Гипотеза эоцитов

Гипотеза эоцитов в эволюционной биологии предполагает, что эукариоты произошли от группы прокариотов, называемых эоцитами (позже классифицированных как Thermoproteota , группа архей ). [1] После того, как его команда из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе в 1984 году открыла эоциты, [2] Джеймс А. Лейк сформулировал гипотезу как «дерево эоцитов», согласно которой эукариоты являются частью архей. Лейк предположил, что древо жизни имеет только две основные ветви: прокариоты, в которые входят бактерии и археи , и кариоты, в которые входят эукариоты и эоциты . Части этой ранней гипотезы были возрождены в новой двухдоменной системе биологической классификации , в которой основными доменами были названы археи и бактерии. [3]
Гипотеза Лейка была основана на анализе структурных компонентов рибосом . Ее по большей части игнорировали, затмевая трехдоменной системой , которая опиралась на более точный генетический анализ. В 1990 году Карл Везе и его коллеги предположили, что клеточная жизнь состоит из трех доменов — эукарий , бактерий и архей — на основе последовательностей рибосомальной РНК . Концепция трех доменов получила широкое признание в генетике, стала предполагаемой системой классификации таксономии высокого уровня и была обнародована во многих учебниках. [4] [5]
Возрождение исследований архей после 2000-х годов с использованием передовых генетических методов, а также более поздние открытия новых групп архей возродили гипотезу эоцитов ; следовательно, двухдоменная система нашла более широкое признание. [6] [7]
Описание
[ редактировать ]В 1984 году Джеймс А. Лейк , Майкл Кларк, Эрик Хендерсон и Мелани Оукс из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе описали новую группу прокариотических организмов, обозначенную как «группа серозависимых бактерий». Основываясь на строении и составе рибосомальных субъединиц, они установили, что эти организмы отличались от других прокариот, бактерий и архей, известных в то время. Они назвали их эоцитами (что означает «утренние клетки») и предложили новое биологическое царство Эоциты. Согласно этому открытию, древо жизни представлено четырьмя царствами: архебактериями, эубактериями, эукариотами и эоцитами. [2]
После анализа последовательностей рРНК четырех групп Лейк в 1988 году пришел к выводу, что эукариоты тесно связаны с эоцитами, так что обе группы составляют одну и ту же ( монофилетическую ) группу, а это означает, что эукариоты произошли от эоцитов, а не от архебактерий, как обычно предполагалось. [8] Это было основанием гипотезы эоцитов. [1] В 1988 году Лейк предложил систематическую классификацию всех форм жизни на две таксономические группы: [9] которые он позже назвал суперцарствами: [10]
- Кариоты (включая эукариоты и протоэукариотические организмы, такие как эоциты)
- Паркариоты (состоящие из эубактерий и двух известных в то время групп архей: галобактерий и метаногенов ) [11]
Развитие и конкуренция
[ редактировать ]Классификация Лейка не получила широкого признания, но гипотеза эоцитов привлекла значительное внимание после ее появления из-за интереса к определению происхождения эукариотической клетки. [12] [13] Однако эта концепция столкнулась с проблемой, поскольку не было известно, что эоциты, основная группа организмов, на которой была основана гипотеза, были архей. Например, исследования конца 1980-х и начала 1990-х годов все еще рассматривали эоциты как отдельную группу от архей. [12] [14] [15] Как также утверждал Лейк, конкурирующая гипотеза называлась архебактериальным деревом (как это было предложено Карлом Везе из Университета Иллинойса в 1987 году). [16] ) или архебактериальная теория, которая (предположительно) утверждала, что эукариоты произошли от архей, а не от эоцитов. [10] [17]
Из-за такой путаницы некоторые исследования, похоже, опровергли эту гипотезу. Например, японские учёные сообщили в 1990 году о своём исследовании факторов элонгации Tu(EF-Tu) и G(EF-G) у различных организмов, которое показало, что эукариоты наиболее тесно связаны с архей (метаногеном и галобактериями), а не с эоцитами. [15] Другие исследования также подтвердили связь эукароитов и архей и отвергли гипотезу об эоцитах. [13] [18] [19] Секвенирование рибосомальной РНК в 1989 году также выступило против дерева эоцитов как источника эукариот. [12]
Трехдоменная система
[ редактировать ]Самым важным ударом по гипотезе эоцитов и классификации Лейка стало развитие секвенирования рибосомальной РНК, которое стало надежным определяющим фактором в биологической классификации. [20] [21] Представлен в 1977 году Карлом Везе и Джорджем Э. Фоксом. [22] При классификации этот метод показал, что археи (в то время были известны только метаногены) и бактерии представляли собой отдельные группы организмов. Были созданы два царства: Archaebacteria (археи) и Eubacteria (бактерии). [22] На основании дальнейших исследований Вёзе, Отто Кандлер и Марк Уилис в 1990 году ввели концепцию « домена » как высшего уровня биологической классификации и предложили трехдоменную систему, состоящую из эукариев, бактерий и архей. [23] С его помощью они классифицировали эоциты как археи типа Crenarchaeota. [24] (который был переименован в Термопротеоту в 2021 году [25] ).
