Кротовая саламандра

Кротовые саламандры
	Пятнистая саламандра ( Ambystoma maculatum )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Амфибия
Заказ:	Уродела
Семья:	Амбистоматиды
Род:	Амбистома ; Чуди , 1838 г.

Кротовые саламандры ( род Ambystoma ) — группа продвинутых саламандр, эндемичных для Северной Америки. Группа прославилась благодаря наличию аксолотля ( A. mexicanum ), широко используемого в исследованиях из-за своего педоморфоза , и тигровой саламандры ( A. tigrinum, A. mavortium ), которая является официальной амфибией многих штатов США, и часто продается как домашнее животное.

Общее описание

Наземных кротовых саламандр можно отличить по широким выпуклым глазам, выступающим реберным бороздкам и толстым рукам. Большинство из них имеют яркий рисунок на темном фоне, от темно-синих пятен до больших желтых полос в зависимости от вида. Взрослые наземные особи проводят большую часть своей жизни под землей в норах , построенных ими самими или оставленных другими животными. Некоторые северные виды могут зимовать в этих норах всю зиму. Они живут поодиночке и питаются любыми доступными беспозвоночными . Взрослые особи проводят мало времени в воде, возвращаясь в пруды, где родились, только для размножения.

Все кротовые саламандры яйцекладущие и откладывают крупные яйца комками в воду. Их полностью водные личинки жаберные, с тремя парами внешних жабр позади головы и над жаберными щелями . Личинки имеют большие хвостовые плавники , которые простираются от затылка до хвоста и клоаки . Вскоре после вылупления у личинок вырастают конечности: четыре пальца на передних руках и пять пальцев на задних. Их глаза широко расставлены и лишены настоящих век.

Личинки некоторых видов (особенно южных и тигровых саламандр) могут достигать взрослых размеров еще до того, как претерпят метаморфоз . В ходе метаморфоза жабры личинок исчезают, как и плавники. Их хвосты, кожа и конечности становятся толще, а у глаз появляются веки. Их легкие полностью развиваются, что позволяет им вести полностью земное существование.

Некоторые виды кротовых саламандр (а также популяции обычно наземных видов) неотеничны ( сохраняют личиночную форму и во взрослом возрасте). Самый известный пример — аксолотль . Они не могут производить тироксин , поэтому их единственный способ метаморфоза — это, главным образом, его внешняя инъекция. Обычно это сокращает продолжительность жизни саламандры.

Комплекс тигровой саламандры

Наличие неотенических популяций вблизи популяций с крупными личинками затрудняет идентификацию видов кротов-саламандр. Комплекс тигровых саламандр ранее считался одним видом, простирающимся от Канады до Мексики и подпадающим под название A. tigrinum . Несмотря на различия в окраске и личинках, тигровые саламандры встречались на всем протяжении их непрерывного ареала , что затрудняло выделение подвидов, не говоря уже о возведении каких-либо популяций в статус вида. Морфологически все тигровые саламандры очень похожи: у них большие головы, маленькие глаза и толстое тело. Вероятно, это связано с тем, что тигровые саламандры имеют примитивную морфологию кротовых саламандр. Они также являются самыми крупными из кротов-саламандр и имеют очень крупные личинки. Все популяции ведут схожий образ жизни, и их жизненные циклы идентичны. Однако если посмотреть на отдаленные друг от друга популяции тигровых саламандр, то станут очевидными разные виды внутри этого комплекса. Ареалы этих потенциальных видов перекрываются, и происходит гибридизация, стирающая границы между видами.

