]

Молекулярные исследования

[ редактировать ]

С достижениями в области геномики гипотеза эоцитов возродилась, начиная с середины 2000-х годов. архей По мере секвенирования большего количества геномов в различных типах архей были обнаружены многочисленные гены, кодирующие признаки эукариот, что, по-видимому, подтверждает гипотезу эоцитов. Исследования, основанные на протеомике, также обнаружили подтверждающие данные с использованием фактора элонгации 1-α ( eEF-1 ), обычного белка домашнего хозяйства, для сравнения структурной гомологии между эукариотическими и архейными линиями. [45] Кроме того, с помощью протеомики были секвенированы и другие белки с гомологичными структурами белков теплового шока, обнаруженных как у эукариот, так и у архей. Структура этих белков теплового шока была идентифицирована с помощью рентгеновской кристаллографии, чтобы определить трехмерную структуру белков. [10] Однако эти белки имеют разные цели: белок теплового шока эукариот является частью Т-комплекса, а белок теплового шока архей является молекулярным шапероном. [10] Это создает проблему с гомологией последовательностей, которая наблюдалась между белками теплового шока массой 70 килодальтон у эукариот и грамотрицательных бактерий. [40]

Секвенирование рибосомных белков и филогенетический анализ в 2004 году показали, что эукариоты произошли от архей. [46] [47] Филогеномный анализ 2007 года также указал на происхождение эукариот именно от Thermoplasmatales . [48] Так называемые «сигнатурные белки эукариот» актин ( цитоскелета, микрофиламенты участвующие в подвижности клеток), тубулин (компонент большого цитоскелета, микротрубочки ) и убиквитиновая система (деградация и рециклинг белков), [6] [49] которые считаются уникальными для эукариот, были обнаружены у архей TACK (включающих типы Thaumarchaeota , Aigarchaeota , Crenarchaeota и Korarchaeota ), но не у других архей. Это указывает на то, что эукариоты могут сливаться с архей. [24]

Открытие Асгарда

[ редактировать ]

Асгард, описанный как «эукариотоподобные археи», [50] были обнаружены в 2012 году. [51] [52] Первые известные асгарды, называемые локиархеотами, содержат больше эукариотических белковых генов, чем группа TACK, которая поддерживала слияние группировки эукариот-архей, то есть один домен архей. [53] [54] Филогеномные исследования показали, что Heimdallarchaeota , еще одна группа Асгардов, являются ближайшими родственниками эукариотов. [34] [55] [56] Новая группа Асгардов, описанная в 2021 году, названная Wukongarchaeota , также относится к эукариотическим корням. [57] Еще один новый Асгард, о котором сообщалось в 2022 году, названный Njordarchaeota , связан с ветвью Heimdallarchaeota-Wukongarchaeota и, возможно, является исходной группой эукариот. [58]

Асгарды содержат по меньшей мере 80 генов сигнатурных белков эукариот. [59] Помимо актина, тубулина, убиквитина и белков ESCRT, обнаруженных у архей TACK , Асгарды содержат функциональные гены нескольких других эукариотических белков, таких как профилины . [60] убиквитиновая система (белки E1-подобный, E2-подобный и Srfp), [61] системы мембранного транспорта (такие как домены Sec23/24 и TRAPP), множество небольших GTPases [62] (включая ортологи ГТФазы семейства Gtr/Rag [63] ) и гельзолины . [64]

Двухдоменная система

[ редактировать ]

Поскольку позже было обнаружено больше архей и стал доступен лучший генетический анализ, стало понятно, что концепция трех доменов, возможно, не отражала правильное происхождение эукариот. [65] [32] Форд Дулитл , тогда работавший в Университете Далхаузи , писал в 2020 году:

«[] Трехдоменное дерево неверно представляет эволюционные отношения, представляя ошибочное представление о том, как эукариоты произошли от прокариотов. Трехдоменное дерево действительно признает специфическое родство архей и эукариот, но последнее возникает независимо, а не изнутри. , бывший». [66]

Это связано с тем, что исследования начала 2000-х годов выявили две важные проблемы: эукариоты произошли от архей, а новая группа архей под названием Асгарды представляет собой корень эукариот. [67] [68] Это привело к возрождению эоцитарной гипотезы и развитию двухдоменной системы. [1]