Классификация постепенно получила признание и была признана «возможно, наиболее разработанной и наиболее широко принятой научной гипотезой [с классификацией пяти царств ] относительно эволюционной истории жизни». [26] Это стало научной концепцией и общей таксономией в учебниках. [4] [5] Хотя Лейк продолжал отстаивать свою таксономию и гипотезу эоцитов вместо того, чтобы признавать, что эоциты являются архей, [10] [27] гипотеза была в значительной степени проигнорирована [28] и ее поддержка ослабла в пользу трехдоменной системы. [1]
Археальные исследования
[ редактировать ]В дополнение к термопротеотному происхождению эукариотов, некоторые исследования показали, что эукариоты также могли произойти от Nitrososphaerota (ранее Thaumarchaeota). [1] [29] [30] [31] [32] супертип TACK Был предложен , включающий Nitrososphaerota , Thermoproteota и другие группы архей. [31] так что этот супертип может быть связан с происхождением эукариот. Видно, что эукариоты имеют большое количество общих белков с членами супертипа TACK и что эти сложные археи могли иметь рудиментарные способности к фагоцитозу для поглощения бактерий. [24]
В результате метагеномного анализа материала, найденного вблизи гидротермальных источников , был назван другой супертип — Асгард , который, как предполагается, более тесно связан с первоначальным эукариотом и сестринской группой TACK, появившейся совсем недавно. Асгард состоит из типов Lokiarchaeota (обнаруженных первыми), Heimdallarchaeota (возможно, наиболее близких к эукариотам) и других. [33] [34]
Корень дерева эоцитов
[ редактировать ]
Корень дерева эоцитов может находиться в мире РНК ; то есть корневой организм мог быть рибоцитом (также известным как рибоклетка ). Для клеточной ДНК и обработки ДНК был предложен сценарий «без вируса»: сохранение генетической информации в ДНК могло быть инновацией, осуществленной вирусами, а затем дважды переданной рибоцитам: один раз превратив их в бактерии, а другой раз превратив в архей. . [35] [36]
Хотя архейные вирусы не так хорошо изучены, как бактериальные фаги , считается, что дцДНК- вирусы привели к включению вирусного генома в геномы архей. [37] Трансдукция генетического материала через вирусный вектор привела к увеличению сложности преэукариотических клеток. [38] Все эти открытия в принципе не меняют приведенное здесь дерево эоцитов, а исследуют его с более высоким разрешением.
Аргументы против
[ редактировать ]Из-за сходства, обнаруженного между эукариотами, архей и бактериями, считается, что основным источником генетических вариаций является горизонтальный перенос генов. [39] Горизонтальный перенос генов объясняет, почему архейные последовательности обнаруживаются у бактерий, а бактериальные последовательности — у архей. [39] Это может объяснить, почему факторы элонгации, обнаруженные у архей и эукариот, настолько схожи, что имеющиеся в настоящее время данные неясны как горизонтальный перенос генов, вертикальный перенос генов или эндосимбиоз, и могут лежать в основе сходства последовательностей генов. [40] Гипотеза эоцитов также имеет проблемы из-за эндосимбиотической теории , согласно которой археи способны фагоцитировать бактерии для образования мембраносвязанных органелл. [41] Считается, что эти предковые прокариоты начали иметь эктосимбиотические отношения с другими прокариотами и постепенно поглотили этих симбиотов через выступы клеточных мембран. [42]
Хотя более поздние данные предоставляют доказательства в пользу связи между эукариотами и термопротеотами посредством анализа факторов элонгации, более ранние эксперименты с факторами элонгации предоставили доказательства против такой связи. [15] Хасегава и др . использует эти факторы элонгации, чтобы показать, что эукариоты и архебактерии более тесно связаны, чем архебактерии и эубактерии, чем объясняется в этой системе двух деревьев. [15]
Конкурирующая гипотеза
[ редактировать ]Конкурирующая гипотеза состоит в том, что прокариоты эволюционировали в сторону процветания при более высоких температурах, чтобы уклоняться от вирусов посредством терморедуктивной гипотезы, однако она не учитывает возникновение эукариот и принимает во внимание только прокариотическое происхождение. [43] Однако уменьшение сложности из-за более сложного происхождения является основой редуктивной эволюции, при которой возникают комменсальные отношения, в то время как это сокращение, объясненное в гипотезе терморедукции, использует паразитические отношения с вирусами для объяснения перемещения сложных преэукариот в более суровую среду; это гидротермальные источники на дне океана . [44]
Возрождение
[ редактировать ]Молекулярные исследования
