Улица
Каррикины - это группа регуляторов роста растений , обнаруженных в дыме горящего растительного материала. [ 1 ] [ 2 ] Каррикины помогают стимулировать прорастание семян и развитие растений, потому что они имитируют сигнальный гормон, известный как стриголактон . Стриголактоны - это гормоны, которые помогают увеличить рост симбиотических арбускулярных микоризных грибов в почве, что усиливает рост растений и приводит к увеличению ветвления растений. [ 3 ] [ 4 ]
В течение длительного времени дым от лесных пожаров или лесных пожаров для стимулирования прорастания семян. [ 5 ] [ 6 ] В 2004 году было показано, что бутеренолид Каррикинолид (KAR 1 ) отвечает за этот эффект. [ 7 ] Позже, несколько тесно связанных соединений были обнаружены в дыме и коллективно известны как Каррикинс. [ 2 ]
Химический синтез
[ редактировать ]Каррикины образуются путем нагрева или сжигания углеводов, включая сахара и полисахариды , в основном целлюлозу . [ 8 ] Когда растительный материал сжигает, эти углеводы превращаются в Каррикинс. Продукты с горящими растениями, такие как солома, фильтровая бумага, сигареты и некоторые сахара, также могут производить каррикины. Активность прорастания семян может быть получена в течение 30 минут после нагревательного растительного материала при 180 ° C (356 ° F). [ 1 ] Пирановый пиранозного фрагмент Каррикинса, вероятно, непосредственно получен из сахара . Нет никаких доказательств того, что каррикины встречаются естественным образом у растений, но было постулировано, что каррикин, похожие на молекулы. [ 9 ]
Каррикин таксономия
[ редактировать ]Давно известно, что соединения, высвобождаемые от дыма, стимулируют прорастание семян. Чтобы идентифицировать активные соединения, которые способствуют активности прорастания семян, соединения дыма были разделены фракционированием жидкости и каждым тестировали на их влияние на активность прорастания семян. Биоанализ выявили несколько связанных соединений, которые были названы Каррикинсом. [ 1 ]
До сих пор шесть Каррикинов были обнаружены в дыме, и они обозначены KAR 1 , KAR 2 , KAR 3 , KAR 4 , KAR 5 и KAR 6 . KAR 1 до KAR 4 - наиболее активные каррикины. [ 10 ] Кар 1 также известен как Каррикинолод и был первым Каррикином, который был обнаружен. [ 1 ]
Способ действия
[ редактировать ]Каррикинс выпускаются в воздух при сжигании растений. Впоследствии Каррикинс затем получает накладку на поверхности почвы и стимулирует прорастание семян после осадков. Поскольку Каррикинс выпускаются из дыма, они выпускаются в огромных количествах. [ 7 ] Некоторые растения, которые известны как «пожарные», не могут прорастать без Каррикинса. Пожарщики нуждаются в дожде после массивных пожаров, чтобы прорасти; Это означает, что они могут оставаться бездействующими и жизнеспособными в течение десятилетий, пока правая комбинация пожара не произойдет в надлежащей последовательности. [ 1 ]
Этимология
[ редактировать ]Первый Каррикин обнаружил, что сокращено как KAR 1 , был первоначально назван Gavinone в отношении его открытия химиком Гэвином Флематти. После консультации с этимологом Флематти предложил изменить название молекулы и связанных с ним соединений с Каррикином. Одним из первых записанных западных австралийских слов Нонгар для «дыма» из района Перта в 1830 -х годах является «Каррик». [ 2 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]
Ответ на Каррикинс
[ редактировать ]Каррикинс, произведенные лесными пожарами, встречаются в основном в золе на месте огня. Дожди, возникающие после огня, промывают Каррикинс в почву, где проживают спящие семена. Каррикинс и вода могут обеспечить «пробуждение» для таких семян, вызвав прорастание банка семян почвы. Растения, которые зависят от роста Каррикинса, известны как «пожарные», [ 1 ] Они быстро растут, цветут и производят новые семена, которые падают на землю. Эти семена могут оставаться в почве на протяжении десятилетий, пока следующий огонь не произведет свежие каррикины. Растения с этим образом жизни известны как пожарные эфемералы. Они процветают, потому что огонь удаляет конкурирующую растительность и обеспечивает питательные вещества и свет для появляющихся саженцев. Растения во многих семьях реагируют на дым и Каррикинс, предполагая, что этот ответ развивался независимо в разных группах. [ 10 ]
