✖


Jump to content

Длиннопалая саламандра

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.

Длиннопалая саламандра
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Амфибия
Заказ: Уродела
Семья: Амбистоматиды
Род: Амбистома
Разновидность:
А. макродактилум
Биномиальное имя
Амбистома макродактилум
Бэрд , 1950 год.
Подвиды

Являюсь. Колумбианум
Являюсь. крест
Являюсь. Краузей
Являюсь. макродактилия
Являюсь. запечатанный

Распространение A. macrodactylum (красные точки) на западе Северной Америки.
Синонимы [ 2 ]
  • Амбистома макродактила Бэрд, 1850 «1849»
  • Амблистома Краузеи Петерс, 1882 г.
  • Амблистома эпиксантум Коуп, 1883 г.
  • Амбистома стейнегери Рутвен, 1912 г.

Длиннопалая саламандра ( Ambystoma macrodactylum ) — кротовая саламандра из семейства Ambystomatidae . [ 2 ] Этот вид, обычно достигающий в зрелом возрасте 4,1–8,9 см (1,6–3,5 дюйма) в длину, характеризуется пестрой черной, коричневой и желтой пигментацией, а также длинным внешним четвертым пальцем на задних конечностях. Анализ записей окаменелостей , генетики и биогеографии позволяет предположить, что A. macrodactylum и A. Laterale произошли от общего предка, который получил доступ к западным Кордильерам с утратой срединного континентального морского пути к палеоцену .

Распространение длиннопалой саламандры в основном происходит на северо-западе Тихого океана , с высотным диапазоном до 2800 м (9200 футов). Он обитает в различных средах обитания, включая тропические леса умеренного пояса , хвойные леса , горные прибрежные зоны, полынные равнины, красные еловые леса, полузасушливые полынные равнины, равнины читграсса и альпийские луга вдоль скалистых берегов горных озер. он обитает в медленных ручьях, прудах и озерах Во время водной фазы размножения . Длиннопалая саламандра впадает в спячку в холодные зимние месяцы, выживая за счет запасов энергии, хранящихся в коже и хвосте.

Пять подвидов имеют разную генетическую и экологическую историю, фенотипически выраженную в различных цветах и ​​рисунках кожи. Хотя длиннопалая саламандра классифицируется МСОП как вид, вызывающий беспокойство наименьшее , многие формы освоения земель угрожают и отрицательно влияют на среду обитания саламандры.

Таксономия

[ редактировать ]

Ambystoma macrodactylum — представитель семейства Ambystomatidae , также известного как кротовые саламандры. Ambystomatidae произошли примерно 81 миллион лет назад (поздний мел ) от родственного таксона Dicamptodontidae . [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] Ambystomatidae также являются членами подотряда Salamandroidea , в который входят все саламандры, способные к внутреннему оплодотворению. [ 6 ] Родственным видом A. macrodactylum является A. Laterale , распространенный в восточной части Северной Америки. Ambystomatidae на уровне вида Однако филогения является предварительной и требует дальнейшего тестирования. [ 7 ]

Систематика и биогеография

[ редактировать ]

Эволюционное происхождение

[ редактировать ]

Предковое происхождение этого вида происходит из восточной части Северной Америки , где видовое богатство амбистоматид самое высокое. [ 8 ] [ 9 ] Следующая биогеографическая интерпретация происхождения A. macrodactylum в западной части Северной Америки основана на описательном описании окаменелостей, генетики и биогеографии. [ 10 ] [ 11 ] длиннопалой саламандры Ближайшим родственным видом является A. Laterale , обитающий на северо-востоке Северной Америки. [ 4 ] [ 9 ] Ambystomatidae были изолированы к юго-востоку от среднеконтинентального или Западного внутреннего морского пути в меловой период (~ 145,5–66 млн лет назад). [ 9 ] [ 12 ] В то время как три других вида Ambystomatidae ( A. tigrinum , A.californiense и A.gracile длиннопалой саламандры ) имеют перекрывающиеся ареалы в западной части Северной Америки, ближайшим родственным видом является A. Laterale , обитающий на северо-востоке Северной Америки. [ 4 ] [ 9 ] Было высказано предположение, что A. macrodactylum произошел от A. Laterale после палеоцена (~ 66–55,8 млн лет назад), когда потеря Западного внутреннего морского пути открыла путь доступа для общего предка в Западные Кордильеры . [ 11 ] Когда-то обитавшие в горных регионах западной части Северной Америки, видам приходилось иметь дело с динамической пространственной и композиционной экологией, реагирующей на изменения высоты по мере роста гор и изменения климата. Например, на северо-западе Тихого океана в палеоцене стало прохладнее , проложив путь к лесам умеренного пояса , которые заменили более теплые тропические леса периода мелового . [ 13 ] Сценарий отделения A. macrodacylum и других западных видов умеренного пояса от их восточных аналогов предполагает поднятие Скалистых гор в конце олигоцена - миоцене . Орогения создала климатический барьер, удалив влагу из западного воздушного потока, и высушила центральную часть континента, от южной Альберты до Мексиканского залива. [ 10 ] [ 14 ]

Предки современных саламандр, вероятно, смогли расселиться и мигрировать в среду обитания Скалистых гор и прилегающих территорий к эоцену . Мезические леса возникли на западе Северной Америки в середине эоцена и достигли своего современного распространения к раннему плиоцену . Лесные долины умеренного пояса и горная среда этих периодов времени ( от палеогена до неогена ) могли обеспечить физико-географические и экологические особенности, подтверждающие аналоги современных местообитаний Ambystoma macrodactylum . [ 10 ] [ 11 ] [ 15 ] [ 16 ] Каскадный хребет поднялся в середине плиоцена и создал эффект дождевой тени , вызвав ксерификацию бассейна Колумбии , а также изменив диапазоны мезических экосистем умеренного пояса на возвышенностях. Подъем Каскадов, вызвавший ксерификацию бассейна Колумбии, является основной биогеографической особенностью западной части Северной Америки, которая разделила многие виды, включая A. macrodactylum , на прибрежные и внутренние линии. [ 11 ] [ 14 ] [ 16 ] [ 17 ]

Подвиды

[ редактировать ]

Существует пять подвидов длиннопалой саламандры. [ 18 ] Подвиды различаются по географическому положению и узору на спинной полосе; [ 19 ] Дензел Фергюсон дает биогеографическое описание структуры и морфологии кожи; на основе этого анализа он ввел два новых подвида: A. macrodactylum columbianum и A. m. сигиллатум . [ 18 ] Ареалы подвидов проиллюстрированы в полевых справочниках Роберта Стеббина по амфибиям. [ 19 ]

Ареал A. macrodactylum [ 10 ] и диапазоны распространения подвидов. [ 18 ]
Слева: на спинной стороне под мордой находятся подбородочные железы, которые выделяют гормоны, когда самцы трутся о самок. Они расположены под белыми пятнами. Справа: мужское вентиляционное отверстие (выделительное и репродуктивное отверстие) имеет увеличенную анатомию и сосочки (на фото). Женское отверстие не такое большое, часто более гладкое, без сосочковых складок. [ 20 ]

Внешний вид (фенотипы)

[ редактировать ]

Краткое изложение отличительных рисунков кожи и морфологических особенностей подвида включает: [ 18 ] [ 21 ]