несколько подвидов A. tigrinum Для решения этой проблемы было названо . Недавно полосатая тигровая саламандра ( A. mavortium ) была повышена до статуса вида, охватывающего популяции тигровых саламандр на западе и в центральной части Соединенных Штатов. все еще существует несколько отдельных подвидов У A. mavortium , статус которых в какой-то момент в будущем может быть повышен до статуса вида. Калифорнийская тигровая саламандра ( A. Californiense ) также произошла от A. tigrinum и на самом деле очень отдаленно связана со всеми другими видами кротовых саламандр. Тигровая саламандра Плато ( A. velasci ) была выделена из A. tigrinum посредством генетического анализа в 1997 году. Все сообщения, относящиеся к аксолотлю ( A. mexicanum ) как к близкому родственнику A. tigrinum , теперь считаются неправильными, как и сейчас. разделены как географией, так и множеством видов между ними. Вместо этого это A. velasci , который разделяет среду обитания аксолотля и, вероятно, тесно с ним связан. Тигровая саламандра Плато, вероятно, была прародителем большинства неотенических особей. виды, что повышает вероятность того, что A. velasci является парафилетическим и в будущем может быть разделен на большее количество видов.

Гибридные полностью женские популяции

Однополые (полностью женские) популяции амбистоматидных саламандр широко распространены в районе Великих озер и на северо-востоке Северной Америки. Самкам требуется сперма от сопутствующих родственных видов, чтобы оплодотворить яйцеклетки и начать развитие. Обычно ^{[ 1 ]} затем яйцеклетки отбрасывают геном сперматозоида и развиваются бесполым путем (т.е. гиногенез с премейотическим удвоением ); однако они могут включить геном спермы в полученное потомство. ^{[ 2 ]} Включение спермы обычно ^{[ 1 ]} принимает форму добавления генома (приводящего к повышению плоидности у потомства) или замены генома, при которой один из материнских геномов отбрасывается. назвали клептогенезом . Этот уникальный способ размножения Богарт и его коллеги ^{[ 2 ]} В этом отличие от гибридогенеза , при котором материнские геномы передаются гемиклонально, а отцовский геном отбрасывается в каждом поколении до того, как яйцеклетка созреет, и повторно приобретается из спермы другого вида.

Ядерная ДНК унисексуалов обычно включает геномы пяти видов: ^{[ 3 ]} саламандра с голубыми пятнами ( A. Laterale ), саламандра Джефферсона ( A. jeffersonianum ), саламандра с маленьким ртом ( A. texanum ), речная саламандра ( A. barbouri ) и тигровая саламандра ( A. tigrinum ), обозначаемые соответственно как L , J, Tx, B и Ti. Эта гибкость приводит к появлению большого количества возможных ядерных биотипов (комбинаций геномов) у унисексуалов. Например, особь LJJ будет триплоидом с одним геномом A. Laterale и двумя геномами A. jeffersonianum , а особь LTxJTi будет тетраплоидом с геномами четырех видов. Поскольку у них есть гибридные геномы, однополые саламандры представляют собой загадочный вид с морфологией, сходной с сосуществующими видами. Например, LLJ выглядят как саламандры с синими пятнами, а LJJ — как саламандры Джефферсона. Серебристые саламандры LJJ ( A. platineum ), саламандры Трембле LLJ ( A. tremblayi ) и саламандры острова Келли LTxTx и LTxTi ( A. nothagenes ) первоначально были описаны как виды. Названия видов позже были исключены для всех однополых саламандр из-за сложности их геномов. Потомство матери-одиночки может иметь разный набор геномов; ^{[ 2 ]} например, одна яичная масса может содержать личинки как LLJJ, так и LJJ.

Несмотря на сложность ядерного генома, все унисексуалы образуют монофилетическую группу на основе своей митохондриальной ДНК . Материнский предок однополых амбистоматид был наиболее близок к речной саламандре , причем первоначальная гибридизация, вероятно, произошла 2,4–3,9 миллиона лет назад. ^{[ 2 ]} что делает его старейшей известной линией позвоночных животных, состоящих исключительно из женского пола. ^{[ 4 ]} Гибридизация, скорее всего, произошла с A. Laterale . Все известные унисексуалы имеют хотя бы один A. Laterale. геном ^{[ 3 ]} и это считается важным для унисексуальности. Однако геном A. Laterale несколько раз заменялся независимо в каждой из линий путем спаривания с A. Laterale .

