Упрощенная схема катаболизма углеводов, жирных кислот и аминокислот при синтезе АТФ.
Биоэнергетические системы – это метаболические процессы, связанные с потоком энергии в живых организмах. Эти процессы преобразуют энергию в аденозинтрифосфат (АТФ), который является формой, подходящей для мышечной деятельности. Существует две основные формы синтеза АТФ: аэробная , которая использует кислород из кровотока, и анаэробная , которая этого не делает. Биоэнергетика — область биологии, изучающая биоэнергетические системы.
Процесс преобразования химической энергии пищи в АТФ (который может высвобождать энергию) не зависит от наличия кислорода. Во время тренировки на поставку и потребность в кислороде, доступном мышечным клеткам, влияет продолжительность и интенсивность, а также уровень кардио-респираторной подготовленности человека. [1] На это также влияет тип активности: например, во время изометрической активности сокращенные мышцы ограничивают кровоток (в результате чего кислород и топливо, переносимые кровью, не могут быть доставлены в мышечные клетки в достаточной степени для окислительного фосфорилирования). [2] [3] В зависимости от количества доступного кислорода можно избирательно задействовать три системы как часть процесса клеточного дыхания для выработки АТФ для мышц. Это АТФ, анаэробная система и аэробная система.
АТФ — единственная форма химической энергии, которую можно использовать для скелетно-мышечной деятельности. Он хранится в большинстве клеток, особенно в мышечных клетках. Другие формы химической энергии, например, получаемые из кислорода и пищи, должны быть преобразованы в АТФ, прежде чем они смогут быть использованы мышечными клетками. [4]
Поскольку энергия высвобождается при расщеплении АТФ, требуется энергия для ее восстановления или повторного синтеза. Строительными блоками синтеза АТФ являются побочные продукты его распада; аденозиндифосфат (АДФ) и неорганический фосфат (P i ). Энергия для ресинтеза АТФ поступает из трех различных серий химических реакций, происходящих в организме. Два из трех зависят от потребляемой пищи, тогда как другой зависит от химического соединения, называемого фосфокреатином . Энергия, выделяющаяся в результате любой из этих трех серий реакций, используется в реакциях повторного синтеза АТФ. Отдельные реакции функционально связаны таким образом, что энергия, выделяемая одной, используется другой. [4] : 8–9
Три процесса могут синтезировать АТФ:
Система АТФ–СР ( фосфагенная система) – при максимальной интенсивности эта система используется до 10–15 секунд. [5] Система АТФ-КП не использует кислород и не производит молочную кислоту , если кислород недоступен, и поэтому называется алактатной анаэробной. Это основная система, лежащая в основе очень коротких и мощных движений, таких как удар в гольфе, спринт на 100 м или пауэрлифтинг.
Анаэробная система. Эта система преобладает в обеспечении энергией для интенсивных упражнений продолжительностью менее двух минут. Она также известна как гликолитическая система . Примером активности с такой интенсивностью и продолжительностью, при которой работает эта система, может быть спринт на 400 метров.
Аэробная система – это энергетическая система длительного действия. После пяти минут упражнений система О 2 становится доминирующей. При пробеге на 1 км эта система уже обеспечивает примерно половину энергии; в марафонском беге он обеспечивает 98% и более. [6] Примерно на 20-й миле марафона бегуны обычно «упираются в стену», истощив запасы гликогена, и затем обретают «второе дыхание», то есть полностью аэробный метаболизм, в основном за счет свободных жирных кислот. [7]
Относительный вклад производства АТФ биоэнергетическими системами во время аэробных упражнений максимальной интенсивности (например, спринтерский бег)
Аэробные и анаэробные системы обычно работают одновременно. При описании деятельности речь идет не о том, какая энергетическая система работает, а какая преобладает. [1] [8]
Интенсивность упражнений (% W max ) и использование субстрата в мышцах во время аэробной активности (езда на велосипеде) [1]
Термин «метаболизм» относится к различным сериям химических реакций, происходящих в организме. Аэробный означает наличие кислорода, тогда как анаэробный означает ряд химических реакций, которые не требуют присутствия кислорода. Ряд АТФ-СР и ряд молочной кислоты являются анаэробными, тогда как ряд кислорода является аэробным. [4] : 9
(А) Фосфокреатин, который хранится в мышечных клетках, содержит высокоэнергетическую связь. (Б) Когда креатинфосфат расщепляется во время мышечного сокращения, высвобождается энергия, которая используется для повторного синтеза АТФ.