Являюсь. крест
Оранжевая окраска спины хвоста, распадающаяся на пятна вдоль черного тела и на мелкие точки на голове, часто отсутствует перед глазами. По бокам имеются беловатые крапинки. Число реберных бороздок равно 13.
Являюсь. Колумбианум
Полоса на спине от желтого до коричневого цвета на черном теле, сплошные пятна или пятна вдоль тела, заканчивающиеся суженными пятнами с пятнистым рисунком, распределенным по голове. Белые крапинки по бокам и снизу остаются отдельными мелкими крапинками. Число сошковых зубов более 35.
Являюсь. Краузей
Полоса на спине от желтого до коричневого цвета, непрерывные пятна или пятна вдоль тела, заканчивающиеся расширенными пятнами с пятнистым рисунком, распределенным по голове. Белые крапинки по бокам и снизу остаются отдельными мелкими крапинками. Число сошковых зубов 32. Число реберных бороздок 12.
Являюсь. запечатанный
Полоса на спине от восково-желтой до коричневой, образующая пятнистые или неправильной формы пятна вдоль тела, оканчивающиеся точками или крапинками дорсального цвета на голове. Число сошковых зубов 44. Число реберных бороздок 13.
Являюсь. макродактилия
Цитрин, тусклый цитрин, с коричневой полосой на спине, которая размыта и непрерывна вдоль сероватого тела. Рисунок заканчивается размытыми крапинками полосатого цвета или отсутствует на голове и морде. Белые пятна по бокам иногда сливаются, образуя более крупные пятна. Число сошковых зубов 33, образующих выраженную поперечную дугу. Число реберных бороздок равно 13.

Биогеография и генетика

[ редактировать ]

митохондриальной ДНК Анализ [ 11 ] определяет несколько разные диапазоны линий подвидов. [ 11 ] Генетический анализ, например, выявляет дополнительную картину глубокой дивергенции в восточной части ареала. Пространственное распределение популяций и генетика этого вида пространственно и исторически связаны между собой соединяющими горными и долинными системами умеренного пояса западной части Северной Америки. [ 11 ] [ 22 ] Преданность размножению длиннопалых саламандр ( филопатрия ) и другие миграционные модели поведения снижают скорость расселения между регионами, например, в горных бассейнах. Этот аспект их поведения ограничивает поток генов и увеличивает степень и скорость генетической дифференциации . Генетическая дифференциация между регионами у длиннопалой саламандры выше, чем у большинства других групп позвоночных . [ 23 ] Естественные разрывы в диапазоне расселения и миграции происходят там, где экосистемы переходят в более сухие ксерические низменности (например, климат прерий ) и в замерзшую или более суровую местность на экстремальных высотах (2200 метров (7200 футов)). [ 24 ]

Являюсь. Колумбианум
Генетические данные о «центральном» подвиде ( A.m. columbianum ) позволяют предположить, что он не распространяется на север, в Британскую Колумбию, а ограничивается горами Блу и Уоллова в центральных и северо-восточных частях Орегона. Популяции ограничены этими территориями каньоном реки Снейк (Айдахо) на востоке и низкими засушливыми или ксерическими землями в бассейне Мадраса на западе. [ 11 ]
Являюсь. макродактилия
Линия «прибрежного» или «западного» подвида ( A.m. macrodactylum ) простирается на север от северо-восточной Калифорнии, через хребет Кламат-Сискию , через долину Уилламетт , вдоль прибрежных горных хребтов, включая Каскадные горы, и продолжается на север через Британскую Колумбию. Колумбия и вплоть до Аляски. [ 11 ]
Являюсь. крест
( Длиннопалая саламандра Санта-Крус A.m. croceum ) наиболее тесно связана с «прибрежным» или «западным» подвидом. Этот вывод представляет собой наиболее экономное биогеографическое объяснение с учетом ближайших популяций A. m. macrodactylum разделены примерно 300 км через дельту реки Сакраменто-Сан-Хоакин , Калифорния. [ 10 ] Изолированные эндемичные популяции занесены в список исчезающих подвидов. [ 20 ] Судя по биогеографии и калибровке молекулярных часов, этот подвид мог быть отделен от остальной части ареала начиная с миоцена, калибровка молекулярных часов оценивает разделение в 13,9 миллиона лет. [ 10 ]
Являюсь. Краузей
Ареал «восточного» подвида ( A.m. krausei ) распространен во внутренних горах, причем западная часть его ареала вторгается в низменные районы центрального внутреннего плато Вашингтона и Британской Колумбии, а восточная часть его ареала - Диапазон простирается через долины Скалистых гор в низменные предгорья и прерии Монтаны и Альберты. [ 25 ] [ 11 ]
Являюсь. запечатанный
Традиционный «южный» подвид ( A.m. sigillatum ) не имеет митохондриальной генетической идентичности. [ 11 ] Этот подвид был идентифицирован Фергюсоном как интерградный с A. m. columbianum на юге центральной части Орегона. [ 18 ]

Томпсон и Рассел обнаружили еще одну эволюционную линию, которая берет свое начало в ограниченной ледниковой зоне гор Салмон-Ривер , штат Айдахо. [ 11 ] С наступлением голоценового межледниковья , примерно 10 000 лет назад, плейстоценовые ледники отступили и открыли миграционный путь, связавший эти южные популяции с северными районами, где они в настоящее время пересекаются с A. m. krausei и мигрировали на север, в долину Пис-Ривер (Канада) . [ 11 ] Фергюсон также отметил интерградацию в том же географическом районе, но между морфологическими подвидами A. m. columbianum и A.m. krausei , которые проходят параллельно хребтам Биттеррут и Селкирк . [ 18 ] Томпсон и Рассел предполагают, что эта зона контакта находится между двумя разными линиями подвидов, потому что A. m. Columbianum географически изолирована и ограничена горами центрального Орегона. [ 11 ]

Описание

[ редактировать ]

Тело длиннопалой саламандры темно-черное с полосой на спине коричневого, желтого или оливково-зеленого цвета. Эту полосу также можно разбить на ряд пятен. Бока тела могут иметь мелкие белые или бледно-голубые крапинки. Брюшко темно-коричневого или сажистого цвета с белыми крапинками. Корневые бугорки присутствуют, но они не так развиты, как у других видов, например у тигровой саламандры . [ 19 ]

Яйца этого вида похожи на яйца родственной северо-западной саламандры ( A. gracile ) и тигровой саламандры ( A. tigrinum ). [ 26 ] Как и у многих земноводных, яйца длиннопалой саламандры окружены желатиновой капсулой. Эта капсула прозрачна, что делает эмбрион видимым во время развития. [ 19 ] В отличие от яиц A. gracile , здесь нет видимых признаков зеленых водорослей , что придает яичному студню зеленый цвет. длиннопалой саламандры В яйце эмбрион темнее сверху и белее снизу по сравнению с эмбрионом тигровой саламандры, который имеет цвет от светло-коричневого до серого сверху и кремовый снизу. Яйца имеют диаметр около 2 мм (0,08 дюйма) или больше с широким внешним слоем желе. [ 26 ] [ 27 ] До вылупления — как в яйце, так и в виде новорожденных личинок — у них есть балансиры — тонкие кожные выступы, торчащие по бокам и поддерживающие голову. Балансиры со временем отпадают, а их внешние жабры увеличиваются. [ 28 ] После потери балансиров личинки отличаются резко заостренным расширением жабр. личинок По мере взросления и метаморфоза их конечности с пальцами становятся видимыми, а жабры рассасываются. [ 26 ] [ 28 ]