[ редактировать ]С достижениями в области геномики гипотеза эоцитов возродилась, начиная с середины 2000-х годов. архей По мере секвенирования большего количества геномов в различных типах архей были обнаружены многочисленные гены, кодирующие признаки эукариот, что, по-видимому, подтверждает гипотезу эоцитов. Исследования, основанные на протеомике, также обнаружили подтверждающие данные с использованием фактора элонгации 1-α ( eEF-1 ), обычного белка домашнего хозяйства, для сравнения структурной гомологии между эукариотическими и архейными линиями. [45] Кроме того, с помощью протеомики были секвенированы и другие белки с гомологичными структурами белков теплового шока, обнаруженных как у эукариот, так и у архей. Структура этих белков теплового шока была идентифицирована с помощью рентгеновской кристаллографии, чтобы определить трехмерную структуру белков. [10] Однако эти белки имеют разные цели: белок теплового шока эукариот является частью Т-комплекса, а белок теплового шока архей является молекулярным шапероном. [10] Это создает проблему с гомологией последовательностей, которая наблюдалась между белками теплового шока массой 70 килодальтон у эукариот и грамотрицательных бактерий. [40]
Секвенирование рибосомных белков и филогенетический анализ в 2004 году показали, что эукариоты произошли от архей. [46] [47] Филогеномный анализ 2007 года также указал на происхождение эукариот именно от Thermoplasmatales . [48] Так называемые «сигнатурные белки эукариот» актин ( цитоскелета, микрофиламенты участвующие в подвижности клеток), тубулин (компонент большого цитоскелета, микротрубочки ) и убиквитиновая система (деградация и рециклинг белков), [6] [49] которые считаются уникальными для эукариот, были обнаружены у архей TACK (включающих типы Thaumarchaeota , Aigarchaeota , Crenarchaeota и Korarchaeota ), но не у других архей. Это указывает на то, что эукариоты могут сливаться с архей. [24]
Открытие Асгарда
[ редактировать ]Асгард, описанный как «эукариотоподобные археи», [50] были обнаружены в 2012 году. [51] [52] Первые известные асгарды, называемые локиархеотами, содержат больше эукариотических белковых генов, чем группа TACK, которая поддерживала слияние группировки эукариот-архей, то есть один домен архей. [53] [54] Филогеномные исследования показали, что Heimdallarchaeota , еще одна группа Асгардов, являются ближайшими родственниками эукариотов. [34] [55] [56] Новая группа Асгардов, описанная в 2021 году, названная Wukongarchaeota , также относится к эукариотическим корням. [57] Еще один новый Асгард, о котором сообщалось в 2022 году, названный Njordarchaeota , связан с ветвью Heimdallarchaeota-Wukongarchaeota и, возможно, является исходной группой эукариот. [58]
Асгарды содержат по меньшей мере 80 генов сигнатурных белков эукариот. [59] Помимо актина, тубулина, убиквитина и белков ESCRT, обнаруженных у архей TACK , Асгарды содержат функциональные гены нескольких других эукариотических белков, таких как профилины . [60] убиквитиновая система (белки E1-подобный, E2-подобный и Srfp), [61] системы мембранного транспорта (такие как домены Sec23/24 и TRAPP), множество небольших GTPases [62] (включая ортологи ГТФазы семейства Gtr/Rag [63] ) и гельзолины . [64]
Двухдоменная система
[ редактировать ]Поскольку позже было обнаружено больше архей и стал доступен лучший генетический анализ, стало понятно, что концепция трех доменов, возможно, не отражала правильное происхождение эукариот. [65] [32] Форд Дулитл , тогда работавший в Университете Далхаузи , писал в 2020 году:
- «[] Трехдоменное дерево неверно представляет эволюционные отношения, представляя ошибочное представление о том, как эукариоты произошли от прокариотов. Трехдоменное дерево действительно признает специфическое родство архей и эукариот, но последнее возникает независимо, а не изнутри. , бывший». [66]
Это связано с тем, что исследования начала 2000-х годов выявили две важные проблемы: эукариоты произошли от архей, а новая группа архей под названием Асгарды представляет собой корень эукариот. [67] [68] Это привело к возрождению эоцитарной гипотезы и развитию двухдоменной системы. [1]
Открытие сигнатурных белков эукариот у архей TACK и Asgard подтверждает представление о том, что эукариоты произошли от архей. Открытие большего количества Асгардов и лучшее понимание их природы указывают на то, что они, вероятно, являются корнем эукариотов, и считаются убедительным «доказательством гипотезы эоцитов». [67] Хотя эти факты не исключают полностью концепцию трех доменов, [50] они в целом укрепили двухдоменную систему. [6] [56] [57]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и Арчибальд Дж. М. (декабрь 2008 г.). «Эоцитарная гипотеза и происхождение эукариотических клеток» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (51): 20049–20050. Бибкод : 2008PNAS..10520049A . дои : 10.1073/pnas.0811118106 . ПМЦ 2629348 . ПМИД 19091952 .
