галофил
Галофил экстремофил (от греческого слова «любитель соли») — это , который процветает при высоких концентрациях соли . С химической точки зрения галофил относится к кислотным соединениям Льюиса, которые обладают некоторой способностью извлекать галогениды из других химических соединений.
Хотя большинство галофилов относятся к домену Archaea , существуют также бактериальные галофилы и некоторые виды эукариот , такие как водоросль Dunaliella salina и гриб Wallemia ichthyophaga . Некоторые известные виды выделяют красный цвет из-за каротиноидных соединений, особенно бактериородопсина .
Галофилы можно обнаружить в водоемах с концентрацией соли более чем в пять раз большей, чем в океане, таких как Большое Соленое озеро в штате Юта, озеро Оуэнс в Калифорнии, озеро Урмия в Иране, Мертвое море , а также в прудах-испарителях . Предполагается, что они могут стать возможными аналогами для моделирования экстремофилов, которые могут жить в соленом подземном водном океане Европы Юпитера и подобных ему спутников. [1]
Классификация
[ редактировать ]Галофилы классифицируются по степени галотолерантности : легкая, умеренная или крайняя. Слабые галофилы предпочитают содержание соли от 0,3 до 0,8 М (от 1,7 до 4,8% - морская вода составляет 0,6 М или 3,5%), умеренные галофилы от 0,8 до 3,4 М (от 4,7 до 20%) и крайние галофилы от 3,4 до 5,1 М (от 20 до 30%). . [2] Галофилам для роста необходим хлорид натрия (соль), в отличие от галотолерантных организмов, которые не нуждаются в соли, но могут расти в условиях солености.
Образ жизни
[ редактировать ]Высокая соленость представляет собой экстремальную среду, в которой относительно немногие организмы смогли адаптироваться и выжить. Большинство галофильных и все галотолерантные организмы затрачивают энергию на исключение соли из своей цитоплазмы во избежание агрегации белков (« высаливания »). Чтобы выжить в условиях высокой солености, галофилы используют две разные стратегии предотвращения высыхания за счет осмотического перемещения воды из цитоплазмы. Обе стратегии работают за счет увеличения внутренней осмолярности клетки. Первую стратегию используют некоторые археи, большинство галофильных бактерий, дрожжи , водоросли и грибы ; организм накапливает органические соединения в цитоплазме — осмопротекторы , называемые совместимыми растворенными веществами. Они могут быть либо синтезированы, либо накоплены из окружающей среды. [3] Наиболее распространенные совместимые растворенные вещества являются нейтральными или цвиттер-ионными и включают аминокислоты , сахара , полиолы , бетаины и эктоины , а также производные некоторых из этих соединений.
Вторая, более радикальная адаптация предполагает избирательное поглощение калия (K + ) ионы в цитоплазму. Эта адаптация ограничена чрезвычайно галофильными архей семейства Halobacteriaceae , умеренно галофильным бактериальным порядком Halanaerobiales и чрезвычайно галофильной бактерией Salinibacter Ruber . Наличие этой адаптации в трех различных эволюционных линиях предполагает конвергентную эволюцию этой стратегии; маловероятно, что это древняя характеристика, сохранившаяся только в разрозненных группах или переданная в результате массивного латерального переноса генов. [3] Основная причина этого заключается в том, что весь внутриклеточный механизм (ферменты, структурные белки и т. д.) должен быть адаптирован к высоким уровням соли, тогда как при адаптации совместимых растворенных веществ для внутриклеточных макромолекул требуется небольшая корректировка или вообще она не требуется; на самом деле совместимые растворенные вещества часто действуют как более общие средства защиты от стресса, а также просто осмопротекторы. [3]
Особо следует отметить крайние галофилы или галоархеи (часто известные как галобактерии ), группу архей, которым требуется концентрация соли не менее 2 М и которые обычно встречаются в насыщенных растворах (около 36% солей по массе ). Это основные обитатели соленых озер, внутренних морей и водоемов с испаряющейся морской водой, например глубоких солеварен , где они окрашивают толщу воды и осадки в яркие цвета. Эти виды, скорее всего, погибнут, если они подвергнутся воздействию чего-либо, кроме среды с очень высокой концентрацией соли. Этим прокариотам для роста требуется соль. Высокая концентрация хлорида натрия в окружающей среде ограничивает доступ кислорода для дыхания. Их клеточный механизм адаптирован к высоким концентрациям соли за счет наличия на поверхности заряженных аминокислот , что позволяет удерживать молекулы воды вокруг этих компонентов. Это гетеротрофы , которые обычно дышат аэробным способом. Большинство галофилов не могут выжить за пределами своей родной среды с высоким содержанием соли. Многие галофилы настолько хрупки, что, если их поместить в дистиллированную воду, они сразу же лизируют от изменения осмотических условий.