Регенерация конечностей

Ambystoma mexicanum , неотеническая саламандра с исключительными регенеративными способностями, является одной из основных моделей для изучения регенерации конечностей. ^{[ 5 ]} Регенерация конечностей включает размножение массы низкодифференцированных и высокопролиферативных клеток, называемых бластемой . ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]} Во время регенерации конечностей клетки бластемы испытывают двухцепочечные разрывы ДНК и, таким образом, требуют гомологичной рекомбинации — формы репарации ДНК , которая связана с двухцепочечными разрывами. ^{[ 6 ]}

Таксономия

Ранее Rhyacosiredon считался отдельным родом семейства Ambystomatidae. Однако кладистический анализ кротовых саламандр показал, что существование Rhyacosiredon делает Ambystoma парафилетической , поскольку этот вид более тесно связан с некоторыми видами Ambystoma , чем эти виды с другими видами Ambystoma . Морфология этих саламандр ручейкового типа (включая личинки и неотены с короткими жабрами и более толстыми горловыми складками ), возможно, привела к их ошибочной классификации как другого рода.

Название рода Ambystoma было дано Иоганном Якобом фон Чуди в 1839 году. ^{[ 7 ]} и традиционно переводится как «чашка-рот», ^{[ нужна ссылка ]}. Чуди не привел происхождение этого имени, и многие думали, что он имел в виду имя Амблистома , «тупоротый». Иногда в старых экземплярах и документах используется название амблистома . В 1907 году Леонард Стейнегер предложил происхождение слова «амбистома», основанное на сокращении греческой фразы, означающей «запихнуть в рот». ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} но другие не нашли это объяснение убедительным. ^{[ 10 ]} В отсутствие четких доказательств того, что Чуди совершил оплошность , имя, данное в 1839 году, остается в силе.

Разновидность

Этот род включает 32 вида , перечисленных ниже, самым новым из которых является A. Bishopi . Некоторые Ambystoma виды являются наземными , другие — неотеническими , а у некоторых видов сформировались популяции как неотенических, так и наземных форм.