Открытие сигнатурных белков эукариот у архей TACK и Asgard подтверждает представление о том, что эукариоты произошли от архей. Открытие большего количества Асгардов и лучшее понимание их природы указывают на то, что они, вероятно, являются корнем эукариотов, и считаются убедительным «доказательством гипотезы эоцитов». [67] Хотя эти факты не исключают полностью концепцию трех доменов, [50] они в целом укрепили двухдоменную систему. [6] [56] [57]

  1. ^ Jump up to: а б с д и Арчибальд Дж. М. (декабрь 2008 г.). «Эоцитарная гипотеза и происхождение эукариотических клеток» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (51): 20049–20050. Бибкод : 2008PNAS..10520049A . дои : 10.1073/pnas.0811118106 . ПМЦ   2629348 . ПМИД   19091952 .
  2. ^ Jump up to: а б Лейк Дж.А., Хендерсон Э., Оукс М., Кларк М.В. (июнь 1984 г.). «Эоциты: новая структура рибосом указывает на царство, имеющее близкое родство с эукариотами» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 81 (12): 3786–3790. Бибкод : 1984PNAS...81.3786L . дои : 10.1073/pnas.81.12.3786 . ПМК   345305 . ПМИД   6587394 .
  3. ^ Чжоу Цз, Лю Ю, Ли М, Гу Дж.Д. (апрель 2018 г.). «Два или три домена: новый взгляд на древо жизни в эпоху геномики». Прикладная микробиология и биотехнология . 102 (7): 3049–3058. дои : 10.1007/s00253-018-8831-x . ПМИД   29484479 . S2CID   3541409 .
  4. ^ Jump up to: а б Пирс С.К. (февраль 1999 г.). «Три домена, а не пять королевств: система филогенетической классификации» . Американский учитель биологии . 61 (2): 132–136. дои : 10.2307/4450634 . ISSN   0002-7685 . JSTOR   4450634 . Архивировано из оригинала 18 июня 2024 года . Проверено 16 мая 2022 г.
  5. ^ Jump up to: а б Фортерре, П. (2015). «Универсальное древо жизни: Обновление» . Границы микробиологии . 6 : 717. дои : 10.3389/fmicb.2015.00717 . ПМЦ   4508532 . ПМИД   26257711 .
  6. ^ Jump up to: а б с Нобс С.Дж., Маклауд Ф.И., Вонг Х.Л., Бернс Б.П. (май 2022 г.). «Эукария-химера: эукариоты, вторичное нововведение двух областей жизни?». Тенденции в микробиологии . 30 (5): 421–431. дои : 10.1016/j.tim.2021.11.003 . ПМИД   34863611 . S2CID   244823103 .
  7. ^ Уильямс Т.А., Кокс С.Дж., Фостер П.Г., Сёллёси Г.Дж., Эмбли Т.М. (январь 2020 г.). «Филогеномика обеспечивает надежную поддержку двухдоменного древа жизни» . Экология и эволюция природы . 4 (1): 138–147. дои : 10.1038/s41559-019-1040-x . ПМК   6942926 . ПМИД   31819234 .
  8. ^ Озеро Дж.А. (1987). «Прокариоты и архебактерии не монофилетичны: анализ инвариантной скорости генов рРНК показывает, что эукариоты и эоциты образуют монофилетический таксон». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 52 : 839–846. дои : 10.1101/SQB.1987.052.01.091 . ПМИД   3454292 .
  9. ^ Озеро JA (январь 1988 г.). «Происхождение эукариотического ядра определяется с помощью скоростно-инвариантного анализа последовательностей рРНК». Природа . 331 (6152): 184–186. Бибкод : 1988Natur.331..184L . дои : 10.1038/331184a0 . ПМИД   3340165 . S2CID   4368082 .
  10. ^ Jump up to: а б с д и Ривера MC, озеро JA (июль 1992 г.). «Доказательства того, что эукариоты и эоциты-прокариоты являются непосредственными родственниками». Наука . 257 (5066): 74–76. Бибкод : 1992Sci...257...74R . дои : 10.1126/science.1621096 . ПМИД   1621096 .