Кожа личинки испещрена черной, коричневой и желтой пигментацией. Цвет кожи меняется по мере развития личинок, а пигментные клетки мигрируют и концентрируются в разных участках тела. Пигментные клетки, называемые хроматофорами , происходят из нервного гребня . Три типа пигментных хроматофоров саламандр включают желтые ксантофоры, черные меланофоры и серебристые иридиофоры (или гуанофоры). [ 29 ] [ 30 ] По мере взросления личинок меланофоры концентрируются вдоль тела и создают более темный фон. Желтые ксантофоры располагаются вдоль позвоночника и на верхней части конечностей. Остальная часть тела испещрена светоотражающими иридиофорами по бокам и снизу. [ 29 ] [ 18 ]

По мере метаморфоза личинки у них развиваются пальцы из выступов зачатков конечностей. Полностью метаморфизованная длиннопалая саламандра имеет четыре пальца на передних конечностях и пять пальцев на задних конечностях. [ 31 ] Его голова длиннее, чем ширина, а длинный внешний четвертый палец на задней конечности зрелых личинок и взрослых особей отличает этот вид от других, а также является этимологическим происхождением его видового эпитета : макродактилум (греч. makros = длинный и daktylos = палец ноги) . ). [ 32 ] Кожа взрослой особи имеет темно-коричневый, темно-серый или черный фон с желтой, зеленой или тускло-красной пятнистой полосой с точками и пятнами по бокам. Под конечностями, головой и телом саламандра имеет цвет от белого, розоватого до коричневого с более крупными белыми и более мелкими желтыми пятнами. Взрослые особи обычно имеют длину 3,8–7,6 см (1,5–3,0 дюйма). [ 26 ] [ 20 ]

Среда обитания и распространение

[ редактировать ]

Длиннопалая саламандра — экологически универсальный вид, обитающий в самых разных средах обитания: от тропических лесов умеренного пояса , хвойных лесов , горных прибрежных зон , полынных равнин, красных еловых лесов, полузасушливых полынных равнин , равнин с читграсом до альпийских лугов вдоль скалистых берегов гор. озера. [ 19 ] [ 18 ] [ 25 ] Взрослые особи могут располагаться в лесном подлеске , прячась под грубыми древесными остатками , камнями, а также в норах мелких млекопитающих. В весенний период размножения взрослых особей можно найти под мусором или на прибрежных отмелях рек, ручьев, озер и прудов. Часто посещаются эфемерные воды. [ 19 ]

Этот вид — один из наиболее широко распространенных саламандр в Северной Америке, уступающий только тигровой саламандре . Его высотный диапазон простирается от уровня моря до 2800 метров (9200 футов), охватывая самые разнообразные растительные зоны. [ 19 ] [ 18 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] Ареал включает изолированные эндемичные популяции в заливе Монтерей и Санта-Крус, Калифорния . [ 36 ] Распространение возобновляется на северо-востоке Сьерра-Невады, непрерывно проходя вдоль Тихоокеанского побережья до Джуно, Аляска , с популяциями, разбросанными по долинам рек Таку и Стикин . От побережья Тихого океана ареал простирается в продольном направлении до восточных предгорий Скалистых гор в Монтане и Альберте . [ 37 ] [ 21 ] [ 38 ]

Экология и жизненный цикл

[ редактировать ]
Яичная масса длиннопалой саламандры показывает внешний слой желе, соединяющий массу, и две внутренние капсулы, разделяющие каждое яйцо.

Яйца

[ редактировать ]

Как и у всех земноводных, жизнь длиннопалой саламандры начинается с яйца. В северной части ареала яйца откладываются комковатыми массами на траве, палках, камнях или илистом субстрате спокойного пруда. [ 39 ] Количество яиц в одной массе колеблется по размеру, возможно, до 110 яиц в грозди. [ 40 ] Самки вкладывают значительные ресурсы в производство яиц, при этом яичники составляют более 50% массы тела в период перед размножением. У одной самки было обнаружено максимум 264 яйца - большое количество, учитывая, что каждое яйцо имеет диаметр примерно 0,5 миллиметра (0,02 дюйма). [ 41 ] Яичная масса удерживается желеобразным внешним слоем, защищающим внешнюю капсулу отдельных яиц. [ 42 ] Яйца иногда откладываются поодиночке, особенно в более теплом климате к югу от границы Канады и США. Яичное желе обеспечивает ежегодный запас биологического материала, который поддерживает химический состав и динамику питательных веществ мелководных водных экосистем и прилегающих лесных экосистем . [ 43 ] Яйца также служат средой обитания для водяных плесневых грибов, также известных как оомицеты . [ 44 ]

Являюсь. личинка macrodactylum с одноименными длинными четвертыми пальцами на задних лапах.

Личинки

[ редактировать ]

Личинки вылупляются из яичной оболочки через две-шесть недель. [ 39 ] Они рождаются хищниками , инстинктивно питаясь мелкими беспозвоночными , которые перемещаются в поле их зрения . В число пищевых объектов входят мелкие водные ракообразные ( кладоцеры , копеподы и остракоды ), водные двукрылые и головастики . [ 45 ] По мере развития они естественным образом питаются более крупной добычей . Чтобы увеличить свои шансы на выживание, некоторые особи отрастают большие головы и становятся каннибалами и питаются своими товарищами по выводку. [ 46 ]

Метаморфозы и молодые особи

[ редактировать ]

После того, как личинки подрастут и созреют, в течение как минимум одного сезона (личиночный период на Тихоокеанском побережье длится около четырех месяцев ), [ 37 ] они поглощают свои жабры и превращаются леса в наземных молодых особей, которые бродят по зарослям . Метаморфозы наблюдались уже в июле на уровне моря. [ 47 ] для А. м. croceum в октябре-ноябре и даже в январе. [ 20 ] На возвышенностях личинки могут перезимовать , развиваться и расти в течение дополнительного сезона, прежде чем метаморфизоваться. [ 48 ] В озерах на возвышенностях личинки могут достигать размеров 47 миллиметров (1,9 дюйма) от длины морды до длины устья (SVL) при метаморфозе, но на более низких высотах они развиваются быстрее и метаморфизируются, когда достигают 35–40 миллиметров (1,4–1,6 дюйма). СВЛ. [ 23 ]

Взрослые

[ редактировать ]

Взрослые длиннопалые саламандры часто остаются незамеченными, потому что они ведут подземный образ жизни: копают, мигрируют и питаются беспозвоночными в лесных почвах, гниющих бревнах, небольших грызунов норах или трещинах в скалах . Рацион взрослой особи состоит из насекомых, головастиков, червей, жуков и мелкой рыбы. саламандр охотятся На подвязочные змеи , мелкие млекопитающие, птицы и рыбы. [ 49 ] Взрослая особь может жить 6–10 лет, при этом самые крупные особи весят примерно 7,5 граммов (0,26 унции), длина от морды до вентиляционных отверстий достигает 8 см (3,1 дюйма), а общая длина достигает 14 см (5,5 дюйма). [ 50 ] [ 51 ]

Поведение

[ редактировать ]

Сезонный

[ редактировать ]

История жизни длиннопалой саламандры сильно варьируется в зависимости от высоты и климата. Сезонные даты миграции в нерестовые пруды и обратно могут быть связаны с приступами продолжительных дождей, таянием льда или таянием снега, достаточными для пополнения (часто) сезонных прудов. Икра может нереститься на низких высотах уже в середине февраля в южном Орегоне . [ 52 ] с начала января по июль на северо-западе Вашингтона , [ 53 ] с января по март на юго-востоке Вашингтона, [ 54 ] и с середины апреля до начала мая в национальном парке Уотертон-Лейкс , Альберта. [ 55 ] Время размножения может сильно различаться; Следует отметить, что несколько яичных масс на ранних стадиях развития были обнаружены 8 июля 1999 года вдоль Британская Колумбия границы провинции недалеко от Джаспера, Альберта . [ 10 ] Взрослые особи сезонно мигрируют, чтобы вернуться в свои родные пруды для размножения, при этом самцы прибывают раньше и остаются там дольше, чем самки, а некоторые особи были замечены мигрирующими по сугробам в теплые весенние дни. [ 56 ] Гендерные различия (или половой диморфизм ) у этого вида проявляются только во время сезона размножения, когда у зрелых самцов появляется увеличенная или выпуклая область вентиляционного отверстия.