Виды и автор	Общее имя	Распределение	Образ жизни
А. альтамирани Дюже , 1895 г.	Саламандра в горном ручье , Ачоке	Центральная Мексика, к западу и югу от Мексиканской долины.	Наземные и неотенические
А. амблицефалум Тейлор , 1940 год.	Тупоголовая саламандра	Западно-центральная Мексика ( штат Мичоакан ), недалеко от Морелии.	Наземные и неотенические
А. Андерсон ( Брэндон и Кребс , 1984)	Саламандра Андерсона	Западно-центральная Мексика ( штат Мичоакан ), Лагуна-де-Сакапу	неотенический
А. отменен Коуп , 1886 г.	Кольчатая саламандра	Юго-центральная часть США ( Арканзас , Иллинойс , Миссури , Оклахома ), плато Озарк и горы Уачита.	Земной
А. Барбури Краус и Петринка, 1989 г.	Прибрежная саламандра	Юго-Средний Запад США ( Индиана , Кентукки , Огайо , Теннесси , Западная Вирджиния )	Земной
А. Бишопи Поли , Пискурек и Шаффер , 2007 г.	Сетчатая плоская саламандра	Юго-восток США ( Флорида Панхандл и самая южная Джорджия ), к западу от реки Апалачикола — реки Флинт.	Земной
А. бомбипеллум ( Тэйлор , 1940)	Саламандра с нежной кожей	Центральная Мексика ( штат Мехико ) недалеко от Хилотепека	Земной
А. Калифорния Грей , 1853 год.	Калифорнийская тигровая саламандра	долина Калифорнии Центральная	Земной
А. подпоясанный Коуп, 1868 г.	Саламандра из матовой равнины	Юго-восток США (юг Южной Каролины и Джорджия, юг до северной Флориды )	Земной
А. думерилии ( Дюже , 1870)	Саламандра из озера Пацкуаро , Ачоке	Западно-центральная Мексика ( штат Мичоакан ), озеро Пацкуаро	неотенический
А. флавипиператум Диксон , 1963 год.	Саламандра с желтым перцем , Аджолот де Чапала	Западно-центральная Мексика ( Халиско )	Земной
А. грациозный ( Бэрд , 1859 г.)	Северо-западная саламандра	Северо-запад Северной Америки (от самого юга Аляски до северной Калифорнии )	Земной
А. гранулозный Тейлор , 1944 год.	Гранулированная саламандра , Ajolote	Центральная Мексика ( штат Мехико ) недалеко от Толуки	Земной
А. джефферсонианум ( Грин , 1827)	Джефферсон саламандра	Северо-восток Северной Америки ( от Онтарио на юг до Вирджинии и на запад до Иллинойса )	Земной
А. боковой Хэллоуэлл , 1856 г.	Синепятнистая саламандра	Северо-восток Северной Америки ( Новая Шотландия на запад до Манитобы и Миннесоты и на юг до Индианы и Нью-Джерси )	Земной
А. leorae Тейлор , 1943 год.	Речная саламандра Леоры , Аджолот	Центральная Мексика ( мексиканский штат - граница Пуэблы ), гора Тлалок	Земной
А. Лермаенсе ( Тэйлор , 1940)	Саламандра из озера Лерма	Центральная Мексика ( штат Мехико ), озеро Лерма недалеко от Толуки.	Наземные и неотенические
А. здесь Бишоп, 1928 год.	Саламандра Мэби	Прибрежный юго-восток США (от юго-востока Вирджинии до Южной Каролины )	Земной
А. макродактилум Бэрд , 1950 год.	Длиннопалая саламандра	Северо-запад Северной Америки ( от Аляски на юг до северной Калифорнии и на восток до Альберты и Монтаны )	Земной
А. пятнистый ( Шоу , 1802)	Пятнистая саламандра	Восточная часть Северной Америки ( Новая Шотландия на запад до Висконсина и на юг до восточного Техаса и Джорджии )	Земной
А. мавортиум Бэрд , 1850 г.	Полосатая тигровая саламандра	Западная часть Северной Америки ( от Манитобы на юг до Техаса и на запад до Вашингтона и Калифорнии )	Наземные и неотенические
А. мексиканский ( Шоу и Ноддер , 1798 г.)	Аксолотль	Центральная Мексика ( штат Мехико ), озеро Сочимилько	неотенический
А. темно ( Грейвенхорст , 1807 г.)	Мраморная саламандра	Восточная часть США ( от Нью-Гэмпшира на юг до северной Флориды и на восток до Миссури и Техаса )	Земной
А. обыкновенный Тейлор , 1940 год.	Ручей Пуэрто-Хондо саламандра	Западно-центральная Мексика ( штат Мичоакан ), ручей Пуэрто-Хондо	Наземные и неотенические
А. ривуляре Тейлор , 1940 год.	Саламандра из ручья Мичоакана	Центральная Мексика (западный штат Мехико )	Наземные и неотенические
А. розацеум Тейлор , 1941 год.	Тараумара саламандра	Северо-запад Мексики, Западная Сьерра-Мадре	Наземные и неотенические
А. сильвенсе Уэбб , 2004 г.	Саламандра Дуранго	Северо-запад Мексики ( Дуранго и Чиуауа ), Западная Сьерра-Мадре	Наземные и неотенические
А. тальпоидеум Холбрук , 1838 г.	Кротовая саламандра	Юго-восток США ( от Вирджинии к западу до Оклахомы и на юг до северной Флориды )	Наземные и неотенические
A. taylori Брэндон , Маруська и Рамф, 1982 год.	Саламандра Тейлора	Юго-восточная Мексика ( Пуэбла ), Лагуна Альчичика	неотенический
А. теханум Маттес, 1855 г.	Саламандра с маленьким ртом	Юго-центральная часть США ( на запад от Огайо до Небраски и на юг до Техаса и Алабамы )	Земной
А. тигринум ( Грин , 1825 г.)	Восточная тигровая саламандра	Восточная часть Северной Америки ( от Нью-Йорка к северо-западу до Манитобы и на юг до Техаса и северной Флориды )	Наземные и неотенические
А. веласки ( Дюже , 1888)	Плато тигровая саламандра	Мексиканское плато	Наземные и неотенические