  11. ^ Озеро Дж.А. (1991). «Отслеживание происхождения с помощью молекулярных последовательностей: многоклеточные и эукариотические начала». Тенденции биохимических наук . 16 (2): 46–50. дои : 10.1016/0968-0004(91)90020-В . ПМИД   1858129 .
  12. ^ Jump up to: а б с Гуи М., Ли WH (май 1989 г.). «Филогенетический анализ, основанный на последовательностях рРНК, поддерживает архебактерии, а не дерево эоцитов». Природа . 339 (6220): 145–147. Бибкод : 1989Natur.339..145G . дои : 10.1038/339145a0 . ПМИД   2497353 . S2CID   4315004 .
  13. ^ Jump up to: а б Кленк Х.П., Палм П., Зиллиг В. (1991). «Монофилетический голофилетический архейный домен против« дерева эоцитов » ». Тенденции биохимических наук . 16 (8): 288–289. дои : 10.1016/0968-0004(91)90118-F . ПМИД   1796995 .
  14. ^ Гогартен Дж.П., Кибак Х., Диттрих П., Тайз Л., Боуман Э.Дж., Боуман Б.Дж. и др. (сентябрь 1989 г.). «Эволюция вакуолярной H +-АТФазы: значение для происхождения эукариот» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 86 (17): 6661–6665. Бибкод : 1989PNAS...86.6661G . дои : 10.1073/pnas.86.17.6661 . ПМК   297905 . ПМИД   2528146 .
  15. ^ Jump up to: а б с д Хасегава М., Ивабе Н., Мукохата Ю., Мията Т. (1990). «Тесное эволюционное родство архебактерий, Methanococcus и Halobacterium, с эукариотами, продемонстрированное составными филогенетическими деревьями факторов элонгации EF-Tu и EF-G: дерево эоцитов маловероятно» . Японский журнал генетики . 65 (3): 109–114. дои : 10.1266/jjg.65.109 . ISSN   0021-504X . Архивировано из оригинала 16 мая 2022 года . Проверено 16 мая 2022 г.
  16. ^ Вёзе CR (июнь 1987 г.). «Бактериальная эволюция» . Микробиологические обзоры . 51 (2): 221–271. дои : 10.1128/мр.51.2.221-271.1987 . ПМК   373105 . ПМИД   2439888 .
  17. ^ Ахенбах-Рихтер Л., Гупта Р., Зиллиг В., Вёзе Ч.Р. (1988). «Укоренение дерева архебактерий: ключевая роль Thermococcus celer в эволюции архебактерий». Систематическая и прикладная микробиология . 10 (3): 231–240. Бибкод : 1988СиАпМ..10..231А . дои : 10.1016/S0723-2020(88)80007-9 . ПМИД   11542150 .
  18. ^ Олсен Г.Дж., Вёзе Ч.Р. (январь 1989 г.). «Краткая заметка о филогении архебактерий». Канадский журнал микробиологии . 35 (1): 119–123. дои : 10.1139/m89-018 . ПМИД   2497936 .
  19. ^ Пуглиси Дж.Д., Тан Р., Калнан Б.Дж., Франкель А.Д., Уильямсон Дж.Р. (июль 1992 г.). «Конформация комплекса TAR РНК-аргинин по данным ЯМР-спектроскопии». Наука . 257 (5066): 76–80. Бибкод : 1992Sci...257...76P . дои : 10.1126/science.1621097 . ПМИД   1621097 .
  20. ^ Людвиг В., Шлейфер К.Х. (октябрь 1994 г.). «Бактериальная филогения на основе анализа последовательностей 16S и 23S рРНК» . Обзоры микробиологии FEMS . 15 (2–3): 155–173. дои : 10.1111/j.1574-6976.1994.tb00132.x . ПМИД   7524576 . S2CID   8950474 .
  21. ^ Людвиг В., Странк О., Клугбауэр С., Клугбауэр Н., Вайценеггер М., Ноймайер Дж. и др. (апрель 1998 г.). «Бактериальная филогения на основе сравнительного анализа последовательностей». Электрофорез . 19 (4): 554–568. дои : 10.1002/elps.1150190416 . ПМИД   9588802 . S2CID   28196433 .
  22. ^ Jump up to: а б Woese CR, Fox GE (ноябрь 1977 г.). «Филогенетическая структура прокариотического домена: первичные царства» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 74 (11): 5088–5090. Бибкод : 1977PNAS...74.5088W . дои : 10.1073/pnas.74.11.5088 . ПМК   432104 . ПМИД   270744 .