Пожарные-не единственные растения, которые реагируют на Каррикинс. Семена из ряда различных цветущих семей, таких как помидоры , салат и деревья, реагируют на сигнализацию Каррикина. [ 1 ] Другие исследования показали, что семена якобы адаптированных видов. [ 14 ] Разница между пожарными и растениями, которые реагируют на Каррикинс, заключается в их зависимости от Каррикинса. [ 1 ] Реакция растений на Каррикинс является фундаментальным, потому что Каррикинс имитируют гормоны стриголактона, которые первоначально необходимы для роста растений. Пожарные, с другой стороны, точно настроили свои ответы в соответствии с доступностью Каррикинса. [ 1 ]
Структура и физико -химические свойства
[ редактировать ]Углерод, водород и кислород составляют две кольцевые структуры, обнаруженные в Каррикинах, одной из которых является шестибранное гетероциклическое кольцо с молекулярной формулой C 5 H 6 O, известное как пиран , [ Цитация необходима ] а другое-это пять членов лактонового кольца, известного как бутеенолид . [ 1 ]
Каррикины легко растворяются в воде, они прозрачны и имеют температуру плавления 118–119 ° C. [ 1 ] Тем не менее, они нестабильны при очень высоких температурах и во время обычного дневного света, что означает, что они разрушаются быстрее, чем общие активные соединения, которые не чувствительны к солнечному свету. [ 15 ] [ 1 ]
Механизм действия
[ редактировать ]Способ действия Каррикинса в значительной степени определяется с использованием генетических ресурсов арабидопсиса thaliana . Восприятие Каррикинса Arabidopsis требует альфа/бета-изделий гидролазы под названием Karrikin-нечувствительный-2 (Kai2). [ 16 ] Белок KAI2 имеет каталитическую триаду аминокислот, которая необходима для активности, что согласуется с гипотезой, что KAI2 гидролизует свой лиганд. [ 17 ] [ 18 ] Эта модель согласуется с восприятием химически родственных гормонов стриголактона , который включает гидролиз их рецепторным белком DWARF14, альфа/бета -гидролазой, связанной с KAI2. [ 16 ] [ 19 ] Вопрос о том, действует ли Каррикинс непосредственно в растениях, является спорным. В то время как некоторые исследования показывают, что Каррикинс может связываться непосредственно с белком Kai2, [ 20 ] Другие не поддерживают это. [ 18 ] Возможно, что Каррикинс, произведенные лесными пожарами, превращаются в другое соединение заводом перед взаимодействием с Kai2. Способность различных растений выполнять это обращение может частично объяснить различия в их способности реагировать на Каррикинс и курить.
Сигнализация
[ редактировать ]Активность Каррикинса требует белка F-бокса, названного более подмышечным ростом-2 (MAX2) у Arabidopsis. [ 21 ] Этот белок также необходим для передачи сигналов стриголактона у арабидопсиса . Гомологи MAX2 также необходимы для передачи сигналов стриголактона в рисе (известный как Dwarf3) Petunia (DAD2) и горох (RMS4). Передача сигналов Каррикина также требует белка, названного супрессором более уравненного роста2-1 (SMAX1) [ 22 ] который является гомологом белка DWARF53, необходимого для передачи сигналов стриголактона в рисе. [ 23 ] [ 24 ] Белки SMAX1 и DWARF53 могут участвовать в контроле клеточных функций, таких как транспорт или транскрипция. [ 1 ] Настоящая модель передачи сигналов Каррикина и стриголактона включает взаимодействие Kai2 или DWARF14 с белками SMAX1 или DWARF53 соответственно, которые нацелены на эти белки для убиквитинирования и разрушения. [ 25 ]