Кроме того, две группы однополых гибридных популяций иногда называют отдельными видами:

Саламандра серебристая ( A. platineum )
Саламандра Трамбле ( A. tremblayi )

См. также

Оофила амблистоматис

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Би, Ке; Богарт, Джеймс П.; Фу, Цзиньчжун (2008). «Распространенность замены генома у однополых саламандр рода Ambystoma (Amphibia, Caudata), выявленная с помощью ядерной генеалогии» . Эволюционная биология BMC . 8 (1): 158. Бибкод : 2008BMCEE...8..158B . дои : 10.1186/1471-2148-8-158 . ISSN 1471-2148 . ПМЦ 2413238 . ПМИД 18498635 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Богарт, Джеймс П.; Би, Ке; Цзиньцзун Фу; Ноубл, Дэниел Вашингтон; Недзвецки, Джон (февраль 2007 г.). «Однополые саламандры (род Ambystoma ) представляют новый репродуктивный способ для эукариот». Геном . 50 (2): 119–136. дои : 10.1139/g06-152 . ISSN 0831-2796 . ПМИД 17546077 .
^ Jump up to: ^а ^б Богарт, JP; Бартошек Дж.; Ноубл, DWA; Би, К. (29 июля 2009 г.). «Секс у однополых саламандр: открытие нового донора спермы с древним родством» . Наследственность . 103 (6): 483–493. дои : 10.1038/hdy.2009.83 . ISSN 0018-067X . ПМИД 19639004 .
^ Би, Ке; Богарт, Джеймс П. (2010). «Снова и снова: однополые саламандры (род Ambystoma ) — древнейшие однополые позвоночные» . Эволюционная биология BMC . 10 (1): 238. Бибкод : 2010BMCEE..10..238B . дои : 10.1186/1471-2148-10-238 . ISSN 1471-2148 . ПМК 3020632 . ПМИД 20682056 .
^ Jump up to: ^а ^б Гарсия-Лепе У.О., Крус-Рамирес А., Бермудес-Крус Р.М. Репарация ДНК во время регенерации у Ambystoma mexicanum. Дев Дин. Июнь 2021 г.;250(6):788-799. дои: 10.1002/dvd.276. Epub, 17 декабря 2020 г. PMID33295131
^ Jump up to: ^а ^б Гарсиа-Лепе УО, Торрес-Димас Е, Спинал-Рай А, Крус-Рамирес А, Бермудес-Крус Р.М. Доказательства необходимости гомологичной репарации ДНК во время регенерации конечностей Ambystoma mexicanum. Дев Дин. Июнь 2022 г.;251(6):1035–1053. дои: 10.1002/dvd.455. Epub, 25 января 2022 г. PMID35040539
^ Чуди, Иоганн Якоб (1839). «Классификация батрахов с учетом ископаемых животных этого отдела рептилий» . Мемуары общества естественных наук Невшателя . 2 (4): 57, 92.
^ Стейнегер, Леонхард (1907). «Герпетология Японии и сопредельных территорий» . Бюллетень Национального музея США . 58:24 . hdl : 2027/mdp.39015006820313 .
^ Лион-младший, MW (30 июня 1916 г.). « Амбистома не амблистома ». Наука . 43 (1122): 929–930. дои : 10.1126/science.43.1122.929-a . JSTOR 1639383 . ПМИД 17793100 .
^ Скотт, Чарльз П.Г. (1 сентября 1916 г.). « Амблистома не амбистома » . Наука . 44 (1131): 309–311. дои : 10.1126/science.44.1131.309-a . JSTOR 1642899 . ПМИД 17840073 . S2CID 5490505 .

http://amphibiaweb.org/lists/Ambystomatidae.shtml

Внешние ссылки

Данные, относящиеся к Ambystomatidae , в Wikispecies СМИ, связанные с амбистомой, на Викискладе?