Разведение

[ редактировать ]
Длиннопалые саламандры в период размножения собираются под бревном непосредственно у берега пруда. Обратите внимание на диапазон оттенков кожи от тусклых до ярких.

Время размножения зависит от высоты и широты места обитания саламандры. Обычно саламандры, расположенные на более низких высотах, размножаются осенью, зимой и ранней весной. Высотные саламандры размножаются весной и в начале лета. Особенно в более высоком климате саламандры заходят в пруды и озера, где все еще плавает лед. [ 19 ]

Взрослые особи собираются в больших количествах (>20 особей) под камнями и бревнами вдоль непосредственной границы мест размножения и бурно размножаются в течение нескольких дней. [ 20 ] Подходящие места для размножения включают небольшие пруды, свободные от рыбы, болота, мелкие озера и другие водно-болотные угодья со стоячей водой. [ 57 ] Как и другие амбистоматидные саламандры, они развили характерный брачный танец , во время которого они трутся телами и выделяют феромоны из подбородочной железы, прежде чем принять позицию для совокупления . Оказавшись в нужном положении, самец откладывает сперматофор , который представляет собой липкий стебель с пакетиком спермы на конце, и ведет самку вперед для оплодотворения . Самцы могут спариваться более одного раза и откладывать до 15 сперматофоров в течение пятичасового периода. [ 20 ] [ 39 ] Брачный танец длиннопалой саламандры похож на танец других видов Ambystoma и очень похож на A. jeffersonianum . [ 58 ] [ 59 ] У длиннопалой саламандры нет трения и бодания головой; самцы напрямую приближаются к самкам и хватаются за нее, а самки стараются быстро уплыть. [ 59 ] Самцы хватают самку за передние конечности и трясут – такое поведение называется амплексусом . Во время размножения самцы иногда обхватывают другие виды амфибий и трясут их. [ 53 ] Самец хватается только передними конечностями и никогда не использует задние конечности во время брачного танца, поскольку он трет подбородок из стороны в сторону, надавливая на голову самки. Женщина борется, но позже становится подавленной. Самцы увеличивают темп и движения, потирая ноздри самки, бока, а иногда и вентиляционные отверстия. Когда самка становится достаточно послушной, самец движется вперед, поднимая над ее головой хвост и машет кончиком. Если самка принимает ухаживание самца, самец направляет ее морду к своей области жерлового отверстия, в то время как оба с трудом двигаются вперед, покачивая тазом. Когда самка следует за ней, самец останавливается и откладывает сперматофор, а самка движется вперед вместе с самцом, чтобы поднять хвост и получить пакет со спермой. Полный брачный танец редко удается осуществить с первой попытки. [ 59 ] Самки откладывают яйца через несколько дней после спаривания. [ 20 ]

Хранение энергии и защитные механизмы

[ редактировать ]
Длиннопалая саламандра с автотомизированным обрубком хвоста.
Длиннопалая саламандра с отметинами отрастания хвоста после потери

В некоторых равнинных районах взрослые саламандры остаются активными всю зиму, за исключением похолоданий. Однако в холодные зимние месяцы в северных частях своего ареала длиннопалая саламандра зарывается ниже линии замерзания в грубом субстрате и зимует группами по 8–14 особей. [ 40 ] [ 60 ] В состоянии спячки он выживает за счет запасов белковой энергии, которые хранятся в его коже и вдоль хвоста. [ 61 ] Эти белки выполняют второстепенную функцию как часть смеси кожных выделений, которая используется для защиты. [ 62 ] При угрозе длиннопалая саламандра взмахивает хвостом и выделяет липкое белое молочное вещество, которое ядовито и, вероятно, ядовито. [ 55 ] [ 63 ] Цвет его кожи может служить предупреждением хищникам ( апосематизм ), что он будет невкусным. [ 62 ] Цвета и узоры его кожи разнообразны: от темно-черного до красновато-коричневого фона с пятнами или пятнами бледно-красновато-коричневого, бледно-зеленого цвета до ярко-желтой полосы. [ 37 ] [ 39 ] Взрослая особь также может уронить часть своего хвоста и ускользнуть, в то время как хвостовой кусочек действует как извилистая приманка; это называется автотомией . [ 64 ] Регенерация и повторный рост хвоста — один из примеров развития физиологии земноводных, представляющий большой интерес для медицины. [ 65 ]

Статус сохранения

[ редактировать ]
См. Также: Биология сохранения § Приоритеты сохранения и Красный список МСОП.

Хотя длиннопалая саламандра классифицируется МСОП как вызывающая наименьшее беспокойство , [ 1 ] Многие формы освоения земель отрицательно влияют на среду обитания саламандр и открывают новые перспективы и приоритеты в биологии их сохранения . Приоритеты сохранения сосредоточены на уровне разнообразия популяций, которое сокращается темпами в десять раз быстрее, чем вымирание видов. [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] Разнообразие на уровне населения – это то, что обеспечивает экосистемные услуги . [ 70 ] например, ключевую роль, которую саламандры играют в почвенных экосистемах, включая круговорот питательных веществ , который поддерживает водно-болотные и лесные экосистемы. [ 71 ]

Две особенности жизненного цикла земноводных часто называют причиной того, почему земноводные являются хорошими индикаторами состояния окружающей среды или «канарейками в угольной шахте». Как и все земноводные, длиннопалая саламандра имеет как водный, так и наземный переход к жизни и полупроницаемую кожу. Поскольку в воде они выполняют разные экологические функции, чем на суше, потеря одного вида земноводных эквивалентна утрате двух экологических видов. [ 72 ] Второе мнение состоит в том, что земноводные, такие как длиннопалые саламандры, [ 73 ] более восприимчивы к поглощению загрязняющих веществ, поскольку они естественным образом поглощают воду и кислород через кожу. Однако обоснованность этой особой чувствительности к загрязнителям окружающей среды была поставлена ​​под сомнение. [ 74 ] Проблема более сложна, потому что не все земноводные одинаково восприимчивы к экологическому ущербу, поскольку у видов очень разнообразный жизненный цикл. [ 75 ]