Креатинфосфат (КФ), как и АТФ, хранится в мышечных клетках. При его разрушении выделяется значительное количество энергии. Высвобождаемая энергия связана с потребностью в энергии, необходимой для повторного синтеза АТФ.
Общие мышечные запасы АТФ и СР невелики. Таким образом, количество энергии, получаемой с помощью этой системы, ограничено. Фосфаген, хранящийся в работающих мышцах, обычно исчерпывается за секунды активной деятельности. Однако польза системы АТФ-СР заключается в быстрой доступности энергии, а не в ее количестве . Это важно в отношении видов физической активности, которую способен выполнять человек. [4] : 9–11
ЧАС + + АДФ + ЦП → АТФ + Креатин (Мг 2+ при содействии, катализируемом креатинкиназой , АТФ снова используется в вышеуказанной реакции для продолжения мышечного сокращения)
2 АДФ → АТФ + АМФ (катализируется аденилаткиназой /миокиназой, когда СР истощается, АТФ снова используется для мышечного сокращения)
Фосфагенная система (АТФ-ПЦр) и пуриновый нуклеотидный цикл (ПНК)
Мышца в состоянии покоя:
АТФ + Креатин → H + + АДФ + ЦП (Мг 2+ при содействии, катализируемом креатинкиназой )
Когда фосфагенная система истощается от фосфокреатина (креатинфосфата), образующийся в результате реакции аденилаткиназы (миокиназы) АМФ в первую очередь регулируется пуриновым нуклеотидным циклом . [10]
Превращение пирувата в лактат приводит к образованию НАД+, который поддерживает гликолиз.
Эта система известна как анаэробный гликолиз . « Гликолиз » относится к расщеплению сахара. В этой системе расщепление сахара обеспечивает необходимую энергию, из которой производится АТФ. Когда сахар метаболизируется анаэробно, он расщепляется лишь частично, и одним из побочных продуктов является молочная кислота . Этот процесс создает достаточно энергии, чтобы удовлетворить потребности в энергии для повторного синтеза АТФ.
Как распространенные моносахариды (простые сахара), такие как глюкоза, фруктоза, галактоза и манноза, вступают в гликолитический путь
Когда Ч + ионы накапливаются в мышцах, в результате чего уровень pH крови достигает низкого уровня, что приводит к временной мышечной усталости . Еще одним ограничением системы молочной кислоты, связанным с ее анаэробным качеством, является то, что только несколько молей АТФ могут быть повторно синтезированы в результате распада сахара. На эту систему нельзя полагаться в течение длительного периода времени.
Система молочной кислоты, как и система АТФ-КП, важна прежде всего потому, что она обеспечивает быстрое снабжение энергией АТФ. Например, упражнения, выполняемые с максимальной скоростью в течение 1–3 минут, сильно зависят от системы молочной кислоты. [1] В таких видах деятельности, как бег на 1500 метров или милю, система молочной кислоты используется преимущественно для «толчка» в конце забега. [4] : 11–12
Аэробный гликолиз Гликолиз. Первая стадия известна как гликолиз, в ходе которой образуются 2 молекулы АТФ, 2 восстановленные молекулы никотинамидадениндинуклеотида ( НАДН ) и 2 молекулы пирувата, которые переходят на следующую стадию — цикл Кребса . Гликолиз происходит в цитоплазме нормальных клеток организма или саркоплазме мышечных клеток.