Было показано, что Arabidopsis реагирует на два сигнала; Кар1 и Кар2. [ Цитация необходима ] Два гена, более подмышечный рост2 (MAX2) и каррикин, нечувствительный 2 (KAI2), необходимы для понимания действий Каррикинса и были обнаружены у мутантов арабидопсиса , которые не отвечали на Каррикинс. В рисе стриголактоны взаимодействуют с белком F-бокса, известным как карф3 при их гидролизе с помощью карлика14 (также известного как белки типа D14). Это взаимодействие нацелено на убиквитинирование и разрушение белков, которые ответственны за различные аспекты роста растений, такие как рост боковых побегов. Это означает, что стриголактоны при их взаимодействии с D3 и D14; Убивина и уничтожает белки, такие как Dwarf53, которые отвечают за рост боковых побегов, а также за ингибирование утолщения стебля и разветвления корней. [ 26 ] В Arabidopsis Каррикинс работает так же, как и стриголактоны; Они требуют гомологичных белков, известных как нечувствительный каррикин1 (kai1 или max2), чтобы иметь возможность взаимодействовать с нечувствительным к каррикину2, что отвечает за удлинение гипокотиля и ингибирование прорастания семян. Поручение . Kai2, следовательно, стимулирует прорастание семян и ингибирует удлинение гипокотиля [ 1 ] [ 27 ] Каррикинс можно использовать в качестве сельского хозяйства [ нужно разъяснения ] , учитывая экологические проблемы, которые возникают в наши дни. [ 28 ]
Влияние на рост растений
[ редактировать ]Каррикинс не только стимулирует прорастание семян, но и сообщается, что увеличивает энергию рассады. [ 29 ] У Arabidopsis каррикины влияют на фотоморфогенез проростков , что приводит к более коротким гипокотилям и более крупным семядоловым семядотам . Такие ответы могут обеспечить саженцы с преимуществом, когда они попадают в ландшафт после огня. Белок KAI2 также необходим для развития листьев, подразумевая, что Каррикинс может влиять на другие аспекты роста растений.
Эволюция
[ редактировать ]Ген для белка Kai2 присутствует в нижних растениях, включая водоросли и мх, тогда как белок карфа14 развивался с семенами, вероятно, в результате дупликации Kai2 с последующей функциональной специализацией. Передача сигналов Каррикина могла бы развиваться с начальными растениями в результате дивергенции функций Kai2 и Dwarf14, возможно, в течение мелового периода, когда пожары были распространены на Земле. [ 30 ]
Ответ на лесные пожары
[ редактировать ]Каррикины продуцируются лесными пожарами, но все растения семян содержат белки Kai2, что поднимает вопрос об обычной функции этого белка. Существуют убедительные доказательства того, что растения содержат эндогенное соединение, которое кай2 воспринимается для контроля за прорастанием семян и развитием растений, но это соединение не является ни Каррикином, ни стриголактоном. [ 1 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а Flematti GR, Dixon KW, Smith SM (декабрь 2015 г.). «Что такое Каррикинс и как они были« обнаружены »растениями?» Полем BMC Biology . 13 (1): 108. doi : 10.1186/s12915-015-0219-0 . PMC 4687367 . PMID 26689715 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Chiwocha SD, Dixon KW, Flematti GR, Ghisalberti EL, Merritt DJ, Nelson DC, et al. (2009-10-01). «Каррикинс: новое семейство регуляторов роста растений в дыме». Наука растений . 177 (4): 252–256. doi : 10.1016/j.plantsci.2009.06.007 .
- ^ «Стриголактон - последние исследования и новости | Природа» . www.nature.com . Получено 2020-04-26 .
- ^ Andreo-Jimenez B, Ruyter-Spira C, Bouwmeester HJ, Lopez-Raez JA (2015-09-01). «Экологическая значимость стриголактонов в поглощении питательных веществ и других абиотических стрессах, а также во взаимодействиях растений с микробов под землей» . Растение и почва . 394 (1): 1–19. doi : 10.1007/s11104-015-2544-z .
- ^ Halford B (2010). "Дым сигнализирует". Химические и инженерные новости . 88 (15): 37–8. doi : 10.1021/cen-v088n015.p037 .
- ^ Нельсон Д.К., Флематти Г.Р., Гисалберти Э.Л., Диксон К.В., Смит С.М. (2012-06-02). «Регуляция прорастания семян и рост рассады с помощью химических сигналов от сжигания растительности». Ежегодный обзор биологии растений . 63 (1): 107–30. doi : 10.1146/annurev-arplant-042811-105545 . PMID 22404467 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный Flematti GR, Ghisalberti EL, Dixon KW, Trengove Rd (август 2004 г.). «Соединение от дыма, которое способствует прорастанию семян» . Наука . 305 (5686): 977. doi : 10.1126/science.1099944 . PMID 15247439 . S2CID 42979006 .