Популяциям длиннопалых саламандр угрожает фрагментация , интродуцированные виды и УФ-излучение . Лесное хозяйство, дороги и другие освоения земель изменили среду, в которую мигрируют земноводные, и увеличили смертность . [ 76 ] В таких местах, как национальный парк Уотертон-Лейкс, установлен подземный автомобильный туннель, чтобы обеспечить безопасный проход и поддержать экологию миграции этого вида. [2] Распространение длиннопалой саламандры во многом пересекается с лесной промышленностью, доминирующим ресурсом, поддерживающим экономику Британской Колумбии и западной части Соединенных Штатов. Длиннопалые саламандры изменят миграционное поведение, и на них негативно повлияет практика лесного хозяйства, не обеспечивающая значительных буферов управления и защиты для небольших водно-болотных угодий, где размножаются саламандры. [ 77 ] [ 78 ] Население вблизи долины Пис-Ривер в Альберте погибло в результате расчистки и осушения водно-болотных угодий для нужд сельского хозяйства. [ 79 ] Форель , завезенная для спортивного рыболовства в озера, когда-то безрыбные, также уничтожает популяции длиннопалых саламандр. [ 80 ] Интродуцированные золотые рыбки питаются икрой и личинками длиннопалых саламандр. [ 81 ] Повышенное воздействие UVB- излучения является еще одним фактором, причастным к глобальному сокращению численности земноводных, и длиннопалая саламандра также восприимчива к этой угрозе, что увеличивает частоту уродств и снижает их выживаемость и скорость роста. [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ]