Цикл Кребса – это вторая стадия, и продуктами этой стадии аэробной системы является чистая продукция одной АТФ, одной углекислого газа , трёх восстановленных НАД. молекулы + молекулы и одну молекулу восстановленного флавинадениндинуклеотида (FAD). (Молекулы НАД + и упомянутые здесь FAD являются переносчиками электронов, и если они восстановлены, то у них имеется один или два H + к ним добавляются ионы и два электрона.) Метаболиты приходятся на каждый виток цикла Кребса. Цикл Кребса повторяется дважды для каждой шестиуглеродной молекулы глюкозы, проходящей через аэробную систему – когда две трехуглеродные молекулы пирувата входят в цикл Кребса. Прежде чем пируват войдет в цикл Кребса, он должен превратиться в ацетилкофермент А. В ходе этой реакции связи на каждую молекулу пирувата, превращающуюся в ацетилкофермент А, приходится НАД. + также снижается. клеток Этот этап аэробной системы протекает в матриксе митохондрий .
Окислительное фосфорилирование. Последняя стадия аэробной системы дает наибольший выход АТФ – всего 34 молекулы АТФ. Это называется окислительным фосфорилированием , поскольку кислород является конечным акцептором электронов и ионов водорода (следовательно, окислительным), а к АДФ добавляется дополнительный фосфат с образованием АТФ (следовательно, фосфорилирование ).
Эта стадия аэробной системы происходит на кристах (складках мембраны митохондрий). Реакция каждого НАДН в этой цепи переноса электронов обеспечивает достаточно энергии для 3 молекул АТФ, тогда как реакция ФАДН 2 дает 2 молекулы АТФ. Это означает, что всего 10 молекул НАДН позволяют регенерировать 30 молекул АТФ, а 2 молекулы ФАДН 2 позволяют регенерировать 4 молекулы АТФ (всего 34 молекулы АТФ в результате окислительного фосфорилирования плюс 4 из двух предыдущих стадий, что в общей сложности дает 38 молекул АТФ). в аэробной системе). НАДН и ФАДН 2 окисляются, позволяя НАД + и FAD для повторного использования в аэробной системе, в то время как электроны и ионы водорода принимаются кислородом с образованием воды, безвредного побочного продукта.
Триглицериды, хранящиеся в жировой ткани и других тканях, таких как мышцы и печень, высвобождают жирные кислоты и глицерин в процессе, известном как липолиз . Жирные кислоты медленнее, чем глюкоза, превращаются в ацетил-КоА, поскольку сначала им приходится пройти бета-окисление. Жирным кислотам требуется около 10 минут, чтобы произвести достаточное количество АТФ. [5] Жирные кислоты являются основным источником топлива в состоянии покоя и при физических нагрузках низкой и средней интенсивности. [1] Хотя он медленнее, чем глюкоза, его выход намного выше. Одна молекула глюкозы в результате аэробного гликолиза производит 30-32 АТФ; [11] тогда как жирная кислота может производить посредством бета-окисления чистое около 100 АТФ в зависимости от типа жирной кислоты. Например, пальмитиновая кислота может производить 106 АТФ. [12]
Обычно аминокислоты не обеспечивают основную часть топливных субстратов. Однако во время гликолитического или АТФ-кризиса аминокислоты могут превращаться в пируват, ацетил-КоА и промежуточные соединения цикла лимонной кислоты. [13] Это полезно во время напряженных физических упражнений или голодания, поскольку обеспечивает более быструю выработку АТФ, чем жирные кислоты; однако это происходит за счет риска катаболизма белка (например, разрушения мышечной ткани) для поддержания пула свободных аминокислот. [13]
Пуриновый нуклеотидный цикл используется во время гликолитического или АТФ-кризиса, например, при напряженных физических нагрузках или голодании. [14] [13] Он производит фумарат , промежуточный продукт цикла лимонной кислоты, который поступает в митохондрии через малат-аспартатный челнок и оттуда производит АТФ путем окислительного фосфорилирования.