- ^ Jump up to: а б Лейк Дж.А., Хендерсон Э., Оукс М., Кларк М.В. (июнь 1984 г.). «Эоциты: новая структура рибосом указывает на царство, имеющее близкое родство с эукариотами» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 81 (12): 3786–3790. Бибкод : 1984PNAS...81.3786L . дои : 10.1073/pnas.81.12.3786 . ПМК 345305 . ПМИД 6587394 .
- ^ Чжоу Цз, Лю Ю, Ли М, Гу Дж.Д. (апрель 2018 г.). «Два или три домена: новый взгляд на древо жизни в эпоху геномики». Прикладная микробиология и биотехнология . 102 (7): 3049–3058. дои : 10.1007/s00253-018-8831-x . ПМИД 29484479 . S2CID 3541409 .
- ^ Jump up to: а б Пирс С.К. (февраль 1999 г.). «Три домена, а не пять королевств: система филогенетической классификации» . Американский учитель биологии . 61 (2): 132–136. дои : 10.2307/4450634 . ISSN 0002-7685 . JSTOR 4450634 . Архивировано из оригинала 18 июня 2024 года . Проверено 16 мая 2022 г.
- ^ Jump up to: а б Фортерре, П. (2015). «Универсальное древо жизни: Обновление» . Границы микробиологии . 6 : 717. дои : 10.3389/fmicb.2015.00717 . ПМЦ 4508532 . ПМИД 26257711 .
- ^ Jump up to: а б с Нобс С.Дж., Маклауд Ф.И., Вонг Х.Л., Бернс Б.П. (май 2022 г.). «Эукария-химера: эукариоты, вторичное нововведение двух областей жизни?». Тенденции в микробиологии . 30 (5): 421–431. дои : 10.1016/j.tim.2021.11.003 . ПМИД 34863611 . S2CID 244823103 .
- ^ Уильямс Т.А., Кокс С.Дж., Фостер П.Г., Сёллёси Г.Дж., Эмбли Т.М. (январь 2020 г.). «Филогеномика обеспечивает надежную поддержку двухдоменного древа жизни» . Экология и эволюция природы . 4 (1): 138–147. дои : 10.1038/s41559-019-1040-x . ПМК 6942926 . ПМИД 31819234 .
- ^ Озеро Дж.А. (1987). «Прокариоты и архебактерии не монофилетичны: анализ инвариантной скорости генов рРНК показывает, что эукариоты и эоциты образуют монофилетический таксон». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 52 : 839–846. дои : 10.1101/SQB.1987.052.01.091 . ПМИД 3454292 .
- ^ Озеро JA (январь 1988 г.). «Происхождение эукариотического ядра определяется с помощью скоростно-инвариантного анализа последовательностей рРНК». Природа . 331 (6152): 184–186. Бибкод : 1988Natur.331..184L . дои : 10.1038/331184a0 . ПМИД 3340165 . S2CID 4368082 .
- ^ Jump up to: а б с д и Ривера MC, озеро JA (июль 1992 г.). «Доказательства того, что эукариоты и эоциты-прокариоты являются непосредственными родственниками». Наука . 257 (5066): 74–76. Бибкод : 1992Sci...257...74R . дои : 10.1126/science.1621096 . ПМИД 1621096 .
- ^ Озеро Дж.А. (1991). «Отслеживание происхождения с помощью молекулярных последовательностей: многоклеточные и эукариотические начала». Тенденции биохимических наук . 16 (2): 46–50. дои : 10.1016/0968-0004(91)90020-В . ПМИД 1858129 .
- ^ Jump up to: а б с Гуи М., Ли WH (май 1989 г.). «Филогенетический анализ, основанный на последовательностях рРНК, поддерживает архебактерии, а не дерево эоцитов». Природа . 339 (6220): 145–147. Бибкод : 1989Natur.339..145G . дои : 10.1038/339145a0 . ПМИД 2497353 . S2CID 4315004 .
- ^ Jump up to: а б Кленк Х.П., Палм П., Зиллиг В. (1991). «Монофилетический голофилетический архейный домен против« дерева эоцитов » ». Тенденции биохимических наук . 16 (8): 288–289. дои : 10.1016/0968-0004(91)90118-F . ПМИД 1796995 .
- ^ Гогартен Дж.П., Кибак Х., Диттрих П., Тайз Л., Боуман Э.Дж., Боуман Б.Дж. и др. (сентябрь 1989 г.). «Эволюция вакуолярной H +-АТФазы: значение для происхождения эукариот» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 86 (17): 6661–6665. Бибкод : 1989PNAS...86.6661G . дои : 10.1073/pnas.86.17.6661 . ПМК 297905 . ПМИД 2528146 .
- ^ Jump up to: а б с д Хасегава М., Ивабе Н., Мукохата Ю., Мията Т. (1990). «Тесное эволюционное родство архебактерий, Methanococcus и Halobacterium, с эукариотами, продемонстрированное составными филогенетическими деревьями факторов элонгации EF-Tu и EF-G: дерево эоцитов маловероятно» . Японский журнал генетики . 65 (3): 109–114. дои : 10.1266/jjg.65.109 . ISSN 0021-504X . Архивировано из оригинала 16 мая 2022 года . Проверено 16 мая 2022 г.