Подвид Ambystoma macrodactylum croceum ( Длиннопалая саламандра Санта-Крус ) вызывает особую озабоченность, и в 1967 году ему была предоставлена ​​защита в соответствии с Законом США об исчезающих видах . [ 85 ] Этот подвид обитает в узком диапазоне ареалов в округах Санта-Крус и Монтерей , Калифорния. До получения защиты некоторые оставшиеся популяции находились под угрозой развития. Этот подвид экологически уникален, имеет уникальный неровный рисунок кожи на спине, уникальную устойчивость к влаге, а также является эндемиком , географически изолированным от остального ареала вида. [ 18 ] [ 86 ] [ 87 ] [ 88 ] Другие подвиды включают A. m. columbianum , A.m. краузей , А.м. macrodactylum и A.m. сигиллатум . [ 21 ]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Группа специалистов МСОП по амфибиям SSC (2015 г.). « Амбистома макродактилум » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2015 : e.T59063A56539990. doi : 10.2305/IUCN.UK.2015-4.RLTS.T59063A56539990.en . Проверено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ Jump up to: а б Фрост, Даррел Р. (2018). « Ambystoma macrodactylum Baird, 1850» . Виды амфибий мира: онлайн-справочник. Версия 6.0 . Американский музей естественной истории . Проверено 23 марта 2018 г.
  3. ^ Тихен Дж (1958). «Комментарии к остеологии и филогении амбистоматидных саламандр» . Бюллетень Государственного музея Флориды . 3 (1): 1–50 . Проверено 11 января 2010 г.
  4. ^ Jump up to: а б с Джонс Т.Р., Клюге А.Г., Вольф А.Дж. (1993). «Когда теории и методологии сталкиваются: филогенетический повторный анализ североамериканских амбистоматидных саламандр (Caudata: Amybstomatidae)». Систематическая биология . 42 (1): 92–102. дои : 10.1093/sysbio/42.1.92 .
  5. ^ Винс Джей-Джей (2007). «Глобальные закономерности диверсификации и видового богатства амфибий» (PDF) . Американский натуралист . 170 (С2): С86–С106. дои : 10.1086/519396 . ПМИД   17874387 . S2CID   36017698 . Архивировано из оригинала (PDF) 7 декабря 2010 г. Проверено 9 февраля 2011 г.
  6. ^ Чжан П., Wake DB (2009). «Отношения саламандр более высокого уровня и даты расхождения, выведенные из полных митохондриальных геномов» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 53 (2): 492–508. дои : 10.1016/j.ympev.2009.07.010 . ПМИД   19595776 .
  7. ^ Ларсон А. (1996). «Амбистоматиды» . Веб-проект «Древо жизни» . Архивировано из оригинала 03 марта 2021 г. Проверено 14 января 2010 г.
  8. ^ Милнер А.Р. (1983). «Биогеография саламандр в мезозое и раннем кайнозое: кладистически-викариантная модель». В Sims RW, Price JH, Whalley PE (ред.). Эволюция, время и пространство: возникновение биосферы . Специальный выпуск Ассоциации Систематики. Том. 23. Лондон: Академик Пресс. стр. 431–468. ISBN  978-0-12-644550-3 .
  9. ^ Jump up to: а б с д Дуэллман Э.В. (1999). Закономерности распространения земноводных: глобальная перспектива . Джу Пресс. п. 633. ИСБН  978-0-8018-6115-4 . Проверено 12 января 2010 г.
  10. ^ Jump up to: а б с д и ж г Томпсон, Марк Д. (2003). Филогеография длиннопалой саламандры Ambystoma macrodactylum (магистерская диссертация). Университет Калгари . ISBN  978-0-612-87451-0 . OCLC   150649401 .
  11. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Томпсон, доктор медицинских наук, Рассел А.П. (2005). «Отступление ледника и его влияние на миграцию митохондриальных генов у длиннопалой саламандры ( Ambystoma macrodactylum ) в западной части Северной Америки». В Элева АМТ (ред.). Климатология, география, экология: причины миграции организмов . Гейдельберг, Германия: Издательство Springer-Verlag. стр. 205–246. ISBN  978-3-540-26603-7 .
  12. ^ Милнер А.Р. (1983). Биогеография саламандр в мезозое и раннем кайнозое: кладистически-викариантная модель. В Sims, RW, Price JH, Whalley PES. (Ред.), Эволюция, время и пространство: возникновение биосферы. (стр. 431–468) Том. 23 Ассоциации Систематики, Специальный Том. Академическое издательство, Лондон.
  13. ^ Нуссбаум РА. (1974). Географическая изменчивость и систематика саламандр рода Dicamptodon Strauch (Ambystomatidae). 94 стр. Разные публикации Зоологического музея Мичиганского университета, № 149.
  14. ^ Jump up to: а б Добенмайр Р. (март 1975 г.). «География флористических растений Восточного Вашингтона и Северного Айдахо». Журнал биогеографии . 2 (1): 1–18. дои : 10.2307/3038197 . JSTOR   3038197 .
  15. ^ Первоначальный источник, описывающий палеоэкологические аналоги, цитируемый Томпсоном (2003), см.: Heusser C, Minneapolis (1983). История растительности северо-запада США, включая Аляску: поздний плейстоцен. В: Райт Х., Портер С. (ред.). Позднечетвертичная среда США. (стр. 239–258) Университет Миннесоты Press.
  16. ^ Jump up to: а б Брунсфельд С., Салливан Дж., Солтис Д., Солтис П. (2001). Сравнительная филогеография северо-запада Северной Америки: синтез. В: Сильвертон Дж., Антонович Дж. (ред.), Интеграция экологии и эволюции в пространственном контексте. 14-й специальный симпозиум Британского экологического общества. Британское экологическое общество, Blackwell Science Ltd., Ch. 15, стр. 319–339.
  17. ^ Стил, Калифорния; Карстенс, Британская Колумбия; Сторфер, А.; Салливан, Дж. (2005). «Проверка гипотезы о времени видообразования у Dicamptodon copyi и Dicamptodon aterrimus (Caudata: Dicamptodontidae)» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 36 (1): 90–100. дои : 10.1016/j.ympev.2004.12.001 . ПМИД   15904859 . Архивировано из оригинала (PDF) 14 августа 2010 г.
  18. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Фергюсон Д.Э. (1961). «Географическая вариация Ambystoma macrodactylum Baird с описанием двух новых подвидов». Американский натуралист из Мидленда . 65 (2): 311–338. дои : 10.2307/2422958 . JSTOR   2422958 .
  19. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Стеббинс Р.А. (2003). Полевой справочник по западным рептилиям и амфибиям (Серия полевых справочников Петерсона) (3-е изд.). Бостон: Хоутон Миффлин. ISBN  978-0-395-98272-3 .
  20. ^ Jump up to: а б с д и ж г Петранка Ю.В. (1998). Саламандры США и Канады . Вашингтон, округ Колумбия: Смитсоновские книги. ISBN  978-1-56098-828-1 .
  21. ^ Jump up to: а б с Нуссбаум Р.А.; Броди ЭД-младший; Шторм РМ. (1983). Земноводные и рептилии северо-запада Тихого океана . Москва, Айдахо: Университетское издательство Айдахо. ISBN  978-0-89301-086-7 .
  22. ^ Таллмон Д.А., Фанк WC, Данлэп WW, Аллендорф FW (2000). МакИхран Дж.Д. (ред.). «Генетическая дифференциация популяций длиннопалых саламандр ( Ambystoma macrodactylum )». Копейя . 2000 (1): 27–35. doi : 10.1643/0045-8511(2000)2000[0027:GDALTS]2.0.CO;2 . JSTOR   1448236 . S2CID   37951483 .
  23. ^ Jump up to: а б Ховард Дж. Х., Уоллес Р. Л. (1981). «Микрогеографическая изменчивость электрофоретических локусов в популяциях Ambystoma macrodactylum columbianum (Caudata: Ambystomatidae)». Копейя . 1981 (2): 466–471. дои : 10.2307/1444241 . JSTOR   1444241 .
  24. ^ Крайняя высота варьируется в зависимости от климата, но> 2200 метров (7200 футов), вероятно, станет препятствием для распространения на большей части ареала этого вида к северу от Орегона. См. также: Джордано А.Р., Риденхор Б.Дж., Сторфер А. (2008). Влияние высоты и топографии на генетическую структуру длиннопалой саламандры ( Ambystoma macrodactulym ). Молекулярная экология 16 (8): 1625–1637. PDF
  25. ^ Jump up to: а б Грэм К.Л., Пауэлл Г.Л. (1999). Статус длиннопалой саламандры ( Ambystoma macrodactylum ) в Альберте. Отдел защиты окружающей среды, рыболовства и управления дикой природой Альберты и Ассоциация охраны природы Альберты, Отчет о состоянии дикой природы № 22 (PDF) . Эдмонтон, Альберта, Канада: Отдел охраны окружающей среды, рыболовства и управления дикой природой Альберты и Ассоциация охраны природы Альберты. п. 1. Архивировано из оригинала (PDF) 6 июля 2011 г. Проверено 15 января 2010 г.