Галофилы используют различные источники энергии и могут быть аэробными или анаэробными; К анаэробным галофилам относятся фототрофные, ферментативные, сульфатредуцирующие, гомоацетогенные и метаногенные виды. [2] [4]
Haloarchaea, и особенно семейство Halobacteriaceae, являются членами домена Archaea и составляют большую часть популяции прокариот в гиперсоленой среде . [5] В настоящее время в семействе насчитывается 15 признанных родов. [6] Домен Bacteria (в основном Salinibacter Ruber ) может составлять до 25% прокариотического сообщества, но чаще всего составляет гораздо меньший процент от общей популяции. [7] Иногда водоросль Dunaliella salina . в этой среде также может размножаться [8]
Из соляных прудов-кристаллизаторов был выделен сравнительно широкий спектр таксонов, включая представителей этих родов: Haloferax, Halogeometricum, Halococcus, Haloterrigena, Halorubrum, Haloarcula и Halobacterium . [5] Однако количество жизнеспособных штаммов в этих исследованиях по культивированию было небольшим по сравнению с общим количеством, и численное значение этих изолятов было неясным. Лишь недавно стало возможным определять идентичность и относительную численность организмов в природных популяциях, обычно используя ПЦР стратегии, основанные на , которые нацелены на гены 16S малой субъединицы рибосомальной рибонуклеиновой кислоты (16S рРНК). Хотя исследований такого типа было проведено сравнительно мало, их результаты позволяют предположить, что некоторые из наиболее легко изолируемых и изучаемых родов на самом деле могут не иметь значимого значения в сообществе in situ . Это наблюдается в таких случаях, как род Haloarcula , который, по оценкам, составляет менее 0,1% сообщества in situ . [9] но обычно появляется в изолированных исследованиях.
Геномная и протеомная подпись
[ редактировать ]Сравнительный геномный и протеомный анализ показал, что существуют различные молекулярные признаки адаптации галофилов к окружающей среде. На уровне белка галофильные виды характеризуются низкой гидрофобностью, чрезмерным представительством кислотных остатков, недостаточным представительством Cys, более низкой склонностью к образованию спирали и более высокой склонностью к клубковой структуре. Ядро этих белков менее гидрофобно, например, DHFR , который, как было обнаружено, имеет более узкие β-цепи. [10] В одном исследовании было обнаружено, что суммарные заряды (при pH 7,4) рибосомальных белков (r-белков), составляющих кластер S10-spc, имеют обратную зависимость от уровней галофильности/галотолерантности как у бактерий, так и у архей. [11] На уровне ДНК галофилы демонстрируют различное использование динуклеотидов и кодонов. [12]
Примеры
[ редактировать ]Halobacteriaceae — семейство, включающее большую часть галофильных архей. [13] Род Halobacterium, входящий в его состав, обладает высокой толерантностью к повышенному уровню солености. Некоторые виды галобактерий имеют кислые белки, устойчивые к денатурирующему воздействию солей. Halococcus — еще один род семейства Halobacteriaceae.
Некоторые гиперсоленые озера являются местом обитания многочисленных семейств галофилов. Например, Макгадикгади-Панс в Ботсване образует обширный сезонный водоем с высокой соленостью, в котором обитают галофильные виды диатомовых родов Nitzschia семейства Bacillariaceae , а также виды рода Lovenula семейства Diaptomidae . [14] Озеро Оуэнс в Калифорнии также содержит большую популяцию галофильной бактерии Halobacterium halobium .
Wallemia ichthyophaga — базидиомицетный гриб требуется не менее 1,5 М хлорида натрия , которому для роста in vitro , и он процветает даже в средах, насыщенных солью. [15] Облигатная потребность в соли является исключением у грибов. Даже виды, способные переносить концентрации соли, близкие к насыщению (например, Hortaea werneckii ), практически во всех случаях хорошо растут на стандартных микробиологических средах без добавления соли. [16]
В ферментации соленых продуктов (таких как соевый соус , китайская ферментированная фасоль , соленая треска , соленые анчоусы , квашеная капуста и т. д.) часто участвуют галофилы в качестве основных ингредиентов или случайных загрязнителей. Одним из примеров является Chromohalobacter beijerinckii , обнаруженный в соленой фасоли, консервированной в рассоле, и в соленой сельди . Tetragenococcus halophilus содержится в соленых анчоусах и соевом соусе.