  23. ^ Вёзе Ч.Р., Кандлер О., Уилис М.Л. (июнь 1990 г.). «На пути к естественной системе организмов: предложение по доменам архей, бактерий и эукариев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–4579. Бибкод : 1990PNAS...87.4576W . дои : 10.1073/pnas.87.12.4576 . ПМК   54159 . ПМИД   2112744 .
  24. ^ Jump up to: а б с Кунин Е.В. (сентябрь 2015). «Происхождение эукариот из архей, архейных эукариом и всплески увеличения генов: эукариогенез стал проще?» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 370 (1678): 20140333. doi : 10.1098/rstb.2014.0333 . ПМЦ   4571572 . ПМИД   26323764 .
  25. ^ Орен А., генеральный директор Гаррити (октябрь 2021 г.). «Действительная публикация названий сорока двух типов прокариот» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 71 (10): Онлайн. дои : 10.1099/ijsem.0.005056 . ПМИД   34694987 . S2CID   239887308 .
  26. ^ Дело Е (2008 г.). «Преподавание таксономии: сколько королевств?» . Американский учитель биологии . 70 (8): 472–477. doi : 10.1662/0002-7685(2008)70[472:TTHMK]2.0.CO;2 . S2CID   198969439 . Архивировано из оригинала 18 июня 2024 года . Проверено 16 мая 2022 г.
  27. ^ Озеро JA (февраль 1994 г.). «Реконструкция эволюционных деревьев по последовательностям ДНК и белков: паралинейные расстояния» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (4): 1455–1459. Бибкод : 1994PNAS...91.1455L . дои : 10.1073/pnas.91.4.1455 . ПМК   43178 . ПМИД   8108430 .
  28. ^ Фостер П.Г., Кокс С.Дж., Эмбли Т.М. (август 2009 г.). «Основные подразделения жизни: филогеномный подход с использованием методов гетерогенного состава» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 364 (1527): 2197–2207. дои : 10.1098/rstb.2009.0034 . ПМК   2873002 . ПМИД   19571240 .
  29. ^ Келли С., Уикстед Б., Галл К. (апрель 2011 г.). «Филогеномика архей предоставляет доказательства в поддержку метаногенного происхождения архей и таумархейного происхождения эукариотов» (PDF) . Слушания. Биологические науки . 278 (1708): 1009–1018. дои : 10.1098/rspb.2010.1427 . ПМК   3049024 . ПМИД   20880885 . Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 года . Проверено 5 октября 2012 г.
  30. ^ Пул А.М., Нейман Н. (январь 2011 г.). «Примирение архейного происхождения эукариот с поглощением: биологически правдоподобное обновление гипотезы эоцитов» . Исследования в области микробиологии . 162 (1): 71–76. дои : 10.1016/j.resmic.2010.10.002 . ПМИД   21034814 .
  31. ^ Jump up to: а б Гай Л., Эттема Т.Дж. (декабрь 2011 г.). «Архейный супертип TACK и происхождение эукариот». Тенденции в микробиологии . 19 (12): 580–587. дои : 10.1016/j.tim.2011.09.002 . ПМИД   22018741 .
  32. ^ Jump up to: а б Кокс CJ, Фостер П.Г., Хирт Р.П., Харрис С.Р., Эмбли Т.М. (декабрь 2008 г.). «Архебактериальное происхождение эукариот» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (51): 20356–20361. Бибкод : 2008PNAS..10520356C . дои : 10.1073/pnas.0810647105 . ПМЦ   2629343 . ПМИД   19073919 .
  33. ^ Эме Л., Спанг А., Ломбард Дж., Лестница CW, Эттема Т.Дж. (ноябрь 2017 г.). «Археи и происхождение эукариот». Обзоры природы. Микробиология . 15 (12): 711–723. дои : 10.1038/nrmicro.2017.133 . ПМИД   29123225 . S2CID   8666687 .
  34. ^ Jump up to: а б Заремба-Недзведска К., Касерес Э.Ф., Со Дж.Х., Бекстрем Д., Юзокайте Л., Ванкастер Э. и др. (январь 2017 г.). «Археи Асгарда освещают происхождение сложности эукариотических клеток» (PDF) . Природа . 541 (7637): 353–358. Бибкод : 2017Natur.541..353Z . дои : 10.1038/nature21031 . ОСТИ   1580084 . ПМИД   28077874 . S2CID   4458094 . Архивировано (PDF) из оригинала 25 августа 2023 года . Проверено 25 августа 2023 г.