Во время голодания или соблюдения низкоуглеводной / кетогенной диеты печень вырабатывает кетоны. Кетоны необходимы, поскольку жирные кислоты не могут пройти через гематоэнцефалический барьер, уровень глюкозы в крови низкий, а запасы гликогена истощены. Кетоны также превращаются в ацетил-КоА быстрее, чем жирные кислоты. [15] [16] После того, как кетоны превращаются в ацетил-КоА в процессе, известном как кетолиз , они вступают в цикл лимонной кислоты для производства АТФ путем окислительного фосфорилирования.
Чем дольше истощаются запасы гликогена у человека, тем выше концентрация кетонов в крови, обычно из-за голодания или диеты с низким содержанием углеводов (βHB 3–5 мМ). Длительные высокоинтенсивные аэробные упражнения, такие как бег на 20 миль, во время которых люди « упираются в стену », могут вызвать кетоз после тренировки; однако уровень образующихся кетонов меньше (βГБ 0,3–2 мМ). [17] [18]
Этанол (спирт) сначала превращается в ацетальдегид, потребляя НАД. + дважды, прежде чем превратиться в ацетат. Затем ацетат превращается в ацетил-КоА. При употреблении алкоголя в небольших количествах НАДН/НАД + соотношение остается в равновесии, достаточном для использования ацетил-КоА в цикле Кребса для окислительного фосфорилирования. Однако даже умеренное количество алкоголя (1-2 порции) приводит к образованию большего количества НАДН, чем НАД. + , который ингибирует окислительное фосфорилирование. [19]
Когда НАДН/НАД + соотношение нарушено (гораздо больше НАДН, чем НАД + ), это называется псевдогипоксией . Цикл Кребса нуждается в НАД. + а также кислород для окислительного фосфорилирования. Без достаточного количества НАД + Нарушение аэробного метаболизма имитирует гипоксию (недостаток кислорода), что приводит к чрезмерному использованию анаэробного гликолиза и нарушению соотношения пируват/лактат (низкий пируват, высокий уровень лактата ). Превращение пирувата в лактат приводит к образованию НАД. + , но достаточно только для поддержания анаэробного гликолиза. При хроническом чрезмерном употреблении алкоголя (алкоголизме) помимо алкогольдегидрогеназы используется микросомальная система окисления этанола (МЭОС). [19]
^ Страйер Л. (1995). Биохимия (4-е изд., девятое печатное изд.). Нью-Йорк: Фриман. ISBN 978-0-7167-2009-6 .
^ Джайн П., Сингх С., Арья А. (май 2021 г.). «Студенческий метод расчета энергетики жирных кислот: интегрированная формула и веб-инструмент». Образование в области биохимии и молекулярной биологии . 49 (3): 492–499. дои : 10.1002/bmb.21486 . PMID 33427394 . S2CID 231577993 .
^ Вальберг, Стефани Дж. (1 января 2008 г.), Канеко, Дж. Джерри; Харви, Джон В.; Брасс, Майкл Л. (ред.), «Глава 15 - Функция скелетных мышц» , Клиническая биохимия домашних животных (шестое издание) , Сан-Диего: Academic Press, стр. 459–484, ISBN 978-0-12-370491-7 , получено 10 октября 2023 г.
^ Лёккен Н., Хансен К.К., Сторгаард Дж.Х., Эрнгрин М.К., Куинливан Р., Виссинг Дж. (июль 2020 г.). «Титрование модифицированной кетогенной диеты для пациентов с болезнью МакАрдла: пилотное исследование». Журнал наследственных метаболических заболеваний . 43 (4): 778–786. дои : 10.1002/jimd.12223 . ПМИД 32060930 . S2CID 211121921 .
Физиология упражнений для здоровья, фитнеса и производительности . Шэрон Плауман и Дениз Смит. Липпинкотт Уильямс и Уилкинс; Третье издание (2010 г.). ISBN 978-0-7817-7976-0 .
Arc.Ask3.Ru Номер скриншота №: 682c380eeb355eb4c1db09cbc1f6fce5__1705956000 URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/68/e5/682c380eeb355eb4c1db09cbc1f6fce5.html Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1: Bioenergetic systems - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)