  26. ^ Jump up to: а б с д Томс С., Коркран CC (2006). Амфибии Орегона, Вашингтона и Британской Колумбии: Руководство по полевой идентификации (Полевые справочники Lone Pine) . Эдмонтон, Альберта, Канада: Lone Pine Publishing. ISBN  978-1-55105-566-4 .
  27. ^ Салте С.Н. (1963). «Яйковые капсулы у амфибий». Журнал морфологии . 113 (2): 161–171. дои : 10.1002/jmor.1051130204 . ПМИД   14065317 . S2CID   22749214 .
  28. ^ Jump up to: а б Уотсон С., Рассел А.П. (2000). «Таблица стадий развития длиннопалой саламандры после вылупления Ambystoma macrodactylum krausei » (PDF) . Земноводные-рептилии . 21 (2): 143–154. дои : 10.1163/156853800507336 . Проверено 14 января 2010 г.
  29. ^ Jump up to: а б Паричий Д.М. (1996). «Пигментные узоры личинок саламандр (Ambystomatidae, Salamandridae): роль сенсорной системы боковой линии и эволюция механизмов формирования узоров» . Биология развития . 175 (2): 265–282. дои : 10.1006/dbio.1996.0114 . ПМИД   8626032 .
  30. ^ Педерзоли А., Гамбарелли А., Рестани С. (2003). «Миграция ксантофоров из дермы в эпидермис и ремоделирование кожи во время развития личинок Salamandra salamandra salamandra (L.)». Исследование пигментных клеток . 16 (1): 50–58. дои : 10.1034/j.1600-0749.2003.00013.x . ПМИД   12519125 .
  31. ^ Уотсон, Шери М (1997). Влияние уровня пищи на сроки метаморфизма у длиннопалой саламандры Ambystoma macrodactylum krausei (магистерская диссертация). Университет Калгари . ISBN  978-0-612-20859-9 . OCLC   150699685 .
  32. ^ Бэрд С.Ф. (1849 г.). «Пересмотр североамериканских хвостатых батрахий с описаниями новых родов и видов - описание четырех новых видов североамериканских саламандр и одного нового вида сцинков». Журнал Академии естественных наук Филадельфии . 1 (4): 281–292.
  33. ^ Ховард Дж. Х., Уоллес Р.Л. (1985). «Характеристики истории жизни популяций длиннопалой саламандры ( Ambystoma macrodactylum ) с разных высот». Американский натуралист из Мидленда . 133 (2): 361–373. дои : 10.2307/2425582 . JSTOR   2425582 .
  34. ^ Фанк WC, Данлэп WW (1999). «Заселение высокогорных озер длиннопалыми саламандрами ( Ambystoma macrodactylum ) после вымирания интродуцированных популяций форели» . Канадский журнал зоологии . 77 (11): 1759–1767. дои : 10.1139/cjz-77-11-1759 .
  35. ^ Джордано А.Р., Риденхор Б.Дж., Сторфер А. (апрель 2007 г.). «Влияние высоты и топографии на генетическую структуру длиннопалой саламандры ( Ambystoma macrodactulym )» (PDF) . Молекулярная экология . 16 (8): 1625–1637. дои : 10.1111/j.1365-294X.2006.03223.x . ПМИД   17402978 . S2CID   32775223 . Проверено 14 января 2010 г.
  36. ^ Рассел Р.В., Андерсон Дж.Д. (1956). «Дизъюнктивная популяция длиннопалой саламандры с побережья Калифорнии». Герпетологика . 12 : 137–140.
  37. ^ Jump up to: а б с Карл Г.К. (1950). Земноводные Британской Колумбии. 3-е изд. Справочник №2 . Виктория, Британская Колумбия: Провинциальный музей Британской Колумбии, Департамент образования.
  38. ^ Информацию о дистрибутивах Аляски см. в MacDonald SO. Земноводные и рептилии Аляски . См. также: Норман, БР (1999). «Географическое распространение: Ambystoma macrodactylum ». Герпетологическое обозрение . 30 : 171.
  39. ^ Jump up to: а б с д Грин ДМ, Кэмпбелл РВ. (1992). Земноводные Британской Колумбии. Справочник Королевского музея Британской Колумбии № 45. Провинция Британская Колумбия, Министерство туризма и Министерство, ответственное за культуру.
  40. ^ Jump up to: а б Томпсон, доктор медицины (2001). «Необычайно искусная амбистоматида, длиннопалая саламандра, справляющаяся с крайностями севера» (PDF) . Бореальная сеть погружений . 5 (2): 8–10.
  41. ^ Веррелл П. (2007). «Женский репродуктивный цикл североамериканской саламандры Ambystoma macrodactylum columbianum » . Земноводные-рептилии . 27 (2): 274–277. дои : 10.1163/156853806777239887 .
  42. ^ Труеб Л., Дуэллман В.Е. (1994). Биология амфибий . Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. п. 112. ИСБН  978-0-8018-4780-6 . Проверено 06 марта 2010 г.
  43. ^ Регестер К.Дж., В то время как М.Р. (2006). Тейлор CM (ред.). «Скорость разложения стадий жизни саламандры ( Ambystoma maculatum ) и связанные с этим потоки энергии и питательных веществ в прудах и прилегающих лесах на юге Иллинойса». Копейя . 2006 (4): 640–649. doi : 10.1643/0045-8511(2006)6[640:DROSAM]2.0.CO;2 . JSTOR   4126531 . S2CID   85753900 .
  44. ^ Петриско Дж.Э., Перл К.А., Пиллиод Д.С., Шеридан П.П., Уильямс К.Ф., Петерсон С.Р., Бери Б.Р. (2008). «Saprolegniaceae идентифицированы на яйцах амфибий на северо-западе Тихого океана, США, с помощью внутренних транскрибируемых спейсерных последовательностей и филогенетического анализа» (PDF) . Микология . 100 (2): 171–180. дои : 10.3852/микология.100.2.171 . ПМИД   18592894 . Проверено 7 марта 2010 г.
  45. ^ Андерсон Дж. Д. (1968). «Сравнение пищевых привычек Ambystoma macrodactylum sigillatum , Ambystoma macrodactylum croceum и Ambystoma tigrinum Californiense ». Герпетологика . 24 (4): 273–284. JSTOR   3891365 .
  46. ^ Уоллс С.К., Белангер С.С., Блауштайн А.Р. (1993). «Морфологические вариации личинки саламандры: диетическая индукция пластичности формы головы». Экология . 96 (2): 162–168. Бибкод : 1993Oecol..96..162W . дои : 10.1007/BF00317728 . ПМИД   28313411 . S2CID   24146096 .
  47. ^ Кезер Дж., Фарнер Д.С. (1955). «Особенности истории жизни саламандры Ambystoma macrodactylum в Высоких Каскадных горах Южного Орегона». Копейя . 1955 (2): 127–131. дои : 10.2307/1439318 . JSTOR   1439318 .
  48. ^ Марнелл Л.Ф. (1997). «Герпетофауна национального парка Глейшер». Северо-западный натуралист . 78 (1): 17–33. дои : 10.2307/3536855 . JSTOR   3536855 .
  49. ^ Грегори П.Т., Мацуда Б.М., Грин Д. (2006). Земноводные и рептилии Британской Колумбии . Виктория: Королевский музей Британской Колумбии. ISBN  978-0-7726-5448-9 .
  50. ^ Рассел А.П., Пауэлл Г.Л., Холл Д.Р. (1996). «Рост и возраст длиннопалых саламандр Альберты ( Ambystoma macrodactylum krausei ): сравнение двух методов оценки» (PDF) . Канадский журнал зоологии . 74 (3): 397–412. дои : 10.1139/z96-047 . Проверено 7 марта 2010 г.
  51. ^ Дополнение к диапазону веса и размеров взято из базы данных амфибий NAMOS BC [1] . Архивировано 27 апреля 2017 г. на Wayback Machine .
  52. ^ Кезер Дж., Фарнер Д.С. (1955). «Образцы истории жизни саламандры Ambystoma macrodactylum в высоких Каскадных горах южного Орегона». Копейя . 1955 (2): 127–131. дои : 10.2307/1439318 . JSTOR   1439318 .
  53. ^ Jump up to: а б Слейтер-младший (1936). «Заметки об Ambystoma gracile Baird и Ambystoma macrodactylum Baird». Копейя . 1936 (4): 234–236. дои : 10.2307/1436330 . JSTOR   1436330 .
  54. ^ Веррелл П., Пелтон Дж. (1996). «Сексуальная стратегия центральной длиннопалой саламандры Ambystoma macrodactylum columbianum на юго-востоке Вашингтона». Журнал зоологии . 240 : 37–50. дои : 10.1111/j.1469-7998.1996.tb05484.x .
  55. ^ Jump up to: а б Фукумото Дж.М. (1995). Экология и управление длиннопалой саламандрой ( Ambystoma macrodactylum ) в национальном парке Уотертон-Лейкс (диссертация ME). Университет Калгари . ISBN  978-0-612-04397-8 . OCLC   70487881 .
  56. ^ Бенески-младший; Залиско Е.Ю.; Ларсен-младший (1986). «Демография и характер миграции восточной длиннопалой саламандры Ambystoma macrodactylum columbianum ». Копейя . 2 (2): 398–408. дои : 10.2307/1444998 . JSTOR   1444998 .
  57. ^ Стеббинс RC, Коэн NW. (1995). Естественная история амфибий . Издательство Принстонского университета ISBN   0-691-10251-1 .
  58. ^ Кнудсен Дж.В. (1960). «Ухаживание и яичная масса Ambystoma gracile и Ambystoma macrodactylum ». Копейя . 1 (1): 44–46. дои : 10.2307/1439844 . JSTOR   1439844 .