Артемия — повсеместно распространённый род мелких галофильных ракообразных, обитающих в соленых озёрах (таких как Большое Соленое озеро) и солнечных солеварнях, которые могут существовать в воде, приближающейся к температуре осаждения NaCl (340 г/л). [17] [18] и может противостоять сильным осмотическим шокам благодаря своим стратегиям смягчения колебаний уровня солености, таким как уникальная личиночная солевая железа и осморегуляторная способность.
Овцы Норт-Рональдсей — порода овец, происходящая из Оркнейских островов, Шотландия . Они имеют ограниченный доступ к источникам пресной воды на острове, и их единственным источником пищи являются морские водоросли . Они приспособились выдерживать концентрации соли, которые могут привести к гибели других пород овец. [19]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Мэрион, Джайлз М.; Фритсен, Кристиан Х.; Эйкен, Хаджо; Пейн, Мередит К. (1 декабря 2003 г.). «Поиски жизни на Европе: ограничивающие факторы окружающей среды, потенциальная среда обитания и земные аналоги» . Астробиология . 3 (4): 785–811. Бибкод : 2003AsBio...3..785M . дои : 10.1089/153110703322736105 . ISSN 1531-1074 . ПМИД 14987483 .
- ^ Jump up to: а б Оливье Б., Кометт П., Гарсия Дж.Л., Мах Р.А. (март 1994 г.). «Анаэробные бактерии из гиперсоленой среды» . Микробиологические обзоры . 58 (1): 27–38. дои : 10.1128/MMBR.58.1.27-38.1994 . ПМК 372951 . ПМИД 8177169 .
- ^ Jump up to: а б с Сантос Х, да Коста М.С. (2002). «Совместимые растворенные вещества организмов, живущих в горячей соленой среде». Экологическая микробиология . 4 (9): 501–509. дои : 10.1046/j.1462-2920.2002.00335.x . hdl : 10316/8134 . ПМИД 12220406 .
- ^ Орен А. (январь 2002 г.). «Разнообразие галофильных микроорганизмов: среда обитания, филогения, физиология и применение». Журнал промышленной микробиологии и биотехнологии . 28 (1): 56–63. дои : 10.1038/sj/jim/7000176 . ПМИД 11938472 . S2CID 24223243 .
- ^ Jump up to: а б Орен, Аарон (2002). «Молекулярная экология чрезвычайно галофильных архей и бактерий» . ФЭМС Микробиология Экология . 39 (1): 1–7. дои : 10.1111/j.1574-6941.2002.tb00900.x . ISSN 0168-6496 . ПМИД 19709178 .
- ^ Гутьеррес MC, Камекура М, Холмс ML, Дьял-Смит ML, Вентоза А (декабрь 2002 г.). «Таксономическая характеристика штамма Haloferax sp. («H. alicantei») Aa 2.2: описание Haloferax lucentensis sp. nov». Экстремофилы . 6 (6): 479–83. дои : 10.1007/s00792-002-0282-7 . ПМИД 12486456 . S2CID 24337996 .
- ^ Антон Х, Росселло-Мора Р., Родригес-Валера Ф., Аманн Р. (июль 2000 г.). «Чрезвычайно галофильная нектия в солнечных прудах кристаллизации солей» . Прикладная и экологическая микробиология . 66 (7): 3052–3057. дои : 10.1128/aem.66.7.3052-3057.2000 . ПМК 92110 . ПМИД 10877805 .
- ^ Касамайор Э.О., Массана Р., Бенллох С., Овреас Л., Диес Б., Годдард В.Дж., Газоль Х.М., Джойнт I, Родригес-Валера Ф., Педрос-Алио С (2002). «Изменения в комплексах архей, бактерий и эукариев в зависимости от градиента солености по сравнению с методами генетического снятия отпечатков пальцев в многопрудовой солнечной соляной печи». Экологическая микробиология . 4 (6): 338–348. дои : 10.1046/j.1462-2920.2002.00297.x . ПМИД 12071979 .
- ^ Антон Х, Льобет-Бросса Э, Родригес-Валера Ф, Аманн Р (декабрь 1999 г.). «Флуоресцентный анализ гибридизации in situ сообщества прокариот, населяющих пруды-кристаллизаторы». Экологическая микробиология . 1 (6): 517–23. дои : 10.1046/j.1462-2920.1999.00065.x . ПМИД 11207773 .