  35. ^ Фортер П., Крупович М. (2012). «Происхождение вирионов и вироклеток: пересмотр гипотезы побега». В Вицани Г. (ред.). Вирусы: незаменимые агенты жизни . стр. 43–60. дои : 10.1007/978-94-007-4899-6_3 . ISBN  978-94-007-4898-9 .
  36. ^ Фортерре, П. (август 2017 г.). «Die wahre Natur der Viren» [Истинная природа вирусов]. Эволюция. Спектрум (на немецком языке). п. 37. Архивировано из оригинала 14 июля 2021 года . Проверено 19 июля 2017 г.
  37. ^ Зиллиг В., Прангишвилли Д., Шлепер С., Эльферинк М., Хольц И., Альберс С. и др. (май 1996 г.). «Вирусы, плазмиды и другие генетические элементы термофильных и гипертермофильных архей». Обзоры микробиологии FEMS . 18 (2–3): 225–236. дои : 10.1016/0168-6445(96)00014-9 . ПМИД   8639330 .
  38. ^ Фортерре, П. (2013). «Общий предок архей и эукарий не был археем» . Архея . 2013 : 372396. doi : 10.1155/2013/372396 . ПМЦ   3855935 . ПМИД   24348094 .
  39. ^ Jump up to: а б Леонард С.Дж., Аравинд Л., Кунин Е.В. (октябрь 1998 г.). «Новые семейства предполагаемых протеинкиназ у бактерий и архей: эволюция суперсемейства «эукариотических» протеинкиназ» . Геномные исследования . 8 (10): 1038–1047. дои : 10.1101/гр.8.10.1038 . ПМИД   9799791 .
  40. ^ Jump up to: а б Гупта Р.С., Сингх Б. (декабрь 1994 г.). «Филогенетический анализ последовательностей белков теплового шока массой 70 кДа предполагает химерное происхождение ядра эукариотической клетки». Современная биология . 4 (12): 1104–1114. Бибкод : 1994CBio....4.1104G . дои : 10.1016/s0960-9822(00)00249-9 . ПМИД   7704574 . S2CID   2568264 .
  41. ^ Давыдов Ю., Юркевич Э. (июль 2009 г.). «Хищничество между прокариотами и происхождение эукариотов». Биоэссе . 31 (7): 748–757. doi : 10.1002/bies.200900018 . ПМИД   19492355 . S2CID   8796311 .
  42. ^ Баум Д.А., Баум Б. (октябрь 2014 г.). «Происхождение эукариотической клетки изнутри наружу» . БМК Биология . 12:76 . дои : 10.1186/s12915-014-0076-2 . ПМК   4210606 . ПМИД   25350791 .
  43. ^ Фортерре, П. (апрель 1995 г.). «Терморедукция, гипотеза происхождения прокариот». Известия Академии наук . III, Науки о жизни. 318 (4): 415–422. ПМИД   7648354 .
  44. ^ Мартин В.Ф., Гарг С., Зиморски В. (сентябрь 2015 г.). «Эндосимбиотические теории происхождения эукариот» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 370 (1678): 20140330. doi : 10.1098/rstb.2014.0330 . ПМЦ   4571569 . ПМИД   26323761 .
  45. ^ Роджер А.Дж., Сэндблом О., Дулиттл В.Ф., Филипп Х. (февраль 1999 г.). «Оценка фактора элонгации 1 альфа как филогенетического маркера эукариот» . Молекулярная биология и эволюция . 16 (2): 218–233. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026104 . ПМИД   10028289 .
  46. ^ Вишванат П., Фаваретто П., Хартман Х., Мор С.К., Смит Т.Ф. (декабрь 2004 г.). «Структура блока рибосомальных белковых последовательностей предполагает сложную эволюцию прокариот, имеющую последствия для происхождения эукариот». Молекулярная филогенетика и эволюция . 33 (3): 615–625. Бибкод : 2004МОЛПЭ..33..615В . дои : 10.1016/j.ympev.2004.07.003 . ПМИД   15522791 .
  47. ^ Ривера MC, озеро JA (сентябрь 2004 г.). «Кольцо жизни является доказательством происхождения эукариот в результате слияния геномов». Природа . 431 (7005): 152–155. Бибкод : 2004Natur.431..152R . дои : 10.1038/nature02848 . ПМИД   15356622 . S2CID   4349149 .