- ^ Вёзе CR (июнь 1987 г.). «Бактериальная эволюция» . Микробиологические обзоры . 51 (2): 221–271. дои : 10.1128/мр.51.2.221-271.1987 . ПМК 373105 . ПМИД 2439888 .
- ^ Ахенбах-Рихтер Л., Гупта Р., Зиллиг В., Вёзе Ч.Р. (1988). «Укоренение дерева архебактерий: ключевая роль Thermococcus celer в эволюции архебактерий». Систематическая и прикладная микробиология . 10 (3): 231–240. Бибкод : 1988СиАпМ..10..231А . дои : 10.1016/S0723-2020(88)80007-9 . ПМИД 11542150 .
- ^ Олсен Г.Дж., Вёзе Ч.Р. (январь 1989 г.). «Краткая заметка о филогении архебактерий». Канадский журнал микробиологии . 35 (1): 119–123. дои : 10.1139/m89-018 . ПМИД 2497936 .
- ^ Пуглиси Дж.Д., Тан Р., Калнан Б.Дж., Франкель А.Д., Уильямсон Дж.Р. (июль 1992 г.). «Конформация комплекса TAR РНК-аргинин по данным ЯМР-спектроскопии». Наука . 257 (5066): 76–80. Бибкод : 1992Sci...257...76P . дои : 10.1126/science.1621097 . ПМИД 1621097 .
- ^ Людвиг В., Шлейфер К.Х. (октябрь 1994 г.). «Бактериальная филогения на основе анализа последовательностей 16S и 23S рРНК» . Обзоры микробиологии FEMS . 15 (2–3): 155–173. дои : 10.1111/j.1574-6976.1994.tb00132.x . ПМИД 7524576 . S2CID 8950474 .
- ^ Людвиг В., Странк О., Клугбауэр С., Клугбауэр Н., Вайценеггер М., Ноймайер Дж. и др. (апрель 1998 г.). «Бактериальная филогения на основе сравнительного анализа последовательностей». Электрофорез . 19 (4): 554–568. дои : 10.1002/elps.1150190416 . ПМИД 9588802 . S2CID 28196433 .
- ^ Jump up to: а б Woese CR, Fox GE (ноябрь 1977 г.). «Филогенетическая структура прокариотического домена: первичные царства» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 74 (11): 5088–5090. Бибкод : 1977PNAS...74.5088W . дои : 10.1073/pnas.74.11.5088 . ПМК 432104 . ПМИД 270744 .
- ^ Вёзе Ч.Р., Кандлер О., Уилис М.Л. (июнь 1990 г.). «На пути к естественной системе организмов: предложение по доменам архей, бактерий и эукариев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–4579. Бибкод : 1990PNAS...87.4576W . дои : 10.1073/pnas.87.12.4576 . ПМК 54159 . ПМИД 2112744 .
- ^ Jump up to: а б с Кунин Е.В. (сентябрь 2015). «Происхождение эукариот из архей, архейных эукариом и всплески увеличения генов: эукариогенез стал проще?» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 370 (1678): 20140333. doi : 10.1098/rstb.2014.0333 . ПМЦ 4571572 . ПМИД 26323764 .
- ^ Орен А., генеральный директор Гаррити (октябрь 2021 г.). «Действительная публикация названий сорока двух типов прокариот» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 71 (10): Онлайн. дои : 10.1099/ijsem.0.005056 . ПМИД 34694987 . S2CID 239887308 .
- ^ Дело Е (2008 г.). «Преподавание таксономии: сколько королевств?» . Американский учитель биологии . 70 (8): 472–477. doi : 10.1662/0002-7685(2008)70[472:TTHMK]2.0.CO;2 . S2CID 198969439 . Архивировано из оригинала 18 июня 2024 года . Проверено 16 мая 2022 г.
- ^ Озеро JA (февраль 1994 г.). «Реконструкция эволюционных деревьев по последовательностям ДНК и белков: паралинейные расстояния» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (4): 1455–1459. Бибкод : 1994PNAS...91.1455L . дои : 10.1073/pnas.91.4.1455 . ПМК 43178 . ПМИД 8108430 .
- ^ Фостер П.Г., Кокс С.Дж., Эмбли Т.М. (август 2009 г.). «Основные подразделения жизни: филогеномный подход с использованием методов гетерогенного состава» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 364 (1527): 2197–2207. дои : 10.1098/rstb.2009.0034 . ПМК 2873002 . ПМИД 19571240 .
- ^ Келли С., Уикстед Б., Галл К. (апрель 2011 г.). «Филогеномика архей предоставляет доказательства в поддержку метаногенного происхождения архей и таумархейного происхождения эукариотов» (PDF) . Слушания. Биологические науки . 278 (1708): 1009–1018. дои : 10.1098/rspb.2010.1427 . ПМК 3049024 . ПМИД 20880885 . Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 года . Проверено 5 октября 2012 г.