- ^ Кастритис П.Л., Папандреу, Н.К., Хамодракас С.Дж. (октябрь 2007 г.). «Галоадаптация: результаты сравнительного моделирования галофильных архейных DHFR». Международный журнал биологических макромолекул . 41 (4): 447–453. doi : 10.1016/j.ijbiomac.2007.06.005 . ПМИД 17675150 .
- ^ Тирумалай М.Р., Анане-Бедиако Д., Раджеш С., Фокс Дж.Е. (декабрь 2021 г.). «Чистые заряды рибосомальных белков кластеров S10 и spc галофилов обратно пропорциональны степени галотолерантности» . Микробиол Спектр . 9 (3): e0178221. дои : 10.1128/spectrum.01782-21 . ПМЦ 8672879 . ПМИД 34908470 .
- ^ Пол С., Бэг С.К., Дас С., Харвилл Э.Т., Датта К. (апрель 2008 г.). «Молекулярная подпись гиперсоленой адаптации: данные о составе генома и протеома галофильных прокариот» . Геномная биология . 9 (4): 70 рандов. дои : 10.1186/gb-2008-9-4-r70 . ПМЦ 2643941 . ПМИД 18397532 .
- ^ Орен, Аарон (сентябрь 2014 г.). «Таксономия галофильных архей: современное состояние и будущие проблемы». Экстремофилы . 18 (5): 825–834. дои : 10.1007/s00792-014-0654-9 . ПМИД 25102811 . S2CID 5395569 .
- ^ Хоган, К. Майкл (5 декабря 2008 г.). Бернхэм, А. (ред.). «Макгадикгади – древнее поселение в Ботсване» . Мегалитический портал . — на веб-сайте размещена коллекция окаменелостей и археологических находок.
- ^ Залар П., Сибрен де Хоог Г., Шроерс Х.Дж., Франк Дж.М., Гунде-Цимерман Н. (май 2005 г.). «Таксономия и филогения ксерофильного рода Wallemia (Wallemiomycetes и Wallemiales, cl. et ord. nov .)». Антоний Левенгук . 87 (4): 311–28. дои : 10.1007/s10482-004-6783-x . ПМИД 15928984 . S2CID 4821447 .
- ^ Гостинкар С., Грубе М., де Хоог С., Залар П., Гунде-Цимерман Н. (январь 2010 г.). «Экстремотолерантность грибов: эволюция на грани» . ФЭМС Микробиология Экология . 71 (1): 2–11. дои : 10.1111/j.1574-6941.2009.00794.x . ПМИД 19878320 .
- ^ Гахардо ГМ, Бердмор Дж.А. (2012). «Армия артемия: адаптирована к критическим условиям жизни» . Границы в физиологии . 3 : 185. дои : 10.3389/fphys.2012.00185 . ПМК 3381296 . ПМИД 22737126 .
- ^ де Вос С., Ван Стаппен Г., Вуилстеке М., Ромбо С., Боссье П. (2018). «Идентификация генов реакции на солевой стресс с использованием транскриптома артемии». Аквакультура . 500 : 305–314. doi : 10.1016/j.aquacultural.2018.09.067 . S2CID 92842322 .
- ^ Миркена Т., Дугума Г., Хайле А., Тиббо М., Окейо А.М., Вурцингер М., Зёлкнер Дж. (2010). «Генетика адаптации домашних сельскохозяйственных животных: обзор». Животноводство . 132 (1–3): 3. doi : 10.1016/j.livsci.2010.05.003 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Вайниш Л., Кюнер С., Рот Р., Гримм М., Рот Т., Нетц DJ и др. (январь 2018 г.). Сурджик В. (ред.). «Идентификация осмоадаптивных стратегий у галофилов, гетеротрофных инфузорий Schmidingerothrix salinarum» . ПЛОС Биология . 16 (1): e2003892. дои : 10.1371/journal.pbio.2003892 . ПМЦ 5794333 . ПМИД 29357351 .
- Инь Дж, Фу XZ, Ву Q, Чен JC, Чен GQ (ноябрь 2014 г.). «Разработка расширенной системы хромосомной экспрессии на основе оперона синтеза поринов для галофила Halomonas sp». Прикладная микробиология и биотехнология . 98 (21): 8987–97. дои : 10.1007/s00253-014-5959-1 . ПМИД 25070598 . S2CID 1773197 .