  48. ^ Пизани Д., Коттон Дж.А., Макинерни Дж.О. (август 2007 г.). «Супердеревья раскрывают химерическое происхождение геномов эукариот» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (8): 1752–1760. дои : 10.1093/molbev/msm095 . ПМИД   17504772 .
  49. ^ Ютин Н., Вольф М.Ю., Вольф Ю.И., Кунин Е.В. (февраль 2009 г.). «Происхождение фагоцитоза и эукариогенеза» . Биология Директ . 4 :9. дои : 10.1186/1745-6150-4-9 . ПМК   2651865 . ПМИД   19245710 .
  50. ^ Jump up to: а б Фурнье GP, Пул AM ​​(2018). «Кратко аргументированный случай, что асгардские археи являются частью дерева эукариот» . Границы микробиологии . 9 : 1896. doi : 10.3389/fmicb.2018.01896 . ПМК   6104171 . ПМИД   30158917 .
  51. ^ Йоргенсен С.Л., Ханнисдал Б., Ланзен А., Баумбергер Т., Флесланд К., Фонсека Р. и др. (октябрь 2012 г.). «Корреляция профилей микробных сообществ с геохимическими данными в сильно стратифицированных отложениях Арктического Срединно-океанического хребта» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (42): E2846–E2855. дои : 10.1073/pnas.1207574109 . ПМК   3479504 . ПМИД   23027979 .
  52. ^ Йоргенсен С.Л., Торсет И.Х., Педерсен Р.Б., Баумбергер Т., Шлепер С. (4 октября 2013 г.). «Количественное и филогенетическое изучение группы глубоководных архей в отложениях Арктического срединно-океанического спредингового хребта» . Границы микробиологии . 4 : 299. дои : 10.3389/fmicb.2013.00299 . ПМК   3790079 . ПМИД   24109477 .
  53. ^ Да Кунья В., Гайя М., Гадель Д., Насир А., Фортерре П. (июнь 2017 г.). «Локиархеи являются близкими родственниками Euryarchaeota, не заполняя пропасть между прокариотами и эукариотами» . ПЛОС Генетика . 13 (6): e1006810. дои : 10.1371/journal.pgen.1006810 . ПМЦ   5484517 . ПМИД   28604769 .
  54. ^ да Кунья В., Гайя М., Фортер П. (2022). «Расширяющиеся археи Асгарда и их неуловимые отношения с эукарией» (PDF) . mLife . 1 (1): 3–12. дои : 10.1002/mlf2.12012 . ПМЦ   10989751 . ПМИД   38818326 . S2CID   247689333 . Архивировано (PDF) из оригинала 18 июня 2024 года . Проверено 18 июня 2024 г.
  55. ^ Спанг А., Эме Л., Со Дж.Х., Касерес Э.Ф., Заремба-Недзведска К., Ломбард Дж. и др. (март 2018 г.). «Асгардские археи — ближайшие прокариотические родственники эукариотов» . ПЛОС Генетика . 14 (3): e1007080. дои : 10.1371/journal.pgen.1007080 . ПМЦ   5875740 . ПМИД   29596421 .
  56. ^ Jump up to: а б Уильямс Т.А., Кокс С.Дж., Фостер П.Г., Сёллёси Г.Дж., Эмбли Т.М. (январь 2020 г.). «Филогеномика обеспечивает надежную поддержку двухдоменного древа жизни» . Экология и эволюция природы . 4 (1): 138–147. дои : 10.1038/s41559-019-1040-x . ПМК   6942926 . ПМИД   31819234 .
  57. ^ Jump up to: а б Лю Ю., Макарова К.С., Хуан В.К., Вольф Ю.И., Никольская А.Н., Чжан Х. и др. (май 2021 г.). «Расширенное разнообразие архей Асгарда и их взаимоотношения с эукариотами» . Природа . 593 (7860): 553–557. Бибкод : 2021Natur.593..553L . дои : 10.1038/s41586-021-03494-3 . ПМЦ   11165668 . ПМИД   33911286 . S2CID   233447651 .
  58. ^ Се Р., Ван Ю, Хуан Д., Хоу Дж., Ли Л., Ху Х. и др. (апрель 2022 г.). «Расширение числа членов Асгарда во владениях архей проливает новый свет на происхождение эукариотов» (PDF) . Наука Китай Науки о жизни . 65 (4): 818–829. дои : 10.1007/s11427-021-1969-6 . ПМИД   34378142 . S2CID   236977853 . Архивировано (PDF) из оригинала 1 декабря 2023 года . Проверено 18 июня 2024 г.