  59. ^ Jump up to: а б с Андерсон Дж. Д. (1961). «Брачное поведение Ambystoma macrodactylum croceum ». Копейя . 1961 (2): 132–139. дои : 10.2307/1439987 . JSTOR   1439987 .
  60. ^ Шеппард, Роберт Франк (1997). Экология и ареал передвижения Ambystoma macrodactylum krausei (Amphibia:Urodela) (диплом магистра наук). Университет Калгари . OCLC   15847219 .
  61. ^ Уильямс, Томас А; Ларсен, Джон Х (1986). «Новая функция зернистых кожных желез восточной длиннопалой саламандры Ambystoma macrodactylum columbianum ». Журнал экспериментальной зоологии . 239 (3): 329–333. дои : 10.1002/jez.1402390304 .
  62. ^ Jump up to: а б Грант Дж. Б., Эванс Дж. А. (2007). «Методика сбора и анализа неклейких выделений кожи саламандр амбистоматид ». Герпетологическое обозрение . 38 (3): 301–5.
  63. ^ Толедо, Р. (1995). «Кожные зернистые железы и яды амфибий». Сравнительная биохимия и физиология А. 111 : 1–29. дои : 10.1016/0300-9629(95)98515-I .
  64. ^ «NAMOS BC (Северное общество мониторинга амфибий)» . Архивировано из оригинала 3 марта 2016 г. Проверено 24 июня 2009 г.
  65. ^ Одельберг С.Дж. (2005). «Клеточная пластичность в регенерации позвоночных». Анатомические записи, часть B: Новый анатом . 287 (1): 25–35. дои : 10.1002/ar.b.20080 . ПМИД   16308861 .
  66. ^ Блауштайн, Арканзас; Кизекер, Дж. М. (2002). «Сложность сохранения: уроки глобального сокращения популяций амфибий» (PDF) . Экологические письма . 5 (4): 597–608. дои : 10.1046/j.1461-0248.2002.00352.x .
  67. ^ Удачи, ГВ; Ежедневно, GC; Эрлих, PR (2003). «Разнообразие населения и экосистемные услуги» (PDF) . Тенденции экологии и эволюции . 18 (7): 331–336. дои : 10.1016/s0169-5347(03)00100-9 . Архивировано из оригинала (PDF) 5 февраля 2009 г. Проверено 15 января 2009 г.
  68. ^ Гаскон С., Коллинз Дж.П., Мур Р.Д., Черч Д.Р., Маккей Дж.Э., Мендельсон-младший III. (ред.). (2007). План действий по сохранению амфибий. Группа специалистов МСОП/SSC по земноводным. Гланд, Швейцария и Кембридж, Великобритания. 64 стр. PDF. Архивировано 4 июля 2007 г. в Wayback Machine.
  69. ^ Вуд, CW; Гросс, MR (2008). «Элементарные подразделения охраны природы: информирование о риске исчезновения без указания целей защиты» (PDF) . Биология сохранения . 22 (1): 36–47. дои : 10.1111/j.1523-1739.2007.00856.x . ПМИД   18254851 . S2CID   23211536 . Архивировано из оригинала (PDF) 1 октября 2018 г. Проверено 15 января 2009 г.
  70. ^ Карейва, П; Марвье, М. (2003). «Сохранение холодных точек биоразнообразия» (PDF) . Американский учёный . 91 (4): 344–351. дои : 10.1511/2003.26.869 . S2CID   120910582 . Архивировано из оригинала (PDF) 25 февраля 2009 г. Проверено 16 января 2009 г.
  71. ^ Давич, РД; Валлийский, Х.Х. младший (2004). «Об экологической роли саламандр» (PDF) . Ежегодный обзор экологии и систематики . 35 : 405–434. CiteSeerX   10.1.1.521.9086 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130116 .
  72. ^ В то время как, MR; Липс, КР; Прингл, CM; Килхэм, СС ; Биксби, Р.Дж.; Бренес, Р.; Коннелли, С.; и др. (2006). «Влияние сокращения популяции земноводных на структуру и функции экосистем неотропических ручьев» (PDF) . Границы в экологии и окружающей среде . 4 (1): 27–34. doi : 10.1890/1540-9295(2006)004[0027:teoapd]2.0.co;2 .
  73. ^ Джон, Фрейли (октябрь 2009 г.). Длиннопалая саламандра . Устойчивое развитие ресурсов Альберты. ISBN  978-0-7785-2002-3 . {{cite book}}: |periodical= игнорируется ( помогите )
  74. ^ Коллинз, JP; Крамп, М. (2008). Вымирание в наше время: глобальное сокращение численности амфибий . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-531694-0 .
  75. ^ Биби, TJC; Гриффитс, Р. (2005). «Кризис сокращения численности амфибий: переломный момент для природоохранной биологии?». Биологическая консервация . 125 (3): 271–285. doi : 10.1016/j.biocon.2005.04.009 .
  76. ^ Беккер, CG; Фонсека, ЧР; Хаддад, ЦФБ; Батиста, РФ; Прадо, ИП (2007). «Раскол среды обитания и глобальное сокращение численности амфибий». Наука . 318 (5857): 1775–1777. Бибкод : 2007Sci...318.1775B . дои : 10.1126/science.1149374 . ПМИД   18079402 . S2CID   22055213 .
  77. ^ Фергюсон К. (1999). Воздействие вырубки леса на длиннопалую саламандру ( Ambystoma macrodactylum ) на горе Опакс. Стр. 221–229 В книге К. Холлстедта, А. Вайса и Д. Хаггарда, ред. Новые сведения для управления сухими пихтовыми лесами Дугласа: Учеб. мастерская сухой дугласовой ели. Министр БК. для., Виктория, Британская Колумбия. PDF
  78. ^ Нотон, врач общей практики; Хендерсон, CB; Форесман, КР; МакГроу, RL II (2000). «Длиннопалые саламандры в вырубленных и нетронутых лесах дугласовой пихты западной Монтаны» . Экологические приложения . 10 (6): 1681–1689. doi : 10.1890/1051-0761(2000)010[1681:ltsiha]2.0.co;2 .
  79. ^ Уолш, Р. (1998). «Расширение известного ареала длиннопалой саламандры Ambystoma macrodactylum в Альберте» . Канадский полевой натуралист . 112 (2): 331–333. дои : 10.5962/стр.358412 .
  80. ^ Фанк, туалет; Данлэп, WW (1999). «Заселение высокогорных озер длиннопалыми саламандрами ( Ambystoma macrodactylum ) после вымирания интродуцированных популяций форели» . Канадский журнал зоологии . 77 (11): 1759–1767. дои : 10.1139/z99-160 . Архивировано из оригинала 7 июля 2012 г.
  81. ^ Монелло, Р.Дж.; Райт, Р.Г. (2001). «Хищничество золотой рыбки ( Carassius auratus ) на яйца и личинки восточной длиннопалой саламандры ( Ambystoma macrodactylum columbianum )». Журнал герпетологии . 35 (2): 350–353. дои : 10.2307/1566132 . JSTOR   1566132 .
  82. ^ Блауштайн, Арканзас; Кизекер, Дж. М.; Чиверс, ДП; Энтони, Р.Г. (1997). «Амбиентное УФ-излучение вызывает уродства у эмбрионов амфибий» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (25): 13735–13737. Бибкод : 1997PNAS...9413735B . дои : 10.1073/pnas.94.25.13735 . ПМК   28375 . ПМИД   9391095 .
  83. ^ Белден, ЛК; Уайлди, Эл.; Блаустейн, Арканзас (2000). «Рост, выживание и поведение личинок длиннопалых саламандр ( Ambystoma macrodactylum ), подвергшихся воздействию окружающего уровня УФ-B-излучения». Журнал зоологии (Лондон) . 251 (4): 473–479. дои : 10.1111/j.1469-7998.2000.tb00803.x .
  84. ^ Крото, MC; Дэвидсон, Массачусетс; Лин, ДР; Трюдо, В.Л. (2008). «Глобальное увеличение ультрафиолетового излучения B: потенциальное воздействие на развитие и метаморфоз земноводных» . Физиологическая и биохимическая зоология . 81 (6): 743–761. дои : 10.1086/591949 . ПМИД   18954263 . S2CID   31675246 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  85. ^ «DFG - Программа дикой природы, не связанная с игрой - Амфибии, находящиеся под угрозой исчезновения» . Проверено 23 июня 2009 г.
  86. ^ Андерсон, доктор медицинских наук (1972). «Поведение трех подвидов Ambystoma macrodactylum в условиях градиента влажности почвы». Журнал герпетологии . 6 (3–4): 191–194. дои : 10.2307/1562770 . JSTOR   1562770 .
  87. ^ Рид Р.Дж. (1978). Исследование популяции длиннопалой саламандры Санта-Крус ( Ambystoma macrodactylum croceum ) в лагуне Валенсии в 1977–1978 годах с заметками о среде обитания и распространении в округах Санта-Крус и Монтерей. Калифорнийский отдел рыбы и дичи, контракт S-1180.
  88. ^ Фишер, Р.Н.; Шаффер, Х.Б. (2002). «Упадок численности амфибий в Большой Центральной долине Калифорнии». Биология сохранения . 10 (5): 1387–1397. дои : 10.1046/j.1523-1739.1996.10051387.x .
[ редактировать ]

Данные, относящиеся к Ambystoma macrodactylum , в Wikispecies СМИ, связанные с Ambystoma macrodactylum, на Викискладе?

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Long-toed_salamander&oldid=1231129651"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 645c00879eb2db7208cf691bf9590369__1719409680
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/64/69/645c00879eb2db7208cf691bf9590369.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Long-toed salamander - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)