- ^ Пул А.М., Нейман Н. (январь 2011 г.). «Примирение архейного происхождения эукариот с поглощением: биологически правдоподобное обновление гипотезы эоцитов» . Исследования в области микробиологии . 162 (1): 71–76. дои : 10.1016/j.resmic.2010.10.002 . ПМИД 21034814 .
- ^ Jump up to: а б Гай Л., Эттема Т.Дж. (декабрь 2011 г.). «Архейный супертип TACK и происхождение эукариот». Тенденции в микробиологии . 19 (12): 580–587. дои : 10.1016/j.tim.2011.09.002 . ПМИД 22018741 .
- ^ Jump up to: а б Кокс CJ, Фостер П.Г., Хирт Р.П., Харрис С.Р., Эмбли Т.М. (декабрь 2008 г.). «Архебактериальное происхождение эукариот» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (51): 20356–20361. Бибкод : 2008PNAS..10520356C . дои : 10.1073/pnas.0810647105 . ПМЦ 2629343 . ПМИД 19073919 .
- ^ Эме Л., Спанг А., Ломбард Дж., Лестница CW, Эттема Т.Дж. (ноябрь 2017 г.). «Археи и происхождение эукариот». Обзоры природы. Микробиология . 15 (12): 711–723. дои : 10.1038/nrmicro.2017.133 . ПМИД 29123225 . S2CID 8666687 .
- ^ Jump up to: а б Заремба-Недзведска К., Касерес Э.Ф., Со Дж.Х., Бекстрем Д., Юзокайте Л., Ванкастер Э. и др. (январь 2017 г.). «Археи Асгарда освещают происхождение сложности эукариотических клеток» (PDF) . Природа . 541 (7637): 353–358. Бибкод : 2017Natur.541..353Z . дои : 10.1038/nature21031 . ОСТИ 1580084 . ПМИД 28077874 . S2CID 4458094 . Архивировано (PDF) из оригинала 25 августа 2023 года . Проверено 25 августа 2023 г.
- ^ Фортер П., Крупович М. (2012). «Происхождение вирионов и вироклеток: пересмотр гипотезы побега». В Вицани Г. (ред.). Вирусы: незаменимые агенты жизни . стр. 43–60. дои : 10.1007/978-94-007-4899-6_3 . ISBN 978-94-007-4898-9 .
- ^ Фортерре, П. (август 2017 г.). «Die wahre Natur der Viren» [Истинная природа вирусов]. Эволюция. Спектрум (на немецком языке). п. 37. Архивировано из оригинала 14 июля 2021 года . Проверено 19 июля 2017 г.
- ^ Зиллиг В., Прангишвилли Д., Шлепер С., Эльферинк М., Хольц И., Альберс С. и др. (май 1996 г.). «Вирусы, плазмиды и другие генетические элементы термофильных и гипертермофильных архей». Обзоры микробиологии FEMS . 18 (2–3): 225–236. дои : 10.1016/0168-6445(96)00014-9 . ПМИД 8639330 .
- ^ Фортерре, П. (2013). «Общий предок архей и эукарий не был археем» . Архея . 2013 : 372396. doi : 10.1155/2013/372396 . ПМЦ 3855935 . ПМИД 24348094 .
- ^ Jump up to: а б Леонард С.Дж., Аравинд Л., Кунин Е.В. (октябрь 1998 г.). «Новые семейства предполагаемых протеинкиназ у бактерий и архей: эволюция суперсемейства «эукариотических» протеинкиназ» . Геномные исследования . 8 (10): 1038–1047. дои : 10.1101/гр.8.10.1038 . ПМИД 9799791 .
- ^ Jump up to: а б Гупта Р.С., Сингх Б. (декабрь 1994 г.). «Филогенетический анализ последовательностей белков теплового шока массой 70 кДа предполагает химерное происхождение ядра эукариотической клетки». Современная биология . 4 (12): 1104–1114. Бибкод : 1994CBio....4.1104G . дои : 10.1016/s0960-9822(00)00249-9 . ПМИД 7704574 . S2CID 2568264 .
- ^ Давыдов Ю., Юркевич Э. (июль 2009 г.). «Хищничество между прокариотами и происхождение эукариотов». Биоэссе . 31 (7): 748–757. doi : 10.1002/bies.200900018 . ПМИД 19492355 . S2CID 8796311 .
- ^ Баум Д.А., Баум Б. (октябрь 2014 г.). «Происхождение эукариотической клетки изнутри наружу» . БМК Биология . 12:76 . дои : 10.1186/s12915-014-0076-2 . ПМК 4210606 . ПМИД 25350791 .
- ^ Фортерре, П. (апрель 1995 г.). «Терморедукция, гипотеза происхождения прокариот». Известия Академии наук . III, Науки о жизни. 318 (4): 415–422. ПМИД 7648354 .