  59. ^ Лопес-Гарсиа П., Морейра Д. (апрель 2020 г.). «Культивированные археи Асгарда проливают свет на эукариогенез» (PDF) . Клетка . 181 (2): 232–235. дои : 10.1016/j.cell.2020.03.058 . ПМИД   32302567 . S2CID   215798394 . Архивировано (PDF) из оригинала 18 июля 2021 года . Проверено 18 июня 2024 г.
  60. ^ Акыл С., Робинсон Р.С. (октябрь 2018 г.). «Геномы архей Асгарда кодируют профилины, регулирующие актин». Природа . 562 (7727): 439–443. Бибкод : 2018Natur.562..439A . дои : 10.1038/s41586-018-0548-6 . ПМИД   30283132 . S2CID   52917038 .
  61. ^ Хеннелл Джеймс Р., Касерес Э.Ф., Эскасинас А., Альхасан Х., Ховард Дж.А., Дири М.Дж. и др. (октябрь 2017 г.). «Функциональная реконструкция эукариотоподобного каскада убиквитилирования E1/E2/(RING) E3 из некультивируемого архея» . Природные коммуникации . 8 (1): 1120. Бибкод : 2017NatCo...8.1120H . дои : 10.1038/s41467-017-01162-7 . ПМЦ   5654768 . ПМИД   29066714 .
  62. ^ Спанг А., Со Дж.Х., Йоргенсен С.Л., Заремба-Недзведска К., Мартейн Дж., Линд А.Э. и др. (май 2015 г.). «Сложные археи, заполняющие пропасть между прокариотами и эукариотами» . Природа . 521 (7551): 173–179. Бибкод : 2015Natur.521..173S . дои : 10.1038/nature14447 . ПМЦ   4444528 . ПМИД   25945739 .
  63. ^ Клингер СМ, Спанг А, Дакс Дж.Б., Эттема Т.Дж. (июнь 2016 г.). «Отслеживание архейного происхождения строительных блоков эукариотической системы мембранного транспорта» . Молекулярная биология и эволюция . 33 (6): 1528–1541. дои : 10.1093/molbev/msw034 . ПМИД   26893300 .
  64. ^ Акыл С., Тран Л.Т., Орхан-Приу М., Баскаран Ю., Мансер Э., Бланшуан Л., Робинсон Р.К. (август 2020 г.). «Понимание эволюции регулируемой динамики актина посредством характеристики примитивных белков гельзолина / кофилина из архей Асгарда» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 117 (33): 19904–19913. Бибкод : 2020PNAS..11719904A . дои : 10.1073/pnas.2009167117 . ПМЦ   7444086 . ПМИД   32747565 .
  65. ^ Чжоу Цз, Лю Ю, Ли М, Гу Дж.Д. (апрель 2018 г.). «Два или три домена: новый взгляд на древо жизни в эпоху геномики». Прикладная микробиология и биотехнология . 102 (7): 3049–3058. дои : 10.1007/s00253-018-8831-x . ПМИД   29484479 . S2CID   3541409 .
  66. ^ Дулиттл WF (февраль 2020 г.). «Эволюция: две области жизни или три?» . Современная биология . 30 (4): Р177–Р179. Бибкод : 2020CBio...30.R177D . дои : 10.1016/j.cub.2020.01.010 . ПМИД   32097647 .
  67. ^ Jump up to: а б Маклауд Ф., Киндлер Г.С., Вонг Х.Л., Чен Р., Бернс Б.П. (2019). «Асгардские археи: разнообразие, функции и эволюционные последствия в ряде микробиомов» . АИМС Микробиология . 5 (1): 48–61. дои : 10.3934/микробиол.2019.1.48 . ПМК   6646929 . ПМИД   31384702 .
  68. ^ Юттнер М., Феррейра-Серка С (апрель 2022 г.). «Взгляд сквозь призму эволюционной истории биогенеза рибосом: возможные последствия для филогении архей и эукариогенеза» . Молекулярная биология и эволюция . 39 (4): msac054. дои : 10.1093/molbev/msac054 . ПМЦ   8997704 . ПМИД   35275997 .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 31a5f4a4a990a7a0d560aed07a1f66f4__1722340740
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/31/f4/31a5f4a4a990a7a0d560aed07a1f66f4.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Eocyte hypothesis - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)