- ^ Flematti GR, Scaffidi A, Dixon KW, Smith SM, Ghisalberti EL (февраль 2011 г.). «Производство стимулятора прорастания семян Каррикинолида из сжигания простых углеводов». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 59 (4): 1195–8. doi : 10.1021/jf1041728 . PMID 21280622 .
- ^ Gutjahr C, Gobbato E, Choi J, Riemann M, Johnston MG, Summers W, et al. (Декабрь 2015). «Восприятие риса симбиотических арбускулярных микоризных грибов требует комплекса рецептора Каррикина». Наука . 350 (6267): 1521–4. BIBCODE : 2015SCI ... 350.1521G . doi : 10.1126/science.aac9715 . PMID 26680197 . S2CID 206641200 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный Нельсон Д.К., Флематти Г.Р., Гисалберти Э.Л., Диксон К.В., Смит С.М. (2012-01-01). «Регуляция прорастания семян и рост рассады с помощью химических сигналов от сжигания растительности». Ежегодный обзор биологии растений . 63 (1): 107–30. doi : 10.1146/annurev-arplant-042811-105545 . PMID 22404467 .
- ^ Химия: активность человека, химическая реакционная способность . [Место публикации не идентифицировано]: Брукс Коул. 2014. ISBN 978-1305284203 Полем OCLC 920019241 .
- ^ Flematti GR, Ghisalberti EL, Dixon KW, Trengove Rd (октябрь 2009 г.). «Идентификация алкильного замены 2H-Фуро [2,3-C] Pyran-2-ONES в качестве стимуляторов прорастания, присутствующих в дыме». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 57 (20): 9475–80. doi : 10.1021/jf9028128 . PMID 19785418 .
- ^ Нельсон, округ Колумбия, Райзборо Дж.А., Флематти Г.Р., Стивенс Дж., Гисалберти Э.Л., Диксон К.В., Смит С.М. (февраль 2009 г.). «Каррикинс обнаружил, что в дыме запускают прорастание семян арабидопсиса механизмом, требующим синтеза гиббелловой кислоты и света» . Физиология растений . 149 (2): 863–73. doi : 10.1104/pp.108.131516 . PMC 2633839 . PMID 19074625 .
- ^ Джордж Н (август 2009 г.). «Улучшает ли каррикинолид энергию прорастания и рассаду SwitchGrass?». Seed Science и Technology . 37 (1): 251–254. doi : 10.15258/sst.2009.37.1.30 . PMID 15247439 .
- ^ Scaffidi A, Waters MT, Skelton BW, Bond CS, Sobolev AN, Bithell-Douglas R, et al. (Май 2012 г.). «Солнечное облучение стимулятора прорастания семян Каррикинолид производит два новых диме с головой клетки». Органическая и биомолекулярная химия . 10 (20): 4069–73. doi : 10.1039/c2ob25090j . PMID 22514031 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный Waters MT, Nelson DC, Scaffidi A, Flematti GR, Sun YK, Dixon KW, Smith SM (апрель 2012 г.). «Специализация в семействе белков Dwarf14 дает различные реакции на Каррикинс и стриголактоны у Arabidopsis» . Разработка . 139 (7): 1285–95. doi : 10.1242/dev.074567 . PMID 22357928 .
- ^ Waters MT, Scaffidi A, Flematti G, Smith SM (май 2015). «Индуцированная субстратом деградация α/β-раковой гидролазы каррикин нечувствительный2 требует функциональной каталитической триады, но не зависит от MAX2» . Молекулярное растение . 8 (5): 814–7. doi : 10.1016/j.molp.2014.12.020 . PMID 25698586 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный Waters MT, Scaffidi A, Moulin SL, Sun YK, Flematti GR, Smith SM (июль 2015 г.). «Selaginella Moellendorffii ортолог каррикин -нечувствительных2 в развитии арабидопсиса, но не может опосредовать ответы на Каррикинс или стриголактоны» . Растительная ячейка . 27 (7): 1925–44. doi : 10.1105/tpc.15.00146 . PMC 4531350 . PMID 26175507 .