- ^ Мартин В.Ф., Гарг С., Зиморски В. (сентябрь 2015 г.). «Эндосимбиотические теории происхождения эукариот» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 370 (1678): 20140330. doi : 10.1098/rstb.2014.0330 . ПМЦ 4571569 . ПМИД 26323761 .
- ^ Роджер А.Дж., Сэндблом О., Дулиттл В.Ф., Филипп Х. (февраль 1999 г.). «Оценка фактора элонгации 1 альфа как филогенетического маркера эукариот» . Молекулярная биология и эволюция . 16 (2): 218–233. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026104 . ПМИД 10028289 .
- ^ Вишванат П., Фаваретто П., Хартман Х., Мор С.К., Смит Т.Ф. (декабрь 2004 г.). «Структура блока рибосомальных белковых последовательностей предполагает сложную эволюцию прокариот, имеющую последствия для происхождения эукариот». Молекулярная филогенетика и эволюция . 33 (3): 615–625. Бибкод : 2004МОЛПЭ..33..615В . дои : 10.1016/j.ympev.2004.07.003 . ПМИД 15522791 .
- ^ Ривера MC, озеро JA (сентябрь 2004 г.). «Кольцо жизни является доказательством происхождения эукариот в результате слияния геномов». Природа . 431 (7005): 152–155. Бибкод : 2004Natur.431..152R . дои : 10.1038/nature02848 . ПМИД 15356622 . S2CID 4349149 .
- ^ Пизани Д., Коттон Дж.А., Макинерни Дж.О. (август 2007 г.). «Супердеревья раскрывают химерическое происхождение геномов эукариот» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (8): 1752–1760. дои : 10.1093/molbev/msm095 . ПМИД 17504772 .
- ^ Ютин Н., Вольф М.Ю., Вольф Ю.И., Кунин Е.В. (февраль 2009 г.). «Происхождение фагоцитоза и эукариогенеза» . Биология Директ . 4 :9. дои : 10.1186/1745-6150-4-9 . ПМК 2651865 . ПМИД 19245710 .
- ^ Jump up to: а б Фурнье GP, Пул AM (2018). «Кратко аргументированный случай, что асгардские археи являются частью дерева эукариот» . Границы микробиологии . 9 : 1896. doi : 10.3389/fmicb.2018.01896 . ПМК 6104171 . ПМИД 30158917 .
- ^ Йоргенсен С.Л., Ханнисдал Б., Ланзен А., Баумбергер Т., Флесланд К., Фонсека Р. и др. (октябрь 2012 г.). «Корреляция профилей микробных сообществ с геохимическими данными в сильно стратифицированных отложениях Арктического Срединно-океанического хребта» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (42): E2846–E2855. дои : 10.1073/pnas.1207574109 . ПМК 3479504 . ПМИД 23027979 .
- ^ Йоргенсен С.Л., Торсет И.Х., Педерсен Р.Б., Баумбергер Т., Шлепер С. (4 октября 2013 г.). «Количественное и филогенетическое изучение группы глубоководных архей в отложениях Арктического срединно-океанического спредингового хребта» . Границы микробиологии . 4 : 299. дои : 10.3389/fmicb.2013.00299 . ПМК 3790079 . ПМИД 24109477 .
- ^ Да Кунья В., Гайя М., Гадель Д., Насир А., Фортерре П. (июнь 2017 г.). «Локиархеи являются близкими родственниками Euryarchaeota, не заполняя пропасть между прокариотами и эукариотами» . ПЛОС Генетика . 13 (6): e1006810. дои : 10.1371/journal.pgen.1006810 . ПМЦ 5484517 . ПМИД 28604769 .
- ^ да Кунья В., Гайя М., Фортер П. (2022). «Расширяющиеся археи Асгарда и их неуловимые отношения с эукарией» (PDF) . mLife . 1 (1): 3–12. дои : 10.1002/mlf2.12012 . ПМЦ 10989751 . ПМИД 38818326 . S2CID 247689333 . Архивировано (PDF) из оригинала 18 июня 2024 года . Проверено 18 июня 2024 г.
- ^ Спанг А., Эме Л., Со Дж.Х., Касерес Э.Ф., Заремба-Недзведска К., Ломбард Дж. и др. (март 2018 г.). «Асгардские археи — ближайшие прокариотические родственники эукариотов» . ПЛОС Генетика . 14 (3): e1007080. дои : 10.1371/journal.pgen.1007080 . ПМЦ 5875740 . ПМИД 29596421 .
- ^ Jump up to: а б Уильямс Т.А., Кокс С.Дж., Фостер П.Г., Сёллёси Г.Дж., Эмбли Т.М. (январь 2020 г.). «Филогеномика обеспечивает надежную поддержку двухдоменного древа жизни» . Экология и эволюция природы . 4 (1): 138–147. дои : 10.1038/s41559-019-1040-x . ПМК 6942926 . ПМИД 31819234 .