[Bi2008-1] Jump up to: ^а ^б Би, Ке; Богарт, Джеймс П.; Фу, Цзиньчжун (2008). «Распространенность замены генома у однополых саламандр рода Ambystoma (Amphibia, Caudata), выявленная с помощью ядерной генеалогии» . Эволюционная биология BMC . 8 (1): 158. Бибкод : 2008BMCEE...8..158B . дои : 10.1186/1471-2148-8-158 . ISSN 1471-2148 . ПМЦ 2413238 . ПМИД 18498635 .

[Bogart2007-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Богарт, Джеймс П.; Би, Ке; Цзиньцзун Фу; Ноубл, Дэниел Вашингтон; Недзвецки, Джон (февраль 2007 г.). «Однополые саламандры (род Ambystoma ) представляют новый репродуктивный способ для эукариот». Геном . 50 (2): 119–136. дои : 10.1139/g06-152 . ISSN 0831-2796 . ПМИД 17546077 .

[Bogart2009-3] Jump up to: ^а ^б Богарт, JP; Бартошек Дж.; Ноубл, DWA; Би, К. (29 июля 2009 г.). «Секс у однополых саламандр: открытие нового донора спермы с древним родством» . Наследственность . 103 (6): 483–493. дои : 10.1038/hdy.2009.83 . ISSN 0018-067X . ПМИД 19639004 .

[Bi2010-4] Би, Ке; Богарт, Джеймс П. (2010). «Снова и снова: однополые саламандры (род Ambystoma ) — древнейшие однополые позвоночные» . Эволюционная биология BMC . 10 (1): 238. Бибкод : 2010BMCEE..10..238B . дои : 10.1186/1471-2148-10-238 . ISSN 1471-2148 . ПМК 3020632 . ПМИД 20682056 .

[Garcia-Lepe2021-5] Jump up to: ^а ^б Гарсия-Лепе У.О., Крус-Рамирес А., Бермудес-Крус Р.М. Репарация ДНК во время регенерации у Ambystoma mexicanum. Дев Дин. Июнь 2021 г.;250(6):788-799. дои: 10.1002/dvd.276. Epub, 17 декабря 2020 г. PMID33295131

[Garcia-Lepe2022-6] Jump up to: ^а ^б Гарсиа-Лепе УО, Торрес-Димас Е, Спинал-Рай А, Крус-Рамирес А, Бермудес-Крус Р.М. Доказательства необходимости гомологичной репарации ДНК во время регенерации конечностей Ambystoma mexicanum. Дев Дин. Июнь 2022 г.;251(6):1035–1053. дои: 10.1002/dvd.455. Epub, 25 января 2022 г. PMID35040539

[tschudi-7] Чуди, Иоганн Якоб (1839). «Классификация батрахов с учетом ископаемых животных этого отдела рептилий» . Мемуары общества естественных наук Невшателя . 2 (4): 57, 92.

[stejneger-8] Стейнегер, Леонхард (1907). «Герпетология Японии и сопредельных территорий» . Бюллетень Национального музея США . 58:24 . hdl : 2027/mdp.39015006820313 .

[lyon-9] Лион-младший, MW (30 июня 1916 г.). « Амбистома не амблистома ». Наука . 43 (1122): 929–930. дои : 10.1126/science.43.1122.929-a . JSTOR 1639383 . ПМИД 17793100 .

[scott-10] Скотт, Чарльз П.Г. (1 сентября 1916 г.). « Амблистома не амбистома » . Наука . 44 (1131): 309–311. дои : 10.1126/science.44.1131.309-a . JSTOR 1642899 . ПМИД 17840073 . S2CID 5490505 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

v т и Хвостатые семейства по подотряду
Kingdom Animalia Phylum Chordata Subphylum Craniata Superclass Tetrapoda Class Amphibia
Cryptobranchoidea	Cryptobranchidae Hynobiidae
Salamandroidea	Ambystomatidae Amphiumidae Plethodontidae Proteidae Rhyacotritonidae Salamandridae
Sirenoidea	Sirenidae