- Зарецкий М., Ройн Э., Эйхлер Дж. (07.09.2018). «Халорубрум сп. ПВ6» . Границы микробиологии . 9 : 2133. дои : 10.3389/fmicb.2018.02133 . ПМК 6137143 . ПМИД 30245679 .
- Батиста-Гарсия Р.А., Балькасар-Лопес Э., Миранда-Миранда Э., Санчес-Рейес А., Куэрво-Сото Л., Асевес-Самудио Д. и др. (27 августа 2014 г.). Мормил М.Р. (ред.). «Характеристика лигноцеллюлолитической активности умеренно галофильного штамма Aspergillus caesiellus, выделенного в результате ферментации сахарного жома» . ПЛОС ОДИН . 9 (8): e105893. Бибкод : 2014PLoSO...9j5893B . дои : 10.1371/journal.pone.0105893 . ПМК 4146556 . ПМИД 25162614 .
- Чуа М.Дж., Кампен Р.Л., Валь Л., Гржимски Дж.Дж., Микуки Дж.А. (март 2018 г.). «Геномная и физиологическая характеристика и описание Marinobacter gelidimuriae sp. nov., психрофильного умеренного галофила из Кровавого водопада, антарктической подледной рассолы» . ФЭМС Микробиология Экология . 94 (3). дои : 10.1093/femsec/fiy021 . ПМИД 29444218 .
- Гонсалес-Мартинес С., Галиндо-Санчес С., Лопес-Ландавери Е., Паниагуа-Чавес С., Портильо-Лопес А. (сентябрь 2019 г.). «Aspergillus loretoensis, единственный изолят из морских отложений залива Лорето, Южная Нижняя Калифорния, Мексика, ставший новым видом облигатных галофилов». Экстремофилы . 23 (5): 557–568. дои : 10.1007/s00792-019-01107-6 . ПМИД 31227903 . S2CID 195246075 .
- Лэй В.Дж., ДасСарма С. (апрель 2018 г.). «Антарктический экстремальный галофил и его полиэкстремофильный фермент: действие перхлоратных солей» . Астробиология . 18 (4): 412–418. Бибкод : 2018AsBio..18..412L . дои : 10.1089/ast.2017.1766 . ПМК 5910040 . ПМИД 29189043 .
- Онганья-Йомби С.Ю., Макдональд Н.Д., Бойд Э.Ф. (январь 2015 г.). Петтинари М.Дж. (ред.). «Расшифровка роли множественных переносчиков бетаин-карнитин-холина у галофильного вибриона parahaemolyticus» . Прикладная и экологическая микробиология . 81 (1): 351–63. дои : 10.1128/АЕМ.02402-14 . ПМЦ 4272712 . ПМИД 25344241 .
- Соловченко А., Селиванова Е. А., Чеканов КА, Сидоров РА, Немцева Н.В., Лобакова ES (Новембер 2015). "Induction of Secondary Carotenogenesis in New Halophile Microalgae from the Genus Dunaliella (Chlorophyceae)". Biochemistry. Биокхимия . 80 (11): 1508-13. doi : 10.1134/S0006297915110139 . PMID 26615443 . S2CID 9259513 .
- Стриллингер Э., Гретцингер С.В., Аллерс Т., Эппингер Дж., Вестер-Ботц Д. (февраль 2016 г.). «Производство галофильных белков с использованием Haloferax volcanii H1895 в биореакторе с мешалкой». Прикладная микробиология и биотехнология . 100 (3): 1183–1195. дои : 10.1007/s00253-015-7007-1 . hdl : 10754/579494 . ПМИД 26428236 . S2CID 15001309 .
- Тао П, Ли Х, Ю Ю, Гу Дж, Лю Ю (август 2016 г.). «Накопление эктоина и 5-гидроксиэктоина у галофила Virgibacillus halodenitrificans PDB-F2 в ответ на солевой стресс». Прикладная микробиология и биотехнология . 100 (15): 6779–6789. дои : 10.1007/s00253-016-7549-x . ПМИД 27106915 . S2CID 14058059 .
- Ван-Туок Д., Хуу-Фонг Т., Минь-Хуонг Д., Хатти-Каул Р. (март 2015 г.). «Производство поли(3-гидроксибутират-ко-3-гидроксивалерата) умеренным галофилом Yangia sp. ND199 с использованием глицерина в качестве источника углерода». Прикладная биохимия и биотехнология . 175 (6): 3120–32. дои : 10.1007/s12010-015-1479-4 . ПМИД 25600362 . S2CID 30712412 .