- ^ Jump up to: а б Лю Ю., Макарова К.С., Хуан В.К., Вольф Ю.И., Никольская А.Н., Чжан Х. и др. (май 2021 г.). «Расширенное разнообразие архей Асгарда и их взаимоотношения с эукариотами» . Природа . 593 (7860): 553–557. Бибкод : 2021Natur.593..553L . дои : 10.1038/s41586-021-03494-3 . ПМЦ 11165668 . ПМИД 33911286 . S2CID 233447651 .
- ^ Се Р., Ван Ю, Хуан Д., Хоу Дж., Ли Л., Ху Х. и др. (апрель 2022 г.). «Расширение числа членов Асгарда во владениях архей проливает новый свет на происхождение эукариотов» (PDF) . Наука Китай Науки о жизни . 65 (4): 818–829. дои : 10.1007/s11427-021-1969-6 . ПМИД 34378142 . S2CID 236977853 . Архивировано (PDF) из оригинала 1 декабря 2023 года . Проверено 18 июня 2024 г.
- ^ Лопес-Гарсиа П., Морейра Д. (апрель 2020 г.). «Культивированные археи Асгарда проливают свет на эукариогенез» (PDF) . Клетка . 181 (2): 232–235. дои : 10.1016/j.cell.2020.03.058 . ПМИД 32302567 . S2CID 215798394 . Архивировано (PDF) из оригинала 18 июля 2021 года . Проверено 18 июня 2024 г.
- ^ Акыл С., Робинсон Р.С. (октябрь 2018 г.). «Геномы архей Асгарда кодируют профилины, регулирующие актин». Природа . 562 (7727): 439–443. Бибкод : 2018Natur.562..439A . дои : 10.1038/s41586-018-0548-6 . ПМИД 30283132 . S2CID 52917038 .
- ^ Хеннелл Джеймс Р., Касерес Э.Ф., Эскасинас А., Альхасан Х., Ховард Дж.А., Дири М.Дж. и др. (октябрь 2017 г.). «Функциональная реконструкция эукариотоподобного каскада убиквитилирования E1/E2/(RING) E3 из некультивируемого архея» . Природные коммуникации . 8 (1): 1120. Бибкод : 2017NatCo...8.1120H . дои : 10.1038/s41467-017-01162-7 . ПМЦ 5654768 . ПМИД 29066714 .
- ^ Спанг А., Со Дж.Х., Йоргенсен С.Л., Заремба-Недзведска К., Мартейн Дж., Линд А.Э. и др. (май 2015 г.). «Сложные археи, заполняющие пропасть между прокариотами и эукариотами» . Природа . 521 (7551): 173–179. Бибкод : 2015Natur.521..173S . дои : 10.1038/nature14447 . ПМЦ 4444528 . ПМИД 25945739 .
- ^ Клингер СМ, Спанг А, Дакс Дж.Б., Эттема Т.Дж. (июнь 2016 г.). «Отслеживание архейного происхождения строительных блоков эукариотической системы мембранного транспорта» . Молекулярная биология и эволюция . 33 (6): 1528–1541. дои : 10.1093/molbev/msw034 . ПМИД 26893300 .
- ^ Акыл С., Тран Л.Т., Орхан-Приу М., Баскаран Ю., Мансер Э., Бланшуан Л., Робинсон Р.К. (август 2020 г.). «Понимание эволюции регулируемой динамики актина посредством характеристики примитивных белков гельзолина / кофилина из архей Асгарда» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 117 (33): 19904–19913. Бибкод : 2020PNAS..11719904A . дои : 10.1073/pnas.2009167117 . ПМЦ 7444086 . ПМИД 32747565 .
- ^ Чжоу Цз, Лю Ю, Ли М, Гу Дж.Д. (апрель 2018 г.). «Два или три домена: новый взгляд на древо жизни в эпоху геномики». Прикладная микробиология и биотехнология . 102 (7): 3049–3058. дои : 10.1007/s00253-018-8831-x . ПМИД 29484479 . S2CID 3541409 .
- ^ Дулиттл WF (февраль 2020 г.). «Эволюция: две области жизни или три?» . Современная биология . 30 (4): Р177–Р179. Бибкод : 2020CBio...30.R177D . дои : 10.1016/j.cub.2020.01.010 . ПМИД 32097647 .
- ^ Jump up to: а б Маклауд Ф., Киндлер Г.С., Вонг Х.Л., Чен Р., Бернс Б.П. (2019). «Асгардские археи: разнообразие, функции и эволюционные последствия в ряде микробиомов» . АИМС Микробиология . 5 (1): 48–61. дои : 10.3934/микробиол.2019.1.48 . ПМК 6646929 . ПМИД 31384702 .
- ^ Юттнер М., Феррейра-Серка С (апрель 2022 г.). «Взгляд сквозь призму эволюционной истории биогенеза рибосом: возможные последствия для филогении архей и эукариогенеза» . Молекулярная биология и эволюция . 39 (4): msac054. дои : 10.1093/molbev/msac054 . ПМЦ 8997704 . ПМИД 35275997 .