- ^ Смит С.М., Ли Дж (октябрь 2014 г.). «Сигнализация и ответы на стриголактоны и каррикинс». Современное мнение о биологии растений . SI: клеточная передача сигналов и регуляция генов. 21 : 23–29. doi : 10.1016/j.pbi.2014.06.003 . PMID 24996032 .
- ^ Guo Y, Zheng Z, La Clair JJ, Chory J, Noel JP (май 2013). «Восприятие каррикина, полученное из дыма с помощью α/β-гидролазы Kai2 от арабидопсиса» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (20): 8284–9. BIBCODE : 2013PNAS..110.8284G . doi : 10.1073/pnas.1306265110 . PMC 3657771 . PMID 23613584 .
- ^ Nelson DC, Scaffidi A, Dun EA, Waters MT, Flematti GR, Dixon KW, et al. (Май 2011). «F-box белок Max2 играет двойную роль в передаче сигналов Каррикина и стриголактона у Arabidopsis thaliana» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (21): 8897–902. Bibcode : 2011pnas..108.8897n . doi : 10.1073/pnas.1100987108 . PMC 3102411 . PMID 21555559 .
- ^ Stanga JP, Smith SM, Briggs WR, Nelson DC (сентябрь 2013 г.). «Супрессор большего количества подмышечных ростов2 1 контролирует развитие семян и развитие проростков у арабидопсиса» . Физиология растений . 163 (1): 318–30. doi : 10.1104/pp.113.221259 . PMC 3762653 . PMID 23893171 .
- ^ Цзян Л., Лю Х, Сюн Г., Лю Х, Чен Ф., Ван Л. и др. (Декабрь 2013). «Dwarf 53 действует как репрессор передачи сигналов стриголактона в рисе» . Природа . 504 (7480): 401–5. Bibcode : 2013natur.504..401j . doi : 10.1038/nature12870 . PMC 5802366 . PMID 24336200 .
- ^ Zhou F, Lin Q, Zhu L, Ren Y, Zhou K, Shabek N, et al. (Декабрь 2013). «D14-SCF (D3) -зависимая деградация D53 регулирует передачу сигналов стриголактона» . Природа . 504 (7480): 406–10. BIBCODE : 2013NATR.504..406Z . doi : 10.1038/nature12878 . PMC 4096652 . PMID 24336215 .
- ^ Беннетт Т., Лейзер О (декабрь 2014 г.). «Стриголактон сигнализация: стоя на плечах карликов». Современное мнение о биологии растений . SI: клеточная биология. 22 : 7–13. doi : 10.1016/j.pbi.2014.08.001 . PMID 25179782 .
- ^ Смит С.М. (март 2014 г.). «Q & A: Что такое стриголактоны и почему они важны для растений и микробов почвы?» Полем BMC Biology . 12 (1): 19. doi : 10.1186/1741-7007-12-19 . PMC 3994223 . PMID 24685292 .
- ^ Meng Y, Shuai H, Luo X, Chen F, Zhou W, Yang W, Shu K (2017-01-24). «Каррикинс: регуляторы, участвующие в фитомормоновых сигнальных сетях во время прорастания семян и развития рассады» . Границы в науке о растениях . 7 : 2021. DOI : 10.3389/fpls.2016.02021 . PMC 5258710 . PMID 28174573 .
- ^ Антала М., Ситар О., Растоги А., Бестик М (декабрь 2019 г.). «Потенциал Каррикинса как новых регуляторов роста растений в сельском хозяйстве» . Растения 9 (1): 43. doi : 10.3390/plants9010043 . PMC 7020145 . PMID 31888087 .
- ^ Van Staden J, Sparg SG, Kulkarni MG, Light ME (2006-08-01). «Пост-герминальные эффекты соединения с 3-метил-2H-Фуро [2,3-C], полученным из дыма [2,3-C], и его потенциал в качестве агента предварительного кондиционирования». Полевые культуры исследования . 98 (2–3): 98–105. doi : 10.1016/j.fcr.2005.12.007 .
- ^ Он T, Pausas JG, Belcher CM, Schwilk DW, Lamont BB (май 2012 г.). «Адаптированные на огне черты пинуса возникли в огненных меловых» . Новый фитолог . 194 (3): 751–9. doi : 10.1111/j.1469-8137.2012.04079.x . HDL : 10261/48120 . PMID 22